Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
+ Pareiasuchus. Парейазух. «Щечный зуб». Поздняя пермь (Lopingian, Wuchiapingian), Южная Африка (бассейн Кару, группа Beaufort, Западная Капская провинция, Amandelboom, Fraserburg; Beaufort West, ферма Dunedin (Quaggasfontein), зона сообщества Cistecephalus; Замбия, аргиллитовая формация Madumabisa). Broom и Haughton (1913). Pareiasuchus считается более развитым, чем его китайские родственники Shansisaurus и Shihtienfenia. Соотношение длины черепа и глазницы 5,5. Число челюстных зубов 12–14. Дистальный конец плечевой кости вильчатый.
Места находки Парейазуха в Западной Капской провинции. Сейчас название Amandelboom изменено на Williston. Фото справа - эти вершины в районе находки Парейазуха называются "Поющие головы"
Окрестности фермы Quaggasfontein, места находки ископаемых окаменелостей Парейазуха
Известны 2 вида этого рода, который является монофилетическим. Самыми близкими родственниками Pareiasuchus являются китайские формы парейазавров. Это средние и крупные парарептилии, длина черепа 36 см, длина тела 2–2,5 м.
Кожная броня Парейазуха состоит из больших остеодерм, покрывающих всю спинную поверхность. Каждая остеодерма имеет центральный вырост с грубыми, нерегулярными радиальными гребнями. Они сочленяются или сшиваются друг с другом только на плечах и в тазовой области. Конические бляхи присутствуют на конечностях.
Pareiasuchus характеризуется многочисленными уникальными специализациями постчерепного скелета: энт-и эктепикондилы являются узкими и выступают дистально, дистальный кончик плечевой кости выглядит вильчатым; тело подвздошной кости значительно наклонено вперед-вверх; вторые и третьи крестцовые ребра значительно уплощены; проксимальный кончик тела бедра значительно изгибается преаксиально.
Затылочный вид черепа Pareiasuchus sp
Анатомия черепа Pareiasuchus следующая:
Посткраниальная анатомия Pareiasuchus такова:
Нёбный вид черепа Pareiasuchus
Ушная полость Pareiasuchus состоит из вентральной ямки, ограниченной спереди парокципитальным столбиком. Выемка в передней границе парокципитального отростка является, по-видимому, выходом VIII нерва. Передний вырост квадратной кости становится тонкой пластиной, проходя перед задней ветвью крыловидной кости, быстро утончающейся кзади. В продольном разрезе эта квадратная ветвь крыловидной кости является несколько треугольной, и ее верхняя поверхность изгибается в широкую борозду, становящуюся самой глубокой в конце, ближе всего к выросту основной крыловидной кости. Эта широкая борозда не переходила на квадратную кость, и служила, по-видимому, для соединения с передней гранью крупного стремени.
Имеется 5 затылочных позвонков, но только 14 спинных, 4 крестцовых и неизвестное количество хвостовых позвонков. Спинные позвонки большие, не столь крупные, как у Bradysaurus, но больше, чем у Anthodon serrarius. Отростки высокие и не очень крупные; артикуляционная грань на поперечном отростке довольно короткая. Невральные шипы крупные и довольно низкие и являются субквадратными в сечении.
Крестец Pareiasuchus состоит из 4 сросшихся позвонков. Крестцовые ребра также легкие и сравнительно стройные. Первое ребро является самым крепким, остальные три прогрессивно уменьшаются в размере.
Вид сбоку на левый скапулокоракоид Pareiasuchus
Таз маленький и составляющие его кости легкие. Он очень низкий, но широкий. В виде спереди его внутренний край имеет широкую U-образную форму. Подвздошная кость сильно наклонена вперед. Ее передне-вентральный край значительно вывернут. Задний подвздошный вырост большой и выступает далеко назад. Подвздошное лезвие длинное и очень низкое. Наружная поверхность вогнутая. Тело подвздошной кости длинное. Переднее вздутие подвздошной границы сильное и широкое.
Тело седалищной кости довольно длинное и направлено вниз, имеет сильный гребень на спино-боковой поверхности бугристости. В подвздошно-седалищном шве существует небольшая выпуклость. В лобково-седалищном шве симфиз умеренно толстый. Дорсальная поверхность седалищной пластины немного вогнутая в продольном направлении. Медиальная часть седалищной кости практически плоская. Задний край прямой, т.е. задний край симфиза и бугра находится в одной плоскости.
Переднебоковая граница лобковой кости продолжает вздутие подвздошной кости. Расстояние от подвздошно-лобкового шва до лобкового бугорка очень короткое и сильновыпуклое. Вертлужная впадина овальная, имеет средний размер, глубокая и направлена внешне и вниз.
Бедро легкое и маленькое по сравнению с родами Bradysaurus, Nochelesaurus и Embrithosaurus. Больший вертел расположен довольно дистально. Внутренний вертел не очень большой, довольно прямой, но заметный. Тело длинное и довольно сжатое. Межтрохантерная ямка имеет умеренную глубину.
* * *
Фауна эпохи кистецефала, поздняя пермь, Южная Африка: на скале огромный горгонопс рубиджея, внизу — парейазавр Pareiasuchus, маленький роющий дицинодонт Cistecephalus справа спереди, у входа в нору, слева на заднем плане — крупный дицинодонт авлацефалодон
+ P. peringueyi. Парейазух Перингуэя. «Видовое имя в честь южноафриканского исследователя французского происхождения Louis Albert Peringuey». Поздняя пермь (Wuchiapingian), Южная Африка (Кару, зона Cistecephalus, Западная Капская провинция, ферма Dunedin (Quaggasfontein), округ Beaufort West). Типовой вид рода. Описали Broom & Haughton (1913). Представлен почти полным скелетом из реки Zak, Южная Африка. Голотип: позвоночный столб, в котором отсутствуют только атлант и самые задние хвостовые позвонки; ребра, остеодермы, полные плечевой и тазовый пояса, обе передние конечности и левая задняя конечность. Первоначально также присутствовал череп с нижней челюстью.
Река Zak, на берегах которой были найдены остатки Pareiasuchus peringueyi
Pareiasuchus peringueyi представлен почти полным скелетом с реки Zak. Среднего размера парейазавры с высоким черепом и широкой мордой, длина черепа 36 см, длина тела 2–2,5 м. «Щеки» значительной величины, с хорошо развитыми выступами по заднему краю. Его отличает особенно большая область квадратноскуловой кости, наклоненной далеко вперед и наружу так, что ее нижняя граница составляет угол приблизительно 120° с границей верхней челюсти; эта щека несет крупные костные выросты. Существует по крайней мере 13 пар зубов в верхней челюсти, каждый с 13 или, возможно, 15 вершинками.
Pareiasuchus peringueyi
Аутапоморфии Pareiasuchus peringueyi:
У всех других парейазавров выступ на парокципитальном выросте и бугорок на нижней челюсти отсутствуют, в то время как вырост угловой кости, когда он большой, всегда заостренный.
Боковой и затылочный виды Pareiasuchus peringueyi
Кроме того, еще один череп, относящийся к виду Pareiasuchus peringueyi, показывает две другие аутапоморфные особенности: бугорок на квадратном выступе крыловидной кости вытянут в длинный шип, а также имеется вертикальный гребень в центре предсочленовной кости ниже сочленения челюсти. Ни одна из этих черт не может быть подтверждена в других экземплярах Pareiasuchus peringueyi из-за некачественного препарирования. Обе эти черты отсутствуют и у всех других парейазавров. Кроме того, череп, кажется, более широк, чем у любого другого парейазавра, и глазницы обращены более дорсально, но оба этих свойства могут быть тафономическими.
Pareiasuchus peringueyi. a) - дорсальный вид, b) - вентральный вид
Поверхность черепа Парейазуха очень морщинистая. Морда широкая и плоская, почти вдвое более широкая, чем глубокая. Только частично это уплощение происходит из-за тафономических изменений. Общая длина черепа от морды до середины затылочной области составляет приблизительно 358 мм. От середины морды до заднего края глазницы 230 мм. Ширина черепа на уровне углов «щек» 460 мм. Ширина межглазничного пространства почти равна ширине крыши черепа между таблитчатыми костями и составляет 137 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 145 мм.
Pareiasuchus peringueyi
Ноздри большие и разделены очень слабым межносовым выростом предчелюстной кости. Сразу позади каждой ноздри имеется отличительный, но маленький вырост. За этими исключениями вся верхняя поверхность черепа характеризуется типичной скульптурой парейазавров. Даже выше глазницы имеется только рудиментарный признак выроста. Шишковидное отверстие большое. Вырост угловой кости массивный, но невысокий. Выступы таблитчатых костей слабо выражены.
Pareiasuchus peringueyi. Рисунок по типовому образцу из Южноамериканского музея с дополнительными деталями от другого экземпляра
Наиболее достойная внимания особенность черепа Pareiasuchus peringueyi — большой размер височной кровли. У парейазаврид из Зоны Сообщества Tapinocephalus область квадратноскуловой кости, не опускается значительно ниже квадратной кости, и угол области отнесен назад почти к затылку. У Парейазуха она сильно наклонена вперед (55–60°) и лишь слегка в стороны, так что большая часть квадратноскуловой кости проходит дальше этих пределов и значительно повернута вперед, и ее нижняя граница составляет угол приблизительно 120° с краем верхней челюсти. Этим Парейазух напоминает русских парейазаврид, найденных Амалицким. Эти русские парейазавриды, вероятно, происходят из более поздней зоны, чем южноафриканские виды. Они ассоциированы с большими видами дицинодонтов и со многими крупными тероцефалами. Если бы фауна с такими ассоциациями, но без Pareiasaurus была найдена в Южной Африке, ее бы отнесли к очень поздней зоне в перми, возможно соответствующей южноафриканской зоне Cistecephalus.
Вентральный вид черепа Pareiasuchus peringueyi.
A. Pter. - передняя ветвь птеригоида; B. Oc. - основная затылочная кость; B. Sph. - основная клиновидная кость; Ch. - хоаны; Ex. Oc. - боковая затылочная кость; For. Inc. - резцовое отверстие; For. Mag - большое заднечерепное отверстие; For. Qu. - квадратное отверстие; Jug. - скула; L. Pter. - боковая ветвь птеригоида; Mx. - верхняя челюсть; Pal. - нёбо; Par. Oc. - парокципитал (заднеушная кость); P. Sph. - парасфеноидальный клюв; Pr. Mx. - предчелюстная кость; Pr. Vo. - предсошник; Pr. Ot. - предушная кость; P. Pter. - задняя ветвь крыловидной кости; P. Par. - заднетеменная кость; Qu. - квадратная кость; Qu. Jug. - квадратноскуловая кость; Sub. Orb. Vac. - подглазничная полость; Sub. Temp Vac. - подвисочная полость; S. Oc. - верхнезатылочная кость; Sq. - чешуйчатая кость; Tab. - табличная кость; Trans. - поперечная кость (наружная крыловидная кость); T. St. - бугорок для крепления стремени
Почти вся нижняя половина этой большой боковой костной пластины сформирована квадратноскуловой костью. Под нижним углом расположен огромный округлый вырост около 45 мм в диаметре. Сразу перед ним имеется меньший вырост приблизительно в половину размера от большого. Между ним и пунктом, где квадратноскуловая кость встречается со скулой, край кости немного утолщен и формирует заметную кривую, которая, если смотреть со стороны, выглядит как еще один вырост. На задней границе квадратноскуловой кости есть три маленьких выроста. Скула — относительно маленькая кость, которая образует нижнюю границу глазницы и идет назад на некоторое расстояние между квадратноскуловой костью и заглазничной костью.
Pareiasuchus peringueyi
Выше квадратноскуловой кости у Pareiasuchus peringueyi есть умеренно большая кость, вероятно чешуйчатая. Если эта идентификация правильная, расположение костей в височной области соответствует расположению у Procolophon, Diadectes, Captorhinus. Существует два низких выроста в области, соответствующей той, что сформирована задневисочной костью у Procolophon, и третий вырост рядом с нижним краем чешуйчатой кости. Сразу над этим последним выростом имеется канавка, которая изгибается вокруг границы кости. Нет сомнения, что это канавка слухового канала. Большая крыловидная кость твердо присоединена к основной клиновидной кости, и никакой возможности движения нет.
Pareiasuchus peringueyi. A - боковой (губной) вид зуба из средней части верхней челюсти; B - медиальный (языковый) вид зуба из средней части дентария; C - 5-й правый зуб
Зубы не очень хорошо сохранены. В верхней челюсти, похоже, имеется по 13 зубов на каждой стороне. Зубы относительно больше и более плоские, чем у Pareiasaurus, а вершинки зуба или более мелкие, или более изношенные. У одного зуба, вероятно, 12-го, в котором полностью сохранена коронка, имеется 13 вершинок зуба, из которых средняя является самой большой, и они расположены полукругом вокруг передней половины зуба. У передних зубов, возможно, имеется 15 вершинок.
Вентральный вид нижнечелюстной дуги Pareiasuchus peringueyi
Ang.Prot - ; Dent - дентарий; Spl - пластинчатая кость; Pr.Art - предсочленовная кость; Ang - угловая кость; Art - сочленовная кость; Sur.Ang - надугловая кость
Передняя часть нижней челюсти Pareiasuchus peringueyi широкая и массивная. Пластинчатая кость сильно развита и формирует большую часть внутренней и нижней половины передней стороны челюсти. Пластинчатая кость, простирается назад до плоскости середины крупного выроста угловой кости. Угловая кость крупная, но продольно не очень длинная. На ее нижней границе имеется единственный очень мощный вырост, который отличается от соответствующего выроста у Pareiasaurus тем, что он не роговидный, а немного расширенный на уплощенном конце. У Pareiasaurus там два роговидных выроста. Суставная кость широкая, но короткая. Кажется, имеется отличительная, но слабая предсочленовная кость. Имеется также, отличительная короноидальная кость.
Длина нижней челюсти 265 мм, высота в районе симфиза — 60 мм. Челюсть закрывает аддуктор или височная группа мышц. У парейазаврид, с их крупными нижними челюстями, эти мышцы были большими и сильными с прочными точками крепления. Эти мышцы установлены в надмеккелеву ямку и на окружающие кости. Надмеккелева ямка не такая большая, как у других анапсид. Присутствие умеренно развитого короноидального выроста и высокодифференцированного выступа на предсочленовной кости обеспечивают очень хорошие поверхности для крепления мускулов. Кажется, имеется общее правило среди многих анапсид, что большая хорошо развитая надмеккелева ямка сопровождается слабым короноидальным выростом и наоборот. У Diadectes с его дурофаговой диетой и очень тяжелой челюстью, оба свойства хорошо развиты.
Pareiasuchus peringueyi. A - Задний вид на левую лопатку, B - внешний вид на левую лопатку
Pareiasuchus peringueyi демонстрирует многочисленные особенности плечевого пояса, которые не известны ни у какого другого парейазавра: вырост акромиона располагается высоко на лезвие лопатки так, что его вентральный край намного выше, чем дорсальный край гленоида; гленоид составлен из двух очень ровных поверхностей, соединяющихся под отличительном углом; и дорсальный край заднего коракоида является почти вертикальным. Однако плечевой пояс у его самого близкого родственника, P. nasicornis неизвестен и эти черты могут относиться к роду, а не к виду.
Лопатка сросшаяся с коракоидом и прекоракоидом и образует с ними всю гленоидную полость. В переднем конце полости на линии шва имеется значительная ямка. Полость намного меньше, чем у Pareiasaurus serridens. Имеется большое предклювовидное отверстие, и канавка, продолжающаяся на лопатку, очень глубокая. Коракоид намного толще, чем прекоракоид. Прекоракоид — тонкая кость, его передний край утолщен. Наибольшая ширина гленоида 82 мм. Длина акромиона 73 мм.
Как у Pareiasaurus serridens, ключицы входят в нерегулярную канавку перед боковым выростом межключицы. Они встречаются в осевой линии, но не срастаются. Межключичный вырост имеет 245 мм от края до края. Дистальный кончик двухдольный, обладает двумя главными, низкими гребнями и продольно бороздчатый. Нет никаких следов клейтрума.
Плечевая кость Pareiasuchus peringueyi. A - Передний вид правой плечевой кости, B - задний вид правой плечевой кости; C - дистально-дорсальный вид, D - дистально-вентральный вид. Масштаб 4 см
ect for - эктепикондилярное отверстие; ent for - энтепикондилярное отверстие; ect - эктепикондил; ent - энтепикондил; intercondylar fossa - межмыщелковая ямка; ent gr - энтепикондилярная бороздка; trochlea - блок; radial condyle - радиальный мыщелок
Наибольшая длина правой плечевой кости Pareiasuchus peringueyi составляет 345 мм. Кость значительно сжата в середине, в самом узком месте ее сечение 45 x 40 мм. Тело плечевой кости скручено приблизительно на 45°. Проксимальный кончик сравнительно плоский и имеет ширину 184 мм. Дельтапекторальный гребень хорошо развит. Суставная поверхность длинная и узкая, имеется отчетливый гребень, идущий по наружной поверхности кости от переднего конца суставной поверхности до сжатого тела. Имеется развитое энтепикондилярное отверстие.
Pareiasuchus peringueyi. Передний вид правой лучевой кости и передний вид проксимальной половины правой локтевой кости
Лучевая кость состоит из прямого столбчатого тела с расширенными концами, ее длина 188 мм. Проксимальный кончик имеет овальную вогнутость, и должен был иметь толстую хрящевую подушку. Дистальный кончик нерегулярно треугольный по форме, имеет передний внешний округлый угол и он более крупный, чем проксимальное расширение. Локтевой выступ довольно заметный.
![]() |
![]() |
![]() |
Бедро Pareiasuchus peringueyi a - передний, b - дорсальный, c - вентральный и d - проксимальный виды |
Задний (постаксиальный) вид бедра Pareiasuchus peringueyi |
Pareiasuchus peringueyi. A- задний вид левого бедра, B - передний вид левого бедра. Бедренная кость,C - дорсальный и D - вентральный виды
Длина бедра 30–32 см. Длина головки бедра 12,6 см. Вогнутость между меньшим и большим вертелом не такая глубокая как у Pareiasaurus, и меньший вертел менее скручен.
У Pareiasuchus peringueyi 5 шейных и 14 спинных, всего 19 предкрестцовых позвонков. Остистые отростки высокие и не очень массивные. Сочленовная поверхность поперечных отростков короткая.
Из позвоночного столба Pareiasuchus peringueyi сохранилась непрерывная серия из 33 позвонков, в пределах от осевого позвонка до 11-го хвостового, и содержащая 18 предкрестцовых, 4 крестцовых, и 11 хвостовых позвонков. Осевой позвонок полный, сохранивший невральный отросток, который представлен основой длиной 35 мм. Тело осевого позвонка намного короче, чем у последующих позвонков. Его длина 35 мм, ширина 40 мм и общая высота позвонка до основания отростка составляет 60 мм. Расстояние между задними зигапофизами составляет 50 мм. Существует короткий поперечный отросток в передней половине позвонка для головки короткого ребра, по-видимому с одной головкой. Межцентросомы, вероятно, присутствовали во всех затылочных позвонках, но были небольшими.
3-й и 4-й затылочные позвонки имеют тела, длина которых равна их самой большой ширине, невральные отростки, сильно направленные вперед, и суставные поверхности для двухголовчатых ребер. Тела этих позвонков, и 5-го затылочного, имеют крепкий продольный вентральный гребень с небольшими выемками с обеих сторон. Зигапофизы не такие широкие, как в спинных позвонках. Затылочные ребра быстро увеличиваются в размере и крепости до 7-го, которое является сравнительно крупным. Так же зигапофизы становятся более широкими и сильнее развитыми. Позвонки от 10-го до 19-го примерно подобны, постепенно увеличиваются в размере кзади. Невральные отростки становятся более длинными и более регулярной ромбической формы в сечении. Позвонки с 16-го по 19-й отличаются от других тем, что центросомы в них значительно более широкие, чем длинные.
Размеры типичного 12-го переднего дорсального позвонка Pareiasuchus peringueyi: длина центросомы 59 мм; ширина центросомы 60 мм; расстояние между поперечными отростками 154 мм; расстояние между постзигапофизами 128 мм.
Сохранился полный набор ребер Pareiasuchus peringueyi. Самое большое имеет 430 мм длины, среднюю высоту 20 мм и около 15 мм толщину.
Pareiasuchus peringueyi. Передний вид на таз и крестец, справа - задний вид на таз и крестец
Крестец состоит из четырех сросшихся позвонков. Крестцовые позвонки уменьшаются в длине и ширине от первого до последнего. Второй и третий крестцовые ребра сравнительно небольшие и тонкие. Четвертое крестцовое ребро более крепкое, имеет 82 мм длины и 50 мм ширины. Последние три ребра, похоже, были частично присоединены к подвздошной кости связкой.
Хвостовые позвонки Pareiasuchus peringueyi постепенно уменьшается в размерах: 1-й высотой 110 мм, 11-й — 50 мм. Первые шесть напоминают предкрестцовые по форме, имеют подобные дорсальные отростки и тела. С каждой стороны центросом этих шести позвонков формируются боковых выросты, самый длинный имеет 72 мм. Шевроны начинаются на 7-м хвостовом позвонке.
Pareiasuchus peringueyi. Внешний вид левой стороны таза с крестцовыми ребрами
Ось подвздошной кости направлена вперед и вовне, и вся подвздошная кость длинная и стройная. Гребень почти прямой, 225 мм длиной, сзади повернут немного внутрь. Спереди подвздошная кость скручена. Внутренне подвздошная кость вогнутая для приема крестцовых ребер. Поперечно она имеет 90 мм, а в самой узкой части — 67 мм.
Pareiasuchus peringueyi. Нижний вид левой стороны таза с крестцовыми ребрами; слева - дорсальный вид таза
Вертлужная впадина Pareiasuchus peringueyi мелкая и направлена немного вниз. Ее наибольшая ширина 97 мм, а поперечный размер — 86 мм. Самая большая часть вертлужной впадины сформирована подвздошной костью, которая срастается с седалищной костью. Вниз от вертлужной впадины лобковая кость утолщается и наклоняется, как у Pareiasaurus, образуя поверхность для предполагаемой хрящевой предлобковой кости. Лобковое отверстие лежит ниже, и у основания этого утолщения, и оно намного более узкое и глубокое, чем отверстие у Pareiasaurus. Седалищная кость четырехугольная и пластинчатая по форме, имеет размеры 165 х 155 мм. Задний угол имеет короткий, внешне направленный вырост. Две половины таза срастаются вдоль симфиза, который значительно утолщен, будучи приблизительно 60 мм толщиной в лобковой области и утончающийся до 20 мм в заднем конце седалищной кости.
Большей частью изолированные остеодермы из округлых костных щитков с радиальной гребенчатой скульптурой покрывают тело вдоль всей спины Pareiasuchus peringueyi. Они расположены рядами вдоль спины, между проксимальными частями ребер, особенно на шее и вокруг плечевого пояса и в области крестца.
Довольно большие (40–65 x 30–55 x 10–15 мм) щитки располагались рядами вдоль спины, и они были особенно хорошо развиты над лопатками и крестцом. Некоторые щитки контактируют вдоль своих краев, и таким образом можно предположить, что броня состояла из рядов щитков соединявшихся друг с другом.
Щитки у Pareiasuchus peringueyi варьируются по размеру, форме и внешнему скульптированию. Все сохранившиеся щитки морщинистые; у них есть центральный бугорок, от которого исходят сильные гребни. Имеется отверстие на боку бугорка, но в одном случае отверстие открыто в сторону периферии и образует выемку.
Синоним: Pareiasaurus pulcher, Pareiasaurus peringueyi.