Парейазаврины. Скутозавр, часть 2 (Scutosaurus) - 4/4

  + S. karpinskii. Скутозавр Карпинского. «В честь академика и геолога Александра Петровича Карпинского». Поздняя пермь (Lopingian, ранний Wuchiapingian–средний Changhsingian, северодвинский–вятский век) Восточной Европы (Архангельская область, р. Малая Северная Двина, р. Свияга, Соколки, Ильинское, Завражье, Семин Овраг). Амалицкий (1922). Голотип: череп, нижняя челюсть и полный посткраниум, утративший только некоторые элементы кисти и стопы; найден в Соколках, саларевская свита.

Scutosaurus karpinskii

На левом берегу Сухоны, где обрывистый берег высотой до 70 метров обнажает породы позднего пермского периода, находится геологическое обнажение Мяколица. В этом месте верхнюю часть склона долины Сухоны прорезают многочисленные овраги. Здесь среди пермских мергелей выделяются две линзы песков, содержащие окаменевшие остатки парейазавров

В поздней перми в Восточной Европе значительно сокращаются размеры эпиконтинентального морского бассейна. Обнажившееся морское дно представляло собой низменность, покрытую большим количеством мелких водоемов с переменным гидродинамическим режимом. Сезонные наводнения, приводившие к затоплению обширных территорий, привели к образованию мощных слоев пойменно-озерных отложений, в которых сейчас находят многочисленные остатки населявших эти ландшафты животных и растений. Смена физико-географической обстановки привели к значительным изменениям фауны. Так, типичных лабиринтодонтов в водоемах сменили рыбоядные антракозавры-хрониозухии. Береговую зону мелких, прогреваемых солнцем бассейнов заселили питавшиеся мягкой растительностью парейазавры, пришедшие сюда с юго-востока.

Scutosaurus karpinskii

Scutosaurus karpinskii — это крупный парейазавр, длиной 2–3 м, взрослый экземпляр весил около 1 тонны. Этот парейазавр существовал в более позднее время, чем Deltavjatia vjatkensis и был более развитым по своим характеристикам. Скутозавр представлен обильным, хотя обычно плохо подготовленным материалом, и является наиболее полно изученным парейазавром. Сначала он был известен по нескольким скелетам в песчаных отложениях русел, сейчас это обычный и широко распространенный среди ископаемых находок таксон.

Scutosaurus karpinskii из познепермских песчаников Малой Северной Двины

Скутозавр Карпинского имеет 3 аутапоморфии:

• имеется маленький срединный вырост на основной затылочной кости между основными буграми;
• коронки зубов на верхней челюсти направлены немного наружу;
• радиальные гребни, покрывающие череп, очень грубые.

Scutosaurus karpinskii. Череп, вид сбоку.  an - угловая кость; d - дентарий;  dso - кожная верхнезатылочная кость;  f - лобная кость; j - скула;  l - слезная кость;    m - верхняя челюсть; n - носовая кость;  p - теменная кость; pf - заднелобная кость;  pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость;  prf - предлобная кость;  qj - квадратноскуловая кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; t - табличная кость;

Scutosaurus karpinskii. Череп, вид сбоку.  an - угловая кость; d - дентарий;  dso - кожная верхнезатылочная кость;  f - лобная кость; j - скула;  l - слезная кость;    m - верхняя челюсть; n - носовая кость;  p - теменная кость; pf - заднелобная кость;  pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость;  prf - предлобная кость;  qj - квадратноскуловая кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; t - табличная кость;

У всех других парейазавров медиальный вырост основной затылочной кости отсутствует, зубы направлены или вертикально, или внутрь, и радиальные гребни черепа менее явные. Скутозавр может быть идентифицирован на основе того, что выросты покрывающие череп и на щечных краях хоть и не вырастают в длинные конические шипы, как у Elginia, но все же выступают больше, чем у других парейазавров. Скутозавра также можно отличить от весьма схожих с ним Pareiasaurus и парейазавра из Welgevonden тем, что он имеет заостренные вершинки на цингулюме на некоторых краевых зубах и на каждой остеодерме расположен конический шип.

Череп Скутозавра (Scutosaurus karpinskii) из Северо-Двинской галереи В.П.Амалицкого, Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова, Москва

Череп у Scutosaurus karpinskii очень большой, широкий и плоский, длиной до 42–45 см и шириной 50 см, с удлиненной мордой. Длина предглазничной части составляет три четверти ее ширины. Ширина черепа на уровне углов «щек» 60 см. Межглазничная ширина 16,2 см. Глазницы большие, длинная ось глазниц может достигать 10 см. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 18,2 см.

Череп Scutosaurus karpinskii, вид спереди. an - угловая кость; d - дентарий;  j - скула; l - слезная кость;  m - верхняя челюсть;  pm - предчелюстная кость;  qj - квадратноскуловая кость;  qu - квадратная кость;   sp - пластинчатая кость; sa - надугловая кость;	Череп скутозавра Scutosaurus karpinskii, вид сзади.  bo - основная затылочная кость; dso - кожная верхнезатылочная кость; eo - боковая затылочная кость; poc - парокципитальный вырост; qj - квадратноскуловая кость; qu - quadratum; s - стремя; so - верхнезатылочная кость; sq - чешуйчатая кость; tab - табличная кость;

Весь череп сильно скульптирован ямками и морщинами и несет многочисленные костные выпуклости, тупые и острые, на скулах и в задней области. Как у некоторых видов Pareiasaurus, с которым он ясно связан, квадратноскуловая кость или скулы, выступают вовне и вперед, создавая угол приблизительно 120° с краем верхней челюсти. На краях этих костяных щек, на их задней границе, сидят четко различимые заостренные выросты. Эти остеодермальные выросты квадратноскуловой кости удлиненные, конические, передние направлены вперед. Крупный конический вырост на угловой кости нижней челюсти равен по длине высоте челюсти.

Scutosaurus 

Дорсальные и боковые поверхности черепа Scutosaurus karpinskii не разграничены гребнем, но входят друг в друга по округлым кривым. Медиально крыловидные кости срастаются только вдоль их передней половины, так, что сзади остается длинный межкрыловидный разрез, через который просматривается парасфеноидальный клюв.

Scutosaurus karpinskii

Носовые кости относительно большие, более длинные, чем широкие, но они несколько короче лобных, широко оттесненных от глазниц передне- и заднелобными. На наружной поверхности носовой кости имеется высокий гребень, от которого радиально расходятся костные перекладины. Их соединяют короткие перемычки, образуя овальные ячейки. Все это создает характерную для парейазавров скульптуру. Шипы носовых костей увеличиваются кзади и расположены 2 параллельными рядами. Носовые отверстия очень широкие.

Scutosaurus karpinskii. Вятский палеонтологический музей

Слезная кость Scutosaurus karpinskii очень маленькая. Верхнечелюстное отверстие (иногда двойное) несколько сдвинуто назад, задняя стенка ноздри толстая. Ямка боковой носовой железы очень небольшая.

Scutosaurus karpinskii

Самой большой костью крыши черепа является квадратноскуловая, сзади она резко расширена и нависает над областью квадратного сочленения. На ее наружном крае располагается несколько шипов. Количество этих шипов разнится у разных экземпляров. Различается также форма, величина и положение. На поверхности они имеют неглубокие продольные борозды. Шипы встречаются только у взрослых скутозавров, у молодых они отсутствуют.

Схема строения крыши черепа Scutosaurus karpinskii, снизу, пунктиром обозначены швы на дорсальной поверхности

Кости крыши черепа у Scutosaurus karpinskii покрыты остеодермальными щитками, срастающимися с костями (строение их идентично остеодермам Deltavjatia). Наиболее крупные округлые шишки развиты позади ноздри, на восходящей пластине верхней челюсти, на пред- и заднелобной, заглазничной, чешуйчатой и надвисочной костях. В передней половине носовой кости вдоль медиальной линии располагаются три крупных конических шишки, их размер спереди назад возрастает. Каждая костная шишка на носу имеет грушевидную форму, тупой ее конец сращен с черепом, а острый направлен вверх. Поверхность этих шишек неровная, на ней имеются неглубокие продольные борозды, разграничивающие валикообразные выступы.

Квадратно-скуловая кость Scutosaurus karpinskii

Конические же шишки расположены по заднему краю квадратноскуловой кости. Их четыре, из них наиболее крупная нижняя. Наиболее крупные округлые шишки и конические на вершине несут характерные желобки — следы рогового чехла, у основания шишек проходят гладкие пояски, видимо, следы края чехла.

Реконструкция скутозавра, выполненная по указаниям П. П. Сушкина, 1925-й год

На наружной поверхности каждого панцирного элемента имеется центральное возвышение, от которого радиально расходятся невысокие гребни. Они представляют собой обычные костные окостенения, приросшие к черепным костям животного.

Квадратная кость Scutosaurus karpinskii массивная, хорошо окостеневшая, располагается в черепе почти в поперечном направлении. Между квадратной и чешуйчатой костями находится небольшое квадратное отверстие.

Череп Scutosaurus karpinskii, вид сверху.   dso - кожная верхнезатылочная кость; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость;  m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf - заднелобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; t - табличная кость;

Череп Scutosaurus karpinskii, вид снизу.  bo - основная затылочная кость;  bs - основная клиновидная кость;  dso - кожная верхнезатылочная кость; m - верхняя челюсть; pl - нёбная кость; pm - предчелюстная кость;  poc - парокципитальный вырост; pt - крыловидная кость; qj - квадратноскуловая кость; qu - квадратная кость;  s - стремя; sq - чешуйчатая кость; tab - табличная кость; tr - поперечная кость (эктоптеригоид - наружная крыловидная кость); v - сошник;

Таблитчатая срастается с надвисочной и височной в крупную единую кость. Надзатылочная кость массивная и высокая, ее верхний край достигает крыши черепа. Основная клиновидная кость сильно развита и соединяется с основной затылочной костью сложным зубчатым швом. Впереди основной клиновидной кости (базисфеноида) помещается большая клиновидно-решетчатая кость (сфенэтмоид). В нем имеется большая полость, в которой помещается передний отдел головного мозга, в частности, его обонятельные доли.

Сверху: модель Scutosaurus karpinskii профессора Амалицкого
Снизу его же скелет, фото из неопубликованной монографии профессора В. П. Амалицкого из Варшавы (архив Палеонтологического института РАН)

Вдоль наружного края крыловидной кости (птеригоида) располагается ряд небольших конических зубов. На среднем отделе передней ветви крыловидной кости располагаются 4 ряда зубов вдоль высоких костных гребней. Двойной ряд зубчиков идет по нёбной пластине птеригоида, переходя на нёбную кость и подходя к заднему краю хоаны. Одиночный ряд зубов идет по хорошо сформированному, низко опущенному птеригоидному флангу.

Scutosaurus karpinskii. Рисунок по опубликованной фотографии Hartmann-Weinberg, затылочный вид черепа - согласно Хартман-Вейнберг и Сушкин	Рисунок Scutosaurus karpinskii по отливке в Британском музее. Экземпляр был первоначально описан как "Pareiasaurus" horridus

Подглазничное отверстие крупное, располагается на стыке швов эктоптеригоида и нёбной кости. Гребни, несущие нёбные зубы, резко опущены. Сошник представляет собой удлиненную кость. На его вентральной поверхности имеется 3 ряда маленьких зубов, расположенных вдоль высоких костных гребней. Вдоль медиальной линии по сошнику идет ряд из 5–6 крупных зубов, имеющих корни с уплощенными коронками, несущими по одному добавочному зубцу с каждой стороны вершинки. Далее по сошнику, переходя на птеригоид, идет двойной ряд обычных конических акродонтных зубов, межптеригоидную вырезку огибает одинарный ряд. Нёбная кость несет 2 ряда небольших зубов.

Мозговая коробка Scutosaurus karpinskii массивная, хорошо окостеневает. Базиптеригоидное сочленение срастающееся. Ушная вырезка широкая, занимает всю затылочную поверхность щеки, до верхнего края квадратно-скуловой кости.

Scutosaurus karpinskii

Полость среднего уха в плане круглая. Стремечко окостеневало относительно поздно и почти не сохраняется. Передние ушные кости небольшие. Овальное окно низко над базисфеноидом, задняя ушная кость плоская, небольшая, верхняя затылочная очень массивная, доходит широким отростком до крыши и образует под крышей расширенную, в плане треугольную, пластину.

Полный скелет и череп молодого Скутозавра длиной 1 м

Теменная кость округлая, небольшое теменное отверстие смещено кпереди. Заднетеменная кость непарная. За теменной костью следует непарная покровная кость, образующая вдавленный задний край крыши черепа. Эта кость является результатом срастания правой и левой кожной верхнезатылочной кости. Ее наружная поверхность покрыта только костными валиками. Ниже пластины верхней затылочной кости располагалась широкая вырезка родничка. Боковые затылочные тесно срастаются с огромной, массивной основной затылочной костью.

Предчелюстная кость имеет отростки, глубоко вклинивающиеся между носовыми костями. Образованный шов закрыт нерегулярно расположенными костными шишками, приросшими к черепу. Их бывает 2–5.

Scutosaurus karpinskii

На наружной поверхности верхнечелюстной кости Scutosaurus karpinskii помещается высокий бугор. Он значительно выше соответствующих бугров на других костях. От основания этого бугра радиально расходятся невысокие гребни, их высота меньше, чем на других костях.

Нижняя челюсть Scutosaurus karpinskii.
an - угловая кость; ar - сочленовная кость; d - дентарий; pa - предсочленовная кость; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость;

Нижняя челюсть тяжелая и массивная, но неширокая, состоит из 6 костей. Ретроартикулярный отросток практически отсутствует. Снизу к надугловой и предсочленовной костям примыкает угловая кость. Эти три кости образуют стенки большой глубокой ямы, где прикреплялись мышцы, сжимающие челюсти. Внутри передней половины нижней челюсти проходит широкий канал, в котором помещался Меккелев хрящ.

Scutosaurus karpinskii. A - боковой (губной) вид зуба из средней части верхней челюсти; B - медиальный (языковый) вид зуба из средней части дентария; C - зуб лингвально. Архангельская область, Соколки, саларевская свита; D - медиальный вид (верхнечелюстного) зуба, показывающий зазубренный цингулюм, имеющийся на некоторых зубах; E - передне-задний вид того же зуба

Челюстные зубы Scutosaurus karpinskii закладываются в неглубоких ямках на гладких пластинках вдоль верхнечелюстных и зубных костей. Их количество изменяется с возрастом. Ювенильные зубы плоские, с округлым верхним краем, состоят из коронки, несущей до 12 зубцов. В дальнейшем зубы врастают в толщу кости и приобретают корень, в полтора-два раза длиннее коронки, открытый снизу и состоящий из пористой кости. Длинный корень сидит в глубокой альвеоле. Коронка вытягивается вверх, приобретает треугольное очертание. Хорошо заметна погруженная в губную ткань часть коронки — эмаль на этом пояске тусклая, неровная. По внутренней поверхности коронки верхнечелюстных зубов идет гребень с небольшими зубчиками на нем, вероятно, ограничитель для зубов нижней челюсти, на которых гребень почти не выражен. Предчелюстных зубов 3, на верхней челюсти 12–13, на нижней челюсти 15–16 зубов. Многочисленные вершинки (9–17), равномерно расположены на коронке.

Наличие у зубов длинных корней, несомненно, свидетельствует о прогрессивности Скутозавров по сравнению с проколофонидами, у которых конические зубы еще не имели корней и прирастали непосредственно к челюстным костям. Скутозавры обладали непрерывной сменой зубов.

Скутозавры Карпинского в позднепермском ландшафте: доминируют пельтаспермовые рода пурсонгия (на переднем плане). На заднем плане - вольциевые хвойные	Древние пресмыкающиеся парейазавры, дальние родственники черепах, жили 240 миллионов лет назад. Они были с быка величиной и обитали, подобно бегемотам, в болотах и речных заводях (из книги "По следам минувшего")

Судя по строению зубов, Скутозавры питались мягкой и достаточно сочной растительностью. Их зубной аппарат не был приспособлен к перетиранию жесткой пищи и на зубах не видны резко выраженные следы износа. В некоторых случаях можно обнаружить заметное притупление острых зубчиков, но это заметно только на коронках старых зубов. Расположенные рядом молодые зубы не имеют следов изнашивания. Во время кормежки Скутозавры захватывали своим широким ртом большой пук мягких растений, прижимали его языком к небу, на котором располагались ряды небольших конических зубов, помогавших удерживать растения во рту, а затем смыкали челюсти, отрезая растения.

Scutosaurus karpinskii. Фото слева сделано в Dinosaurium, Prague

Краниальная анатомия Scutosaurus karpinskii:

• парокципитальный отросток прямой в виде сзади, перевернутый дистально;основная клиновидная кость с широкой талией в виде снизу;
• базальные бугры расположены на полпути между выростом основной крыловидной кости и затылочным мыщелком;
• имеется U-образная выемка межкрыловидной кости (у многих экземпляров она имеет V-образный вид из-за неправильной подготовки материала);
• верхнечелюстной вырост, сразу позади внешнего носового отверстия, хорошо развит;
• зубы в верхней челюсти направлены немного наружу;
• морда приблизительно столь же широкая, как и высокая;
• имеется маленькая дополнительная кожная кость;
• сочленения пластины черепа и щеки скругленное;
• щечные фланги большие, с очень выступающими рогами на заднем и вентральном краях;
• черепное кожное скульптирование состоит из выступающих выростов и очень морщинистых радиальных гребней;
• вырост угловой кости крупный и роговидный;
• приблизительно 18 альвеол в каждой половине верхней челюсти и 16 в каждой нижней челюсти;
• каждый зуб на верхней челюсти имеет 9–11 вершинок зубов, нижней челюсти — приблизительно 13–17 вершинок;
• все кончики зубов располагаются равномерно на коронке;
• языковая поверхность нижнечелюстных зубов имеет треугольный гребень;
• некоторые краевые зубы, по-видимому, случайным образом распределенные по челюстям, имеют цингулюм с вершинками на медиальной поверхности;
• медиальные ряды нёбных зубов параллельны и расположены близко друг к другу;

Scutosaurus karpinskii. Скелет, первоначально описанный как «Pareiasaurus karpinskii». Основанный  на ранней информации из неопубликованной литографической пластины Амалицкого, с изменениями, обозначенными сравнительным изучением. Линия вдоль середины спины указывает на положение невральных или среднеспинных костных щитков. Поперечные ряды щитков не обозначены	Скелет Scutosaurus karpinskyi (Амалицкий). Более поздняя реконструкция, основанная на скелете из American Museum, установленном г-ном Чарльзом Лэнгом под руководством доктора Барнума Брауна. Длина приблизительно 3,05 м

Scutosaurus karpinskii. Иллюстрация Майкла Ли изображает массивное животное, имеющее более низкую осанку и не совсем выпрямленные конечности

Посткраниальная анатомия Скутозавра следующая:

• 19 предкрестцовых, 4–6 крестцовых и приблизительно 16 хвостовых позвонков;
• спинные ребра узкие, разделенные широкими межреберными промежутками;
• хвостовые ребра прямые;
• лезвие лопатки пластинкообразное и в два раза длиннее, чем гленоид;
• дорсальный край заднего коракоида ориентирован назад-вниз;
• клейтрум отсутствует;
• скручивание в плечевой кости 45°;
• экт- и энтепикондилы являются широкими прямоугольными полками и не выступают дистально;
• отверстие энтепикондила полностью закрыто костью и заметно в дистально-дорсальном виде;
• межмыщелковая депрессия на дорсальной поверхности плечевой кости несет отличительный поперечный гребень;
• блок локтевой кости ограничен постаксиально слабым гребнем;
• радиальный мыщелок расположен полностью на вентральной поверхности плечевой кости;
• локтевой выступ большой;
• вторые и третьи крестцовые ребра немного уплощены;
• тело подвздошной кости умеренно наклонено вперед-вверх;
• переднее расширение лезвия подвздошной кости большое и имеет слегка выровненную вентральную границу;
• вертлужная впадина округлая;
• тазовый симфиз толстый;
• имеются медиальный и боковой лобковые выросты;
• проксимальный кончик тела бедра немного наклонен преаксиально и немного дорсально;
• большой вертел умеренно развитый и расположен дистально к головке бедра;
• постаксиальный фланг бедра ориентирован горизонтально и сужается в середине;
• внутренний вертел S-образный и не заметен в виде сверху;
• заметный коленный гребень на большеберцовой кости;

Scutosaurus karpinskii, парейазавр из позднепермских отложений (татарский ярус) Северной Двины. Раскопки В. П. Амалицкого. Скелет передан Академией наук СССР в дар Академии наук Китайской Народной Республики

Реконструкция скутозавра, выполненная по указаниям В. П. Амалицкого. Опубликована в Иллюстрированном приложении к газете «Новое Время», за 9 марта 1902 года	Реконструкция скутозавра из книги А. П. Гартман-Вейнберг “Die Evolution der Pareiasauriden” («Эволюция парейазаурид»)

Кожа Scutosaurus karpinskii сильно бронирована остеодермами, но этот покров не был сплошным. Кожные пластины расположены над остистыми отростками позвонков, два или три ряда подобных пластин лежат по бокам тела. Кожная броня состоит из большей частью изолированных остеодерм, покрывающих все тело и конечности. Над плечевым поясом и тазом они сочленены друг с другом или даже сращены швами. Существуют также пластины, расположенные без очевидного порядка по всему телу. Живот был покрыт маленькими коническими выростами.

Scutosaurus (вероятно типовой вид) основанный на фото скелета от Гартман-Вейнберг (1930)

Кожная скульптура щитков чрезвычайно морщинистая. Каждая остеодерма имеет заметный центральный вырост, увенчанный шипом, окруженным морщинистыми, нерегулярными расходящимися гребнями. Небольшие конические бляшки покрывают все конечности.

Scutosaurus karpinskii. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк	Scutosaurus karpinskii. Фото сделано на выставке Dinosaurium, Прага

Имеется 6 затылочных, 13 спинных, 5 (или 4?) крестцовых позвонков и только несколько хвостовых. Остистые отростки позвонков высокие, на них нет приросших остеодерм.

Лопатка Scutosaurus karpinskii	Бедренная кость Scutosaurus karpinskii, A - дорсальный и B - вентральный виды, C - задний (постаксиальный) вид бедра; D - рисунок Haughton и Boonstra

Scutosaurus karpinskii. A - дорсальный вид таза; B - левый боковой вид таза; C - передний вид таза

Scutosaurus karpinskii. Палеонтологический музей, г.Котельнич (Кировская область)

Scutosaurus karpinskii

Скелет Scutosaurus karpinskii очень массивный, предкрестцовые ребра короткие. Таз очень массивный, в плечевом поясе окостеневает огромный массивный скапулокоракоид, резко удлиненный, так что тонкая межключица низко опущена. Плечевые кости короткие, с очень расширенными повернутыми относительно друг друга метафизами и очень короткими диафизами. Кисть короткая, очень широкая, когтевые фаланги копытцеобразные. Фаланговая формула передней лапы 2:3:4:3:2. Это продвинутая форма с вертикальным расположением конечностей, что является адаптацией к поддержке большого веса тела.

Scutosaurus karpinskii

У Скутозавра и других парейазавров, шипы и рога, расположенные на морде и нижней челюсти, развиваются только с возрастом и, возможно, использовались для брачного или другого внутривидового поведения. Для этого российского парейазавра Scutosaurus karpinskii было предложено наличие полового диморфизма, так как у него были распознаны два морфотипа с отличительными длинами конечностей и размерами тела.

Стратиграфически более ранние экземпляры часто упоминаются как Proelginia permiana и используются для биозонирования, подразумевающего, что это морфологически различимый вид. Лектотип найден в Татарстане, Тетюшский район, Семин Овраг, северодвинский горизонт.

В.П.Амалицкий на раскопе	Общий вид раскопок

Ископаемый остатки Scutosaurus karpinskii находятся довольно часто, в местонахождении Соколки они составляют 70% из двух с половиной тысяч образцов.

Синоним: Amalitzkia, Proelginia permiana, Scutosaurus permianus, Scutosaurus karpinsky, Pareiasaurus karpinskii, Pareiasaurus elegans, Pareiosaurus elegans, Pareiasaurus horridus, Pareiosaurus horridus, Pareiosaurus karpinskii, Pareiasuchus horridus, Pareiasuchus tuberculatus, Pareiosaurus tuberculatus.

Scutosaurus karpinskii