Парейазаврины. Парейазавр (Pareiasaurus) – 2/4

+ Pareiasaurus. Парейазавр. «Щекастый ящер». Поздняя пермь (ранний Wuchiapingian–ранний Changhsingian), Южная Африка (бассейн Кару, нижние слои Beaufort, ранняя зона Tropidostoma–средняя зона Dicynodon (которые прежде назывались зонами Endothiodon и Daptocephalus)), а также Танзания (долина Ruhuhu, формация Usili) и Замбия (долина Luangwa). Оуэн (1876).

 

 

Pareiasaurus

 

Неуклюжая крупная, но коротконогая (длина бедра 32 см) растительноядная парарептилия из подсемейства Pareiasaurinae. Достигал в длину 2–2,5 м, вес 600 кг. Череп широкий, с небольшими глазами (отношение длины глазницы к длине черепа не менее 1:4,5, обычно 1:5), морда короткая. Череп имел сильно разросшиеся глубокие скуловые выросты, остеодермальные шишки на "щеках" и затылке округлые или конические, достигают значительной длины. Зубы были мелкими и имели заметный поясок с языковой стороны.

 

Pareiasaurus

 

Еще одна старинная реконструкция внешнего вида Парейазавра.  Парейазавр - по впечатлению художника. Подпись гласит: «Эти существа были очень тесно связаны с амфибиями и еще не были так хорошо приспособлены к передвижению по земле, как впоследствии стали рептилии». Рисунок появился в "Чудесная Книга о том, поверите ли вы этому", под редакцией Гарри Голдинга, 1936 (дата не указана), опубликованной Ward, Lock & Co., London & Melbourne

На картинке изображено, как иностранцевия нападает в воде на стаю Парейазавров, которые стремятся выбраться на берег. Из произведения "Evolution in the past", Henry Robert Knipe, с иллюстрациями Alice B. Woodward и Ernest Bucknall

 

Парейазавр обитал по берегам рек и озер, на заливных поймах, питаясь травой. Окаменевшие остовы этих животных часто находят целыми и недеформированными, вероятно, потому что многие парейазавры погибли в ловушках из грязи, которая сохранила их кости.

 

Pareiasaurus. A - Правая плечевая кость, B - Правое бедро, вид с середины. Экземпляр был первоначально описан как Propappus

 

Локтевая грань расширилась на дорсальную поверхность депрессии локтевого сустава так, чтобы предплечье могло быть полностью распрямлено. Гребень супинатора изогнулся вниз и присоединился к внутреннему мыщелку, в то время как вентральный вырост дельтапекторального гребня превратился в резко треугольную выпуклость.

 

Pareiasaurus. Музей естественной истории, Флорида

 

Вид сверху на череп молодого Pareiasaurus. Череп несколько сокрушен сверху вниз, и немного искажен. Прорисованы только те швы,  которые ясно различимы в этом экземпляре	Череп парейазавра, вид снизу. Немного реконструирован.  Нёбо довольно хорошо известно и, как показано на рисунке, имеет типичную структуру, с которой встречаются у большинства примитивных рептилий. Существуют парные предсошники, несущие зубы, парные небные кости, вероятно, также несущие зубы, и, по-видимому, небольшие транснёбные кости. Крыловидные кости довольно крупные и имеют ряды мелких зубов

 

Скелет молодого парейазавра

 

Конец головки бедра изгибается вперед и вверх, головка (caput femoris) расширяется до широкого овала, заметный внутренний вертел ограничивает большую вогнутость, грани для большеберцовой кости округлые, позволяя более широкое распрямление большеберцовой кости.

 

Хромолитография Pareiasaurus. На переднем плане вымершая амфибия Mastodonsaurus. F. John из "Tiere der Urwelt" Животные доисторического мира, 1910, Гамбург. Старинная реконструкция, выполненная на основе находок скелета. Серия изображений, начатая в 1895 году

 

Реконструкция Pareiasaurus, сделанная Joseph Smit (1836-1929), из экспозиции Nebula to Man,  1905,  Англия 

 

У Парейазавра было 4 крестцовых позвонка. Имеется 4 наружные предплюсны. Фаланговая формула передних ног 2,3,3,3,2. Броня из нескольких рядов тяжелых щитков хорошо развита. Имеется 14 пар низких зубов с широкими коронками, каждый с 9–13 или больше вершинками зубов (в зависимости от видов).

 

Синоним: Pareiasuchus, Pariasaurus, Propappus.

 

* * *

Pareiasaurus serridens. Парейазавры - это группа древних рептилий анапсид из перми, которая получила большое внимание в прошлом, когда она считалась предковой к черепахам. Сегодня они считаются только родственной черепахам группой  (но все еще близкородственной им). Из многих видов Pareiasaurus, которые были описаны, только Pareiasaurus serridens твердо распознается сегодня, тогда как другие считаются синонимами или переданы в иные роды

 

  + P. serridens. Парейазавр серриденс. «Зазубренные зубы». Поздняя пермь (Guadalupian, поздний Wuchiapingian–ранний Changhsingian), Южная Африка (бассейн Кару, зоны Daptocephalus и Cistecephalus, Fort Beaufort, Blinkwater, а также Swaelkrantz, Murraysburg; река East Brak, Fort Beaufourt). Оуэн (1876). Типовой вид. Голотип: фрагменты нижней челюсти, таз, позвонки, лопатка, остеодермы. Сам череп утрачен, он представлен только слепком. Все дополнительные найденные экземпляры происходят из зон Cistecephalus и Daptocephalus (прежде зона Dicynodon).

 

Fort Beaufort и Murraysburg (слева) известны своими многочисленными находками позднепермских окаменелостей, в том числе и экземпляров Pareiasaurus serridens. Расположенный в долине реки Кат на слиянии рек Кат и Брак в восточной части мыса, Форт Бофорт является одним из самых нетронутых районов в Южной Африке. Пышная долина дополняется величественными горными хребтами Катберг и Аматола, которые открывают захватывающие виды круглый год

 

Окрестности известного местонахождения Blinkwater, где была совершена самая первая находка Pareiasaurus serridens

 

Оригинальный эскиз ручкой, сделанный Эндрю Геддесом Бэйном окаменелости Pareiasaurus serridens  "The Blinkwater Monster" с деталями необычных зубов в музее Fort Beaufourt	"Монстр из Блинквотер" был черепом огромной рептилии с 56 зубами, который Бэйн нашел в 1838 году на новой дороге Blinkwater, прямо к северу от Форт Бофорт. Изображение представляет собой правый боковой вид голотипа. Опубликовано Оуэном в 1876 году в "Descriptive and Illustrated catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum of Natural History"

 

В 1838 Andrew Geddes Bain, инженер-строитель и палеонтолог-любитель при строительстве дороги Queen’s Road через Blinkwater (геологические слои Beaufort серии Кару) обнаружил череп и таз крупного Pareiasaurus serridens с 56 рифлеными и зазубренными зубами. Местная пресса окрестила его “Монстром Блинквотер” и вместе с постчерепными останками меньшего индивидуума из реки Брэк (Brak River), они стали первыми найденными парейазаврами и были отправлены в Лондон в 1853 году.

 

Pareiasaurus

 

Таз был первоначально описан Оуэном (1862), но упомянут как Dicynodon tigriceps. В 1876 Оуэн, наконец, описал череп и сделал его типом нового вида, Pareiasaurus serridens. Он обратил внимание, что этот череп отличался от Bradysaurus bombidens морфологией зубов и их количеством, а от Anthodon serrarius тем, что был более крупным и имел большие щечные выступы.

 

Pareiasaurus serridens — это большой парейазавр, длина тела 2,5 м. Обладает очень гладким черепом, глубокими щечными флангами с заметными выростами и, по большей части, изолированными остеодермами, покрывающими все тело и конечности. Этот вид показывает одну ясную аутапоморфию и две сомнительных.

 

Pareiasaurus serridens. American Museum of Natural History

 

Аутапоморфии Pareiasaurus serridens:

 

• черепное скульптирование состоит из сети небольших ямок и борозд, но в центре элементов нет никакого выроста (у всех других парейазавров развитие этих выростов очень вариабельно);
• имеется дорсальный выступ на переднем краю проксимального кончика парокципитального выроста;

 

Последнее свойство не найдено ни у какого другого парейазавра: однако, эта область еще не исследована у очень похожего парейазавра из Welgevonden.

 

Pareiasaurus serridens. Боковой вид. Фотография Геологического музея университета Stellenbosch

 

Короткий глубокий череп Pareiasaurus serridens имеет приблизительно 40 см в длину. Ширина черепа 26 см, расстояние между глазницами 18 см, расстояние от предчелюстной кости до переднего края шишковидного отверстия 26 см, ширина черепа на уровне углов "щек" 38 см, длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 15,5 см, длина зубного ряда 18 см. Количество зубов в верхней получелюсти — 14. Область квадратноскуловой кости расширена.

 

Pareiasaurus serridens. A - 3-й или 4-й правый зуб, B - 6-й правый зуб

 

Pareiasaurus serridens. Наклонный вид левой верхней челюсти, показывающий зубной ряд. Большая часть самого переднего зуба видна как корень без коронки в ячейке под носовой костью. Видно наложение зубов, передние края зубов, лежат медиально к задней грани следующего зуба впереди. На седьмом месте зуб отсутствует, общее количество зубов, вероятно, 9. 
L - слезная кость, M - верхняя челюсть, J - скула, QJ - квадратноскуловая кость

 

Зубы парейазавра ясно указывают на его растительноядность. Они имеют характерную листообразную форму и сохранили свою первоначальную, прижизненную эмаль

 

Существует 14 пар неперекрывающихся зубов, каждый с 9–11 вершинками. На передних зубах вершинок меньше, чем на задних. Эти вершинки зубов равномерно располагаются на коронке и имеют равный размер. Коронки зубов четырехугольные в боковом виде, цингулюм с языковой стороны отсутствует.

 

Фигура 1 - левый боковой вид. Pareiasaurus serridens, голотип; 2 - контур неизношенного переднего верхнего зуба; 3 - контур среднего нижнего зуба; 4 - Часть правой ветви нижней челюсти; 5 - вертикальное поперечное сечение этой же челюсти. Опубликовано Оуэном в 1876 году в "Descriptive and Illustrated catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum of Natural History"

 

Череп Pareiasaurus необычен большими нисходящими щечными флангами, выступающими вентрально, отчего череп кажется глубоким и узким. У других парейазавров, большие щечные фланги, когда присутствуют, выступают не только вниз, но и в стороны и череп выглядит более широким. Однако это свойство трудно определить количественно, так как тут могут влиять тафономические искажения. В целом череп довольно скульптирован морщинами и ямками. Дорсальные и боковые поверхности черепа не разделены гребнем, а входят друг в друга по округлым кривым.

 

Окаменевший череп Парейазавра. Фразербург может похвастаться одним из лучших палеонтологических сайтов в Южной Африке. Он был вскрыт после сильного шторма несколько лет назад, когда прорвалась стена плотины. Все вышеперечисленные окаменелости были найдены в районе Фразербург и теперь доступны для просмотра в музее

 

Pareiasaurus отличается от Scutosaurus наличием выростов, а не длинных шипов на краях щеки и отсутствием заостренного пояска на языковой поверхности краевых зубов и маленьких конических шипов на выросте каждой остеодермы. Имелось 2 выроста угловой кости, а также короноидная кость.

 

Внешний вид правой ветви челюсти. Этот вид был первоначально описан как Brachypareia rogersi Art - сочленовная кость; Sur.Ang - надугловая кость; Cor - короноид; Dent - дентарий; Spl - пластинчатая кость	Внутренний вид правой ветви челюсти. Этот вид был описан первоначально как Propappus omocratus Art - сочленовная кость; Sur.Ang - надугловая кость; Pr.Art - предсочленовная кость; Ang - угловая кость; Cor - короноид; Dent - дентарий; Spl - пластинчатая кость

 

Ветви челюстей умеренного размера, предсочленовная кость среднего размера, симфиз умеренной крепости, пластинчатая кость составляет небольшую часть симфиза. Длина нижней челюсти 285 мм, высота в районе симфиза — 55–75 мм.

 

Нёбный вид черепа Pareiasaurus serridens

 

Pareiasaurus имеет шесть гребней на нёбе, каждый из которых, по-видимому, нес двойной ряд зубов. Два из этих рядов, кажется, расположены на сошнике далеко впереди между передней частью внутренних носовых отверстий. Вторая пара идет назад от области между нёбными отверстиями и заканчивается вблизи отверстия крыловидной кости. Третья пара у Pareiasaurus, начинается с внешней стороны носового отверстия, простирается назад и внутрь, и заканчивается очень близко от внутренней пары. Отверстие крыловидной кости расположено сразу позади небных гребней. Табличная и заднетеменная кости имеют выступообразные расширения, нависающие над затылком.

 

Боковой вид черепа Парейазавра из коллекции UCMP 

 

Pareiasaurus serridens. Экземпляр BPI № 548. Левая половина дорсального вида со швами и структурами выростов. На затылочном краю виден одиночный шейный щиток, который касается проблематичного элемента "А" Брума, который здесь рассматривается как боковая заднетеменная  или табличная кость L - слезная кость, M - верхняя челюсть, N - носовая кость, J - скула, PRF - предлобная кость, F - лобная кость, QJ - квадратноскуловая кость, SQ - чешуйчатая кость, PO - заглазничная кость, PF - заднелобная кость, P - теменная кость, А - элемент "А" Брума, IP - межтеменная (медиальная) кость, T - табличная кость

Pareiasaurus serridens. Вид сбоку. Чтобы показать контакт в задней части черепа между элементом A и шейным щитком  морда перевернута немного медиально. Стрелка наверху указывает на передний край шишковидного открытия L - слезная кость, M - верхняя челюсть, J - скула, PRF - предлобная кость, PF - заднелобная кость, PO - заглазничная кость, P - теменная кость, QJ - квадратноскуловая кость, SQ - чешуйчатая кость, P - теменная кость, А - элемент "А" Брума, T - табличная кость

 

Медиально крыловидные кости срастаются далеко впереди, чем формируют короткое нёбо. Надкрыловидная кость фигурирует как очень маленький вырост, идущий вертикально от черепного выроста крыловидной кости. Граница выемки межкрыловидной кости вогнутая, и парасфеноидальный клюв частично видим через нее. Квадратная кость почти вертикальная, наклон вперед составляет 85°; она простирается далеко медиально так, что в переднем виде почти целиком затеняет заднюю крыловидную ветвь. Черепная крышка и верхнезатылочная кость высокие, овальное отверстие маленькое, и открытие для V-го нерва расположено высоко на боковой стенке. Верхнезатылочная кость формирует дорсальную границу большого заднечерепного отверстия. Верхняя челюсть и квадратноскуловая кость глубокие, и скула вставлена между верхней челюстью и квадратноскуловой костью.

 

Pareiasaurus serridens - типичный представитель группы парейазавров, его имя дало название всей группе парарептилий. Его остатки, обнаружены в Южной Африке в позднепермских породах (зоны сообществ Tropidostoma-Dicynodon). Это вид представляет кульминацию всего рода. У него была хорошо развитая броня, его череп был короткий и глубокий, и достигал размеров приблизительно 40 сантиметров. Общая длина этого массивного травоядного составляла не меньше чем 2,5 метра. Как все парейазавры, Pareiasaurus serridens имел боковые отростки нижней части черепа, так называемой «щеки», давшей животному имя.
Обратите внимание на наружный покров животного. Pareiasaurus изображен, покрытым толстой кожей без чешуи (парейазавры, вероятно, еще не развили рептильную чешую), которая имеет многочисленные железы кожи, унаследованные от земноводных предков

 

Броня у Pareiasaurus serridens хорошо развита. Имелись выраженные поперечные ряды остеодерм. Кожная броня почти неотличима от таковой у Pareiasuchus. Размеры кожных щитков: длина 47–67 мм, ширина 40–58 мм, толщина 15–25 мм. Boonstra (1934) описывает три класса размера остеодерм. У них отношения ширины к длине составляет 1,26, 1,28 и 1,25, соответственно. Имелись и небольшие костные узелки размером с горох. Нет никаких свидетельств наличия пластрона, аналогичного нижнему щиту черепах.

 

Каждая остеодерма имеет большую центральную выпуклость, от которой сильные гребни, чередующиеся с глубокими канавками, расходятся к периферии. На одной стороне выпуклости имеется отверстие. Маленькое отверстие также открывается на внутренней поверхности щитка. Некоторые боковые щитки, лежащие над ребрами имеют зазубренные края, позволяющие им сцепляться друг с другом. Если это верно, то они могли образовывать мозаичный панцирь, но с небольшой степенью жесткости, чтобы позволять относительное движение во швах.

 

Pareiasaurus serridens. Левые затылочные(шейные) щитки, вид сверху. Предполагается, что первый среднелинейный щиток лежит над 3-м позвонком (3), а последующие поперечные ряды соответственно над затылочными 4 - 6 позвонками, как это пронумеровано. Среднелинейный ряд лежит напротив межтеменной кости, 1-й боковой продольный ряд напротив «Элемента А» Брума, с которым он вступает в контакт, 2-й боковой продольный ряд лежит позади от табличной кости, а 4-й примерно на линии с чешуйчатой костью
SQ - чешуйчатая кость, PO - заглазничная кость, P - теменная кость, А - элемент "А" Брума, IP - межтеменная (медиальная) кость, T - табличная кость

 

Заднетеменная область склонна формировать центры окостенения в черепной крышке независимо от системы кожных костей на теле. Брумов элемент «В», окостенение на заднем черепном краю, найденный также у Pumiliopareia pricei, находится там, где замечен внутренний изгиб чешуйчатой кости. Если элемент «B» не принадлежит чешуйчатой кости, он может быть надвисочной костью, обычно не существующей здесь как отдельная кость. У щитков, лежавших над ребрами больший диаметр был направлен дорсо-вентрально, а короткий — продольно.

 

Все остеодермы Pareiasaurus serridens тесно связаны своим положением и количеством с лежащими под ними позвонками и ребрами. В одном из экземпляров известно 18 рядов предкрестцовых щитков. Точное число предкрестцовых позвонков у этого экземпляра не известно, но предполагается, что их 20, как у большинства парейазавров, и это означает, что первые два затылочных позвонка не покрыты рядами щитков.

 

Самые маленькие щитки средней линии у корня хвоста имеют только половину размера самых больших в середине спины. Многие из черепных костей и щитков имеют притупленные вершинки, а грибообразные бугорки и раструбообразные выступы почти отсутствуют. Заметные выросты имеются только в боковой затылочной области. Между поясами конечностей ряды щитков простираются вдоль кривых осей ребер. Поперечная ось этих щитков больше, чем продольная. Кажется, существует по крайней мере 5 боковых щитков в каждом ряду (сбоку от медиального щитка) покрывающих спину и фланги.

 

Pareiasaurus serridens. Щитки на плечевом поясе, вид сверху. Средняя линия, передние и задние концы, обозначены толстыми стрелками. Положения щитков, лежащих над позвонками 7 - 11 пронумерованы, и соответствующие наклонные ряды щитков, распространяющиеся от них с обеих сторон, обозначаются  пронумерованными стрелками с маленькими хвостиками

 

Бока и холка Pareiasaurus serridens были, по-видимому, покрыты округлыми мелкими щитками в форме гвоздика; верхние части конечностей, оконечность хвоста и боковые части живота, должно быть, размещали мелкие шаровидные остеодермы; горло и те части, которые были затронуты движениями конечностей, практически не содержали кожной брони.

 

Вдоль средней линии на каждом сегменте ягодичной области один щиток покрывает отросток позвонка, другой — промежуток между отростками и сбоку к ним еще один лежит на гребне постзигапофиза, и еще один в промежутке между этим и следующим гребнем.

 

Может предположить, что щитки также имелись на животе. Уплощение тела и разрушение кожи рассеяли вентральные, хвостовые щитки и щитки конечностей, и в этих областях они, кажется, имели самый маленький размер. Они были округлыми, узловатыми и более дискретными. Они распространились не далее 40 мм от средней линии, если не ближе.

 

Серия изолированных щитков Pareiasaurus serridens. Большие в верхнем ряду происходят из средней линии спины, меньшие во втором ряду - с боков, а самый нижний ряд, вероятно, с низа  боков и верхних частей конечностей

 

Основные щитки Pareiasaurus serridens имеют яйцеобразную форму или форму блюдечка и радиальную структуру. Они повышаются к центральной точке, которая мелко шероховата, возможно для закрепления лежащей сверху роговой головки. Центр может быть лишь немного приподнят или довольно плоский. От этого центра расходятся радиальные волнистости или похожие на оборки гребни, которые придают краю щитка рифленый вид или структуру плоских радиальных лучей как у морской звезды. В этих щитках может также быть замечено особое радиальное расположение костных волокон, соответствующих макроструктуре. Особенностью многих щитков является овальная, заполненная матрицей депрессия на наружной поверхности в виде маленькой наклонной полости с отверстием 1–3 мм. Она часто находится под прикрытием центрального выроста и сообщается с маленьким отверстием, открывающимся на внутренней поверхности. На поверхностях щитков были обычны также легкие депрессии и карманы.

 

Самая выступающая часть щитка Pareiasaurus serridens не всегда располагалась в центре радиального роста кости. Приподнятость или выпуклость часто были довольно эксцентричны относительно центра роста и могли случайно располагаться на краю щитка. Аналогично, ямки и углубления могут даже продолжаться на смежных щитках. Единственные щитки, имеющие заметные бугорки на поверхности, были на боковых сторонах шеи. Эти остеодермальные щитки имели слоистую структуру, напоминающую раковину моллюска. Помимо щитков с явно радиальной структурой, были «вторичные» щитки в рядах или частях основных щитков, показавшие волнистую и сморщенную структуру с депрессиями и сгибами.

 

Серия изолированных щитков Pareiasaurus serridens; две верхние левые остеодермы, вероятно, происходят со спины; левая нижняя пара прочно сочленена и лежит над ребром и таким образом происходит с бока животного - продольные оси этих двух щитков находятся под прямым углом к продольной оси тела; две мелкие остеодермы в среднем ряду внизу, вероятно, происходят с нижней части бока. Правый верхний - из бокового ряда и лежит над ребром. Щиток справа внизу - из спинного среднего ряда

 

Структура щитков у Pareiasaurus serridens указывает на существование двух отдельных источников влияния на структуру щитка: это соответственно центр окостенения, по-видимому определяемый дермисом, и размещение выроста и полостей на поверхности щитка, по-видимому определяемые эпидермисом. Функция выроста является явно защитной, но природа полостей, имеющихся на многих щитках является неясной. Карманы щитков возможно содержали кожные железы, хотя трудно найти железы, размещавшиеся в таком типе костной полости. Более вероятно, что все эти нерегулярности находились под воздействием стимулов роста от разнообразного эпидермиса и не указывают ни на какие особенные органы, содержавшие там.

 

Pareiasaurus serridens. Рисунок по неотипу в Геологическом музее университета Stellenbosch. Крайний справа - затылочный вид черепа согласно "Annals of the University of Stellenbosch"

 

Черепная анатомия Pareiasaurus serridens следующая:

 

• парокципитальный вырост прямой в виде сзади, перевернутый дистально;
• основная клиновидная кость с широкой талией в виде снизу;
• базальные бугры расположены на полпути между выростом основной крыловидной кости и затылочным мыщелком;
• имеется U-образная выемка межкрыловидной кости;
• имеется рог на верхней челюсти, сразу позади внешнего носового отверстия;
• зубы в верхней челюсти направлены непосредственно вниз;
• морда приблизительно настолько же высокая как и широкая;
• сочленение пластины черепа и щеки скругленное;
• имеются большие выступы щеки, с заметными выростами на задних и вентральных краях;
• кожная скульптура черепа состоит из очень мелких гребней и бороздок;
• вырост угловой кости крупный и роговидный;
• приблизительно 15 альвеол в каждой половине верхней челюсти и 14 в каждой нижней челюсти;
• каждый зуб на верхней челюсти имеет 9–11 вершинок зубов, нижней челюсти — приблизительно 15 вершинок;
• кончики зубов располагаются равномерно на коронке;
• медиальные ряды нёбных зубов параллельны и расположены близко друг к другу;

 

Парейазавр, выставленный в музее Уокера в Чикагском университете, США, 1933 год. На фото: исследователь и куратор музея Пол Миллер и мисс Хелен Галллахер

 

Посткраниальная анатомия Pareiasaurus serridens следующая:

 

• 4 крестцовых позвонка;
• спинные ребра узкие, разделенные широкими межреберными промежутками;
• лезвие лопатки пластинкообразное и в два раза длиннее, чем гленоид;
• дорсальный край заднего коракоида ориентирован назад-вниз;
• клейтрум отсутствует;
• скручивание плечевой кости 45°;
• экт- и энтепикондилы являются широкими прямоугольными полками и не выступают дистально;
• отверстие энтепикондила полностью закрыто костью и заметно в дистально-дорсальном виде;
• межмыщелковая депрессия на дорсальной поверхности плечевой кости несет отличительный поперечный гребень;
• блок локтевой кости ограничен постаксиально слабым гребнем;
• радиальный мыщелок расположен полностью на вентральной поверхности плечевой кости;
• локтевой отросток большой;
• вторые и третьи крестцовые ребра только незначительно уплощены;
• тело подвздошной кости умеренно наклонено вперед-вверх;
• переднее расширение лезвия подвздошной кости большое и имеет значительно выровненную вентральную границу;
• вертлужная впадина округлая;
• тазовый симфиз толстый;
• имеются медиальный и боковой лобковые выросты;
• проксимальный кончик тела бедра немного наклонен преаксиально и немного дорсально;
• большой вертел отличительный и расположен дистально к головке бедра;
• постаксиальный фланг бедра выступает назад и является более узким в середине;
• внутренний вертел S-образный и не заметен в виде сверху;
• заметный коленный гребень на большеберцовой кости;

 

Pareiasaurus

 

Позвонки Pareiasaurus serridens большие, но не столь массивные как у Bradysaurus. Центросомы позвонков глубоко амфицельные. Невральные шипы массивные, довольно низкие, и являются субквадратными в сечении. Артикуляционная грань на поперечном отростке довольно короткая.

 

Крестец состоит из 4 сросшихся позвонков. Крестцовые ребра легкие, из них первое самое крепкое, второе лишь немного легче, а третье и четвертое выглядят слабыми.

 

Парейазавр лаборатории биологии Политехнического музея. Проект по моделированию походки парейазавра

 

Таз большой, но не слишком массивный. Он широкий и низкий. В виде спереди имеет широкую U-образную форму. Подвздошная кость сильно наклонена вперед. Передне-вентральный край немного вывернут, но в целом лезвие продольно вогнутое. Лезвие короткое и высокое, его наружная поверхность умеренно вогнутая. Тело короткое и довольно сжатое. Задний выступ подвздошной кости большой и выступает далеко назад. Переднее и заднее вздутия заметные и широкие.

 

Pareiasaurus serridens. Слева - Боковой вид правой стороны таза. Этот экземпляр был описан как Brachypareia rogersi. Справа - Боковой вид левой половины таза Pareiasaurus serridens (Propappus omocratus)

 

Седалищная кость Pareiasaurus serridens умеренной длины, она направлена вниз и параллельна своей второй половине. В лобково-седалищном шве симфиз умеренно толстый. В продольном направлении дорсальная поверхность седалищной кости практически плоская. Медиальная часть лежит почти горизонтально. Задний край был вогнутым и в симфизе имеется выемка. В заднем углу имеется утолщенный бугор

 

Pareiasaurus serridens. Слева - Боковой вид таз и задней конечности в стоящем положении. Этот экземпляр был описан как Brachypareia rogersi. Справа - Передний вид правой половины таза и конечности, с конечностью в переднем положении, в начале шага

 

Передняя боковая граница лобковой кости продолжает вздутие подвздошной кости, оно широкое и заметное, направлено вентрально, но резко заканчивается округлой ступенькой. Лобковый бугорок не дифференцируется от этого вздутия.

 

Вертлужная впадина умеренная, округлая, глубокая и немного направлена вниз и вовне.

 

Бедро. Pareiasaurus serridens (Brachypareia rogersi): a - вентральный, b - дорсальный, c - передний и d - проксимальный виды; e - дорсальный вид бедра Pareiasaurus serridens (Propappus omocratus)	Бедро Pareiasaurus serridens (Propappus omocratus) a - дорсальный, b - передний, c - вентральный и d - проксимальный виды

 

Бедро маленькое и легкое, относительно короткое (280–350 мм) и стройное, с довольно длинным и очень сжатым телом. Внешний вертел отчетливо разграничен проксимально и дистально, и расположен очень проксимально. Внутренний вертел заметный и изогнутый с его дистальной половиной повернутой предаксиально. Проксимальный расширенный кончик повернут на 15–16° относительно дистального кончика. Кроме того, проксимальная поверхность очень наклонена предаксиально. Эти характеристики способствуют более выпрямленной позиции конечностей.

 

Большеберцовая кость Pareiasaurus serridens (Brachypareia rogersi) a - дорсальный, b - вентральный, c - задний, d - проксимальный и e - дистальный виды	Малоберцовая кость Pareiasaurus serridens (Brachypareia rogersi) a - дорсальный, b - вентральный и c - передний виды

 

Межтрохантерная ямка глубокая. Большеберцовая кость очень короткая (205 мм) и легкая; проксимальный кончик короткий и узкий; постаксиальная грань почти равна в размере предаксиальной; дистальный кончик длинный и широкий. Малоберцовая кость короткая и только слегка длиннее большеберцовой кости. Расширения концов небольшие.

 

Pareiasaurus serridens. Левая проксимальная предплюсна, дорсальный вид

Слева схема: дорсальный вид реконструкции правой кисти Pareiasaurus serridens. Этот экземпляр был описан как Brachypareia rogersi R - лучевая кость, U - локтевая кость, r - лучевое запястье, u -локтевое запястье, i - промежуточное запястье, c - центральная кость запястья, 1-4 - дисталия, М - пястные кости, (1)-(3) - фаланги, I-V - номера пальцев Справа: дорсальный вид правой стопы. Эпиподиум, проксимальный элемент предплюсны и последние 3 пальца расположены так, как они были найдены. Положение первых 2-х пальцев приблизительное, так как они были смещены

 

Стопа Pareiasaurus serridens. Проксимальный элемент предплюсны маленький, в основном из-за уменьшения в размере той части, что сформирована промежуточным запястьем. Углубления на ладонной стороне очень заметны. Медиальный гребень не простирается на дистальный край, дистальная артикуляционная поверхность расположена на небольшом продлении кости. Пятая плюсна — это маленькая и стройная кость. Элементы первого пальца не широкие. Очевидно, что пятый палец был слабо развит, он содержит только один элемент (в отличие от Брадизавров) — оконечный коготь, сочленяющийся непосредственно с пястной костью. Всего у этого животного было пять пальцев ноги. Формула кисти 3:0:1:4. Третье дистальное запястье редуцированное, а пятое уже полностью утрачено. Фаланговая формула 2:3:3:3:1.

 

Разные уровни интеграции костей конечностей. Пример правого бедра экземпляра Pareiasaurus sp. Анатомический уровень (A, B); микроанатомический уровень (C-F); гистологический уровень (G-J).
A - вентральный вид  бедра. B - дорсальный вид  бедра. Максимальная длина (Lg) бедра составляет 22 см. Пунктирный прямоугольник представляет область средней части диафиза, где было сделано полное сечение (D, F). Черный квадрат указывает на стандартизированную зону, где были отобраны ядра кости для всех других бёдер. C: Сечение проксимального метафиза. D: сечение средней части диафиза. E: Сечение дистального метафиза. F: сечение середины диафиза (максимальный диаметр: 56 мм). Это сечение, типичное для бедра парейазавров, позволило определить самое подходящее место для выборки ядер кости (от постаксиального выступа и внутреннего вертела). G: Детали из сечения F, показывающие степени ремоделирования в коре. Самые старые первичные остеоны медленно заменяются эрозией и процессами реконструкции во вторичные остеоны. Многие из этих вторичных остеонов не полные и сохраняют широкий канал Гаверса. Этим процессом самая глубокая часть первичной коры прогрессивно заменяется в спонгиозную. Наиболее удаленная кора образована медленно осаждаемой слоистой костью, прерванной линиями задержавших роста (LAGs). Даже при том, что этот эпидермис плохо васкуляризируется, он содержит немного простых радиальных каналов
bc - ядро кости; It - внутренний вертел; LAG - линия задержки роста; L - слоистая кость; Lg - максимальная длина; mc - мозговая полость; rc - радиальный канал; I Os - первичные остеоны; II Os - вторичные остеоны; Post fl - постаксиальный выступ

 

Изменения роста, предположенные для Pareiasaurus serridens включают пропорциональное расширение щитков, позвоночного столба и черепа обобщенным образом, за исключением того, что щеки становятся непропорционально больше, а череп длиннее с возрастом. Замечен относительный обратный сдвиг шишковидного открытия, а кости верхней челюсти могут размещать большее количество щечных зубов.

 

Взрослый парейазавр с двумя детенышами

 

Это поздний вид является типовым видом для рода Pareiasaurus и представляют собой кульминацию этой линии развития. Большое количество синонимов может объясняться тем, что некоторые из них представляют собой хроновиды, другие были фазами роста, индивидуальными вариациями и т.д.

 

Синоним: Anthodon gregoryi, Anthodon nesemanni, Brachypareia rogersi, Bradysaurus rogersi, Pareiasaurus minor, Pareiasaurus omocratus, Pareiasaurus pinnatus, Pareiasaurus rubidgei, Propappus omocratus, Propappus rogersi, Propappus serridens.

 

* * *

 

Расположение бассейна Рухуху и формации Усили, в которых были найдены остатки Pareiasaurus haughtoni 

 

+ P. haughtoni. Парейазавр Хотона. «Видовое имя в честь южноафриканского палеонтолога Sidney Henry Haughton». Поздняя пермь, Восточная Африка, юго-западная Танзания, (поблизости от озера Малави, Ruhuhu-Gebiet, территория Танганьика, Kingori, верхний горизонт формации Usili, бассейн Ruhuhu). Huene (1944). Голотип: приблизительно 7 спинных позвонков, остеодермы и части ребер.

 

Новое исследование материала показало, что Pareiasaurus haughtoni представляет собой валидный таксон, который может быть диагностирован на основе аутапоморфий морфологии остеодерм. Имеется два ряда парасагиттальных остеодерм и, по крайней мере, один ряд боковых остеодерм. Непарные сагиттальные остеодермы отсутствуют. Боковые остеодермы являются ромбическими и очень широкими поперечно. Очень особенная остеодермальная броня, которая непохожа на таковую у других известных парейазавров, не позволяет относить экземпляр к роду Anthodon, и при этом не позволяет отклонить его как сомнительное наименование (nomen dubium), как это предполагалось предыдущими исследованиями. Тем не менее, кажется преждевременным основывать новый род на таком скудном материале. Поскольку среди известных парейазаврид он наиболее близко напоминает соотнесенный экземпляр Pareiasaurus serridens, он предварительно опознается как Pareiasaurus (?) haughtoni, ожидая открытия большего количества полного материала.

 

Pareiasaurus haughtoni — это парейазавр средних размеров, вероятно, 2-метровой длины. Остеодермы, расположены в двух парасагиттальных рядах с асимметричными щитками, формирующими расположение в шахматном порядке, с остистым отростком позвонка и, по крайней мере, одним боковым рядом. Остеодермы с умеренно развитым центральным выростом и орнаментом из сильных радиальных гребней. Щитки нигде не срастаются друг с другом. Медиальные остеодермы, четырехугольные по форме имеют переменный размер. Боковые остеодермы сильно расширены поперечно, ромбической формы, достигают отношения ширины к длине более 1,8. Последняя особенность является действительной аутапоморфией, отличающей Pareiasaurus haughtoni от всех других известных парейазавров.

 

Голотип Pareiasaurus haughtoni из формации Usili,  Kingori, Танзания, включает часть дорсального позвоночный столба и остеодермальной брони, в дорсальном виде (A) и виде снизу (B). Масштабная линейка = 100 мм

 

Имеются остатки семи позвоночных сегментов. Пять из них полные, а передний и задний сохранились только частично.

 

Дистальные кончики остистых отростков позвонков у Pareiasaurus haughtoni, имеют почти ромбовидный контур в виде сверху. Передние и задние края заостренные, боковые края, округлые. Дорсальная поверхность дистального кончика остистого отростка является вогнутой с шероховатыми и морщинистыми краями, окружающими вогнутость. Позвонки подтверждают типичную морфологию парейазавров. Тела позвонков были амфицельными (двояковогнутыми), они имеют сильно расширенные передние и задние суставные поверхности, тогда как на середине своей длины они очень сжаты. Нет никаких вентральных килей. Передне-вентральные и задне-вентральные края переходят в заметные костные выступы. В виде сбоку позвонки короткие и высокие с высоким, пластинчатым поперечным отростком, расположенным полностью в передней трети позвонка, переносящего обширный синапофиз для соединения с ребром. Презигапофизы крылоподобные и сильно расширенные сбоку, с полукруглыми боковыми краями и довольно прямым передним краем. Глубокая выемка имеется на нижней стороне хорошо сохранившихся презигапофизов.

 

Позвонки имеют высокий синапофиз, однако его высота значительно меняется вдоль одного и того же позвоночника. Большая высота поперечных отростков является особенностью, которая встречается также у других парейазавров.

 

Самые интересные свойства экземпляра Pareiasaurus haughtoni заключаются в остеодермах. Их скульптура очень типична. Они демонстрируют центральный костный вырост, от которого тупые и тесно расположенные, иногда сросшиеся и немного бугорчатые гребни простираются радиально. Всего имеются остатки 11 более или менее полных остеодерм, а также несколько фрагментарных. Основной структурой был четырехугольник с медио-латерально расширенными боковыми элементами. Боковые остеодермы не образуют шовных контактов с парасагиттальными, и при этом нет тесных шовных контактов, развитых среди самих парасагиттальных элементов.

 

Голотип Pareiasaurus haughtoni. A - интерпретация вида сверху; B - вид слева сбоку. Масштабная линейка = 100 мм

 

Самый передний правый элемент, здесь интерпретирующийся как парасагиттальный, имеет длину 47 и ширину 46 мм, будучи почти четырехугольным по форме. Элемент, интерпретируемый как его левосторонняя часть, намного больше удлиненный, имеет 55 и 81 мм соответственно. Вторая пара не совсем полная, но левый элемент также более удлиненный. Третья пара парасагиттальных элементов намного более симметрична. Они расположены между третьим и четвертым сохранившимися остистыми отростками. Левосторонний имеет 43 мм в длину и 66 мм в ширину, правый 54 мм в длину и также 66 мм в ширину. Четвертая пара плохо сохранилась. Они расположены между четвертым и пятым остистыми отростками. Из пятой пары только правый элемент, расположенный прилегающим к шестому сохраненным остистому отростку, сохранен адекватно для измерения его ширины 86,5 мм. Его левосторонняя часть представлена только фрагментами.

 

Боковые элементы имеют сильно зубчатые края, но остаются широко отделенными от парасагиттальных элементов. Их общая форма является ромбическая с более острым медиальным кончиком. Они лежат прямо над ребрами, наиболее удлиненные поперечно, их длина 53–66 и ширина 113–115 мм.

 

Судя по большим размерам, материал не может происходить от карликовых парейазавров. Он может принадлежать Pareiasuchus, Pareiasaurus, Scutosaurus или парейазавру из Welgevonden. Один из экземпляров Pareiasaurus serridens — SAM 8953 (голотип Propappus rogersi) очень близок к описанному Pareiasaurus haughtoni. Однако края остеодерм у Propappus rogersi округлые, а не зубчатые.

 

Синоним: Anthodon haughtoni.

 

* * *

 

Pareiasaurus henneni. Ошибочно предполагалось, что он мог существовать в перми, Lopingian, Wuchiapingian, 260,4–253,8 млн. лет назад и имел размеры: длина: ~2-3 метра, вес: ~400-600 кг?

 

  + P. henneni. Поздний карбон (поздний пенсильваний), Северная Америка (Вирджиния, формация Conemaugh). Case (1917). Этот таксон основан на подобной слепку структуре в очень мелком песчанике из позднего карбона Северной Америки. Его впервые упомянул White (1908) и интерпретировал, как большую берцовую кость очень крупного парейазавра. Позднее White (1917) назвал ее «Pareiasaurus henneni», но Lull (1924) впоследствии переместил ее в новый род «Pareiasauroides». Ромер (1952) вновь исследовал образец и заключил, что он имеет вовсе неорганическую природу, уже не говоря о принадлежности парейазавру.

 

Синоним: Pareiasauroides.

 

* * *

Pareiasaurus strubeni

 

  + P. strubeni. Парейазавр Струбена. «Видовое имя в честь F. P. T. Struben, владельца Крааля Абрахама». Поздняя пермь (Capitanian или ранний Wuchiapingian), Южная Африка (Кару, провинция Western Cape, округ Prince Albert, Blaauwkranz, Vogelfontein, Kruidfontein station, Abrahams Kraal, нижние слои Beaufort, нижняя и верхняя зона Tapinocephalus). Broom (1924). Голотип: полный череп и посткраниум в коллекции Брума.

 

Поблизости от станции Kruidfontein были найдены ископаемые остатки Pareiasaurus strubeni

 

Pareiasaurus strubeni. A - боковой вид на череп, длина 48 см; B - верхний вид черепа, его длина 35 см

 

Pareiasaurus strubeni. Затылочный вид

 

Pareiasaurus strubeni. Рисунок по экземпляру в Южноафриканском музее. Одна из ранних реконструкций черепа, которую сделал Boonstra

 

Pareiasaurus strubeni. a) - боковой и b) - дорсальный виды. Экземпляр из Южноафриканского музея

 

Череп Pareiasaurus strubeni большой и глубокий (размеры 35–48 см), сужен спереди и поднят в скуловой области. Задний край щеки не имеет выступов. Имеется одиночный медиальный носовой рог. Зубная структура примитивная. Коронки зубов немного перекрываются. Всего в нижней челюсти 14 или 15 зубов. Зубы имеют примерно 7 нерегулярно расположенных вершинок. Количество зубов меньшее, чем у соответствующих взрослых экземпляров. Верхняя челюсть и слезная кость немного выпуклые. Глубокая короткая нижняя челюсть со значительным выростом угловой кости. Заднетеменная кость продольно прямоугольная. Квадратная кость немного наклонена вперед (85°). Квадратноскуловая кость прямо встречается с верхней челюстью.

 

Pareiasaurus strubeni. A - 5-й зуб правой верхней челюсти, внешний вид; B - 5-й левый верхнечелюстный зуб (согласно Broom)

 

Нижняя челюсть Pareiasaurus strubeni. Ранняя реконструкция Брума. Передняя половина дентария видна в усиленной перспективе. эта челюсть принадлежит молодому экземпляру, имеющему размер только в три четверти от взрослого	Внутренний вид левой ветви нижней челюсти Pareiasaurus strubeni, более поздняя реконструкция Хотона и Бунстры. Art - сочленовная кость; Sur.Ang - надугловая кость; Pr.Art - предсочленовная кость; Ang - угловая кость; Cor - короноид; Dent - дентарий; Spl - пластинчатая кость

 

Длина нижней челюсти Pareiasaurus strubeni 300 мм, высота в районе симфиза — 103 мм. Ширина черепа на уровне углов «щек» 355 мм. Межглазничная ширина 165 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 177 мм.

 

Бедро Pareiasaurus strubeni
a - вентральный, b - передний, c - дорсальный и d - проксимальный виды

 

Большая берцовая кость Pareiasaurus strubeni
a - дорсальный, b - вентральный, c - задний, d - проксимальный и e - дистальный виды

 

Длина бедра 417 мм. Неотчетливо разграниченный внешний вертел бедра расположен очень проксимально, внутренний вертел довольно заметен. Межтрохантерная ямка глубокая. Большеберцовая кость длинная; постаксиальный бугорок слабый.

 

Передний вид среднего спинного позвонка Pareiasaurus strubeni

 

Pareiasaurus strubeni. A - боковой вид левой стороны таза; B - передний вид таза и крестца

 

Pareiasaurus strubeni основан на неопределенном материале и очевидно представляет собой молодую особь одного из следующих крупных видов из зоны Tapinocephalus: Bradysaurus, Embrithosaurus, Nochelesaurus. Pareiasauria indet., согласно Lee (1997).

 

Синоним: Embrithosaurus strubeni, Bradysaurus strubeni, Nochelesaurus strubeni.

 

* * *

  + P. pinnatus. Поздняя пермь, Южная Африка (Кару). Olson и Broom (1937). Это средних размеров парейазавр, с зубами в верхней челюсти, направленными прямо вниз, 16 альвеолами в каждой верхней и нижней челюстях, зубными вершинками, равномерно расположенными на кроне, и большим заостренным выступом на нижней челюсти. Среди африканских парейазавров только Pareiasaurus serridens обладает комбинацией таких особенностей. Очевидно, что Pareiasaurus pinnatus является младшим синонимом Pareiasaurus serridens.

 

* * *

Зубы Pareiasaurus russouwi. A - третий верхний, B - нижний зуб, вероятно 6-й, C - нижний зуб, вероятно 11-й, D - 3-й правый верхнечелюстный зуб (согласно Haughton)

 

  + P. russouwi. Поздняя пермь (Lopingian, Wuchiapingian), Южная Африка (бассейн Кару, провинция Eastern Cape, округ Fraserburg, Klipfontein (Klippefontein), зоны Cistecephalus и Daptocephalus). Seeley (1892), Broom (1913). Голотип: правая верхняя челюсть и часть правой нижней челюсти с выростом угловой кости.

 

Расположение округа Фрейзербург, где были найдены остатки Pareiasaurus russouwi.  Слева - свита Moordenaars на ферме Klipfontein, Moordenaarskaroo, содержавшая ископаемые окаменелости

 

Зубы из челюстей Pareiasaurus russouwi с вершины гребня Nieuwveldt, на середине расстояния между Klipfontein и Fraserberg

 

Материал Pareiasaurus russouwi происходит от парейазавра средних размеров. Верхнечелюстные зубы имеют 9 вершинок, нижнечелюстные — приблизительно 17 вершинок и, похоже, имеют треугольный гребень на языковой стороне. Вершинки зубов расположены равномерно. Вырост угловой кости рогообразный. Других таксономически полезных черт не обнаружено. На основании этого материал может быть отнесен к Scutosaurus или Pareiasuchus. Последнее предпочтительнее из-за места находки.

Pareiasauria indet.

 

Синоним: Pareiasaurus roussowi.

 

* * *

 

Фрейзербург, где были найдены остатки Pareiasaurus steenkampensis

 

  + P. steenkampensis. Парейазавр из Стеенкампа. Поздняя пермь (Lopingian, Wuchiapingian), Южная Африка (бассейн Кару, провинция Eastern Cape, к югу от Fraserburg, Steenkamp’s Port, Зона Сообщества Cistecephalus). Описал Seeley (1908). Голотип: 9 остеодерм и единственный хвостовой позвонок.

 

Pareiasaurus steenkampensis, щитки расположены как у Bradysaurus baini

 

Крупные изолированные остеодермы у Pareiasaurus steenkampensis имеют центральный выступ (около 1 см в диаметре), окруженный многочисленными морщинистыми, нерегулярными гребнями. Их нижняя сторона гладкая. Размеры остеодерм значительно варьируются по размерам: длина 35–57 мм, ширина 25–40 мм. Толщина в месте центрального выступа 1,26 см. Форма варьирует от круглой до овальной (у медиальных щитков) и некоторые имеют маленькое углубление, прилегающее к выступу. Все поверхности пронизаны тонкими сосудистыми следами. Идентичные остеодермы найдены у Pareiasaurus, Pareiasuchus и Scutosaurus, но отличаются от таковых у Bradysaurus baini, во-первых удлиненной формой медиальных щитков, во-вторых присутствием центрального усеченного выроста с депрессией позади него, и в-третьих радиальной орнаментацией.

 

Спинной щиток Pareiasaurus steenkampensis

 

Щитки, как можно только предположить, были расположены как у Bradysaurus baini; то есть, в одиночном продольном ряду вдоль спины, с боковыми щитками, направленными поперечно с каждой стороны от медиального ряда. Все окостенения являются нерегулярными, и приблизительно половина из них сломана. Возможно, что все сохраненные принадлежат только медиальному ряду, поскольку ни один из них не демонстрирует кривые выпуклые формы боковых щитков Bradysaurus baini, и в этом различии может заключаться специфический признак.

 

A - передний, B - задний и C - боковой виды хвостового позвонка Pareiasaurus steenkampensis

 

Частичный хвостовой позвонок Pareiasaurus steenkampensis не имеет никаких диагностических черт. Хвостовой позвонок происходит из положения между пятым и десятым позвонками хвоста. На это положение указывает поперечная ширина передней грани тела позвонка, превышающая ее вертикальную глубину; сильно вертикально сжатые боковые ребра над поперечными отростками хвостовых ребер, которые направлены вне и слегка вниз; большой размер поперечной задней грани кости шеврона и вертикальное положение презигапофизов, с гранями, направленными внутрь и вверх. Невральный канал меньше, чем у более задних хвостовых позвонков Bradysaurus baini. Эти различия указывают на более короткий хвост с меньшей возможностью поперечного движения.

 

Невральная дуга Pareiasaurus steenkampensis не является отличительной. Невральный шип отломан, но его основание имеет обычную треугольную форму. Передняя соединительная грань тела позвонка является примерно шестиугольной с немного округленным краем и умеренной центральной вогнутостью. Она 4,5 см шириной и 3,8 см глубиной. Задняя грань меньше и более вогнутая. Она примерно четырехсторонняя с приподнятыми боковыми краями.

 

Эти щитки очень похожи на таковые у Pareiasaurus serridens или Pareiasuchus nasicornis, но было бы опрометчиво, не имея подтверждающих свидетельств от остальной части скелета, определенно назначить эти щитки к любой из этих форм. Таким образом их лучше всего упоминать как просто парейазавровые с уточнением, что они определенно не принадлежат формам рода Bradysaurus.

 

Pareiasauria indet.