Следы Парейазавров (Ихнотаксоны)

+Ихнотаксоны Парейазавров

Ихнофоссилии основаны на находках отпечатков следов жизнедеятельности животных, а не их окаменелых остатков. По этим следам затем описывают ихнотаксоны (то есть таксоны, основанные на фоссилизованных следах жизнедеятельности животного). Самыми типичными ихнофоссилиями являются следы передвижения. По ним можно судить о важных характеристиках морфологии и жизни оставившего их животного — палеобстановке в которой оно обитало, размере животного, особенностях его движения и поведения.

Следы Брадизавра на грунте, вблизи Fraserburg, Северная Капская провинция, Южная Африка

Часто случается так, что останки тех или иных вымерших животных не сохраняются в ископаемой летописи и они остаются известны только по оставленным ими следам или другим отпечаткам. Бывает что следы, оставленные в грязи, песке или глине заполняются илом и благодаря этому они консервируются в осадочных породах на многие миллионы лет. Таким образом, они становятся важным источником информации об оставивших их существах.

Следы сохранились вместе с окаменевшей рябью от течения когда-то существовавшей здесь реки. Место находки следов возле Фразербурга. Северный Кейп, Южная Африка

Окаменелые следы многих вымерших существ найдены в Южной Африке на целом ряде ферм в области Karoo, а в Gansfontein, около города Fraserburg, есть целая интригующая палеоповерхность. На ней сохранилась поверхность древней равнины с очертаниями, грязью, рябью и морщинами, а также следы червей, отпечатки рыбьих плавников. Имеется также много следов, оставленных крупными млекопитающеподобными рептилиями  Диноцефалами и следы Брадизавров.

Палеонтологический сайт недалеко от Фразербурга в Кару. Он находится в частной собственности, но Мартин и Карин Крюгер доставят вас туда и дадут вам все пояснения. Здесь много следов, которые оставили древние Брадизавры

В настоящее время к парейазаврам относят ряд отпечатков из Южной Африки, очевидно принадлежавших Брадизаврам, но не описанных должным образом и два ихнотаксона, найденных в России и Италии. В древние времена климат в тех районах, где сделаны находки, был влажным. Переизбыток воды приводил к разливу рек, затоплению огромных территорий и формированию обширных пойм. В более короткие засушливые периоды речной сток сокращался. Уменьшалась и площадь водоемов, а на их периферии возникали участки постепенно высыхающего глинистого ила, густо поросшего растительностью. Подобные ландшафты были излюбленными местами пастбищ травоядных рептилий, в том числе, парейазавров. На мягких, увлажненных грунтах оставались отпечатки их лап.

* * *

Следы парейазавров: слева следовая дорожка №1 оставленная крупным животным Sukhonopus primus

Sukhonopus primus

+ Sukhonopus primus. Сухонопус первый. «Название ихнорода от p. Сухона и от pous греч. — нога». Поздняя пермь (позднетатарская эпоха — Changhsingian), Россия, (Вологодская область, Великоустюгский р-н, местонахождение Есиповка, континентальные отложения бассейна р. Сухоны, которая является основной составляющей Северной Двины). Это ихновид, описанный Губиным и Булановым исключительно по найденным следам.

Схема расположения изученных разрезов в бассейне нижнего течения р. Сухона, справа река Сухона в районе находки 

В древние времена климат в том районе, где сделана находка, был влажным. Переизбыток воды приводил к разливу рек, затоплению огромных территорий и формированию обширных пойм. В более короткие засушливые периоды речной сток сокращался. Уменьшалась и площадь водоемов, а на их периферии возникали участки постепенно высыхающего глинистого ила, густо поросшего растительностью. Подобные ландшафты были излюбленными местами пастбищ травоядных рептилий. В тех местах, где грунты были твердыми, как правило, не удается найти ни одного следа ящеров. Зато на более мягких, увлажненных грунтах оставались отпечатки их лап.

Модель Андрея Скворцова. Следует отметить, что во всех реконструкциях Скворцова Сухонопус изображен как ползающее животное, неспособное поднять свое тело над грунтом, в то время как следы ясно показывают отсутствие отметок и тела, и хвоста, то есть это было однозначно шагающее, а не ползающее существо

Местонахождение сформировалось на побережье крупного озера в условиях гумидного, сезонно-влажного климата. Две следовые дорожки оставлены четвероногими пятипалыми рептилиями с длиной тела более 1 м. Отпечатки лап Sukhonopus primus найдены на двух относительно узких, располагающихся друг над другом выходах плитчатого известняка. Кроме того, следы на выходах известняка присутствуют по обоим берегам р. Сухоны на протяжении, по крайней мере, нескольких километров, а также и на некоторых ее притоках.

Фрагмент голотипа Sukhonopus primus, след левой передней лапы	Фрагмент голотипа Sukhonopus primus, след левой задней лапы

Отложения, в которых обнаружены следы Сухонопуса, соответствуют средней части тетраподной подзоны Chroniosaurus dongusensis зоны Proelginia permiana, Есиповского разреза, полдарсской свиты, Северодвинского горизонта. Строение отложений свойственно крупным бассейнам с неустойчивым режимом осадконакопления. В данном случае, это прибрежная зона древнего крупного озера и прилегающая к нему обширная аллювиальная низменность со слабо расчлененным рельефом.

	Местонахождение следов пермских тетрапод на левом берегу р. Сухона у урочища Есипцево (Вологодская обл., Великоустюгский р-н)	Следы в притоке Сухоны, реке Стрельне, покрытые водой. Фото участников экспедиции Палеонтологического института РАН
	Sukhonopus primus: следовые дорожки: A - более крупного животного (Следовая Дорожка-1), B - меньшего животного (СД-2). Обозначения следов на дорожках (6, а-г) соответствуют изображениям следов на следующем рисунке	а-г - Sukhonopus primus; а, б- прорисовки отпечатков левых лап СД-1: а - задней, б - передней; в, г - экз. (СД-2); прорисовки отпечатков последних правых лап: в - задней, г - передней (заштрихованная поверхность - предполагаемая форма автоподия; стрелкой показано  направление движения лапы при опускании; изогипсы проведены через один сантиметр); д - Deltavjatia vjatkensis, левая передняя лапа сверху (пунктиром показаны отсутствующие фаланги, контуром выделен возможный отпечаток такой лапы); е - Scutosaurus karpinskii, голотип, метакарпалии и пальцы передней лапы

Две следовые дорожки Sukhonopus primus расположены на расстоянии ста метров друг от друга. В дорожке длиной 30 метров, оставленной более крупной особью, насчитывалось 12 следов. Животное поменьше оставило 11 следов. Следы выглядят по-разному: одни, более четкие, окружены "грязевым" валиком, на них можно различить отпечатки пальцев и когтей. Другие следы сильно размыты. Позднее в одном из притоков Сухоны, реке Стрельне, палеонтологи обнаружили еще несколько отпечатков лап. Всего принадлежащими Сухонопусу признаны 186 следов.

Это скульптура доисторической парарептилии - Сухонопуса, жившего на территории Присухонья во время позднего пермского периода. Автор - сотрудник Вятского палеонтологического музея Андрей Скворцов

Sukhonopus primus — животное четвероногое, отпечатки лап субтреугольные, пятипалые, пятый палец выражен очень слабо. Наиболее крупные следы имеют в поперечнике более 35 см и глубину до 5,5 см. Отпечатки стопы и кисти в обоих случаях заметно различаются по форме и размерам, однако можно предположить, что они принадлежат животным одного вида. Следы волочения хвоста отсутствуют. Пальцы короткие, с заостренными когтевыми фалангами, первый палец и на кисти, и на стопе не отставлен в сторону. Самыми длинными являются 2-й и 3-й пальцы. Длина стопы 21–23 см, ширина 23–27 см. Длина кисти 18 см, ширина 24 см. На 2–4-м пальцах отчетливо выражены заостренные когтевые фаланги, причем у 2-го конец когтя отогнут назад. Следовая дорожка-2 оставлена меньшим по размерам животным. Возможно, дорожки оставлены особями разного пола.

Sukhonopus primus

Длина тела тетрапода, оставившего Следовую дорожку-1 составляет 140–170 см, Следовую дорожку-2 — 90–110 см. Животные, прошедшие по известковому субстрату в северодвинское время, обладали достаточно крупным туловищем, при этом хвост или был коротким, или держался в приподнятом положении, не оставляя следа на субстрате.

Эти округлые отпечатки на известковых плитах, которыми выложено русло реки обнаружили в километре от устья Стрельны. На левом снимке видна тропа, на правом - одиночный след

Отпечаток передней лапы Дельтавятии по форме должен быть похож на следы передних лап Сухонопуса. Различия между ними — относительные размеры лап и большая длина первого пальца кисти у Дельтавятии, что может быть вызвано принадлежностью сухонских животных к другому, но близкому роду парейазаврид. Можно заключить, что следовые дорожки 1 и 2 были оставлены парейазаврами, причем (из европейских форм с описанными лапами) более близкими к Deltavjatia, чем к Scutosaurus.

* * *

Голотип Pachypes dolomiticus, естественный слепок правой стопы. Фотографии и прорисовки голотипа сверху и в виде сбоку. Смазанная часть следа обозначена серым

+ Pachypes dolomiticus. Пахипес доломитский. «Большая нога, видовое имя по местности находки». Поздняя пермь (Lopingian), Северо-Восточная Италия (Redagno, Butterloch-Bletterbach, формация Arenaria di Val Gardena, Ulbe). Leonardi (1975). Этот ихнотаксон установлен на основании отпечатка изолированной правой стопы и отнесен к клэду Therischia (а возможно и к семейству Парейазаврид). За прошедшее с момента находки время были обнаружены другие следы Pachypes dolomiticus, включая частичные тропинки и полный отпечаток левой кисти, которые подтвердили корреляцию биотаксона с парейазаврами.

Трентино-Альто-Адидже (Trentino-AltoAdige) - автономная область на севере Италии, где были найдены следы парейазавра Pachypes dolomiticus. Находка была сделана возле Bletterbach, известного своим водопадом

Блеттербахское ущелье в формации Arenarie di Val Gardena, поздняя пермь. Самый важный ихоносайт со следами 

Следы Pachypes dolomiticus обнаружены в слюдистом песчанике в автономной области на севере Италии — Трентино-Альто-Адидже (Trentino-Alto Adige). Палеокоординаты местонахождения следов Butterloch-Bletterbach 4,1° с.ш., 25,8 в.д. Здесь же были найдены ринхоцефал Rhynchosauroides, следы заурисхии Thecodontichnus, терапсид Dicynodontipus.

	Восстановленная следовая дорожка Pachypes dolomiticus. Масштаб 50 см	Pachypes dolomiticus. A-B - естественный слепок левой стопы. C-D - естественный слепок левой стопы. E-F - естественный слепок левой стопы. G-H - естественный слепок трех пальцев левой стопы. I-K - естественный слепок левой стопы. l-M - естественный слепок левой стопы. Смазанные следы отмечены серым цветом

След задней конечности Pachypes dolomiticus из Блеттербаха, Радейн / Редьяно, Больцано / Бозен, Италия, поздняя пермь

Максимальная длина следа Pachypes dolomiticus — 32,5 см, максимальная ширина — 30,5 см. Длина первого пальца: 5,8–6,0 см, второго 6,0–8,3 см, третьего 5,6–7,5 см, четвертого 7,8–9,8 см, пятого (частично сохранившегося) 6,4 см. Второй полный отпечаток кисти, найденный позже, имеет несколько меньшие размеры: длина 15 см, ширина 20 см. Подошва пропорционально больше, чем ладонь. Следов волочения хвоста нет.

Плита из песчаников Валь Гардена со следовой дорожкой Pachypes и следами других рептилий	Глубокий след Pachypes dolomiticus

Кисть и стопа Pachypes dolomiticus. А - естественный слепок правой кисти, В - естественный слепок левой кисти, С - естественный слепок левой стопы, D - естественный слепок левой стопы	Pachypes dolomiticus. Отпечаток левой кисти, показывающий I-IV пальцы, выпуклый гипорельеф. A - фото, В - прорисовка, С - контурные линии, D - карта насыщенности с ложным цветом

Это след стопоходящего (или полустопоходящего) пятипалого животного, он имеет округлый контур с немного расходящимися пальцами. Подошва является очень большой по сравнению с поверхностью, занятой пальцами. Ее ширина немного больше, чем длина. В области присоединения первых четырех пальцев могут быть видны четыре маленьких подушки, варьирующийся по форме от овала до полукруга. Они, вероятно, соответствуют месту соединения пястных костей и первых фаланг пальцев. Пальцы были, вероятно, связаны тканями до сустава между первыми и вторыми фалангами.

Очень глубокий след Pachypes (натуральный отпечаток или выпуклый рельеф)

Pachypes dolomiticus. Контурная прорисовка следа стопы

A - гипотетическая реконструкция костной структуры Pachypes dolomiticus, основанная на исследуемом отпечатке. B, C - Bradysaurus, левые кисть и стопа (Romer, 1956) Они хорошо соответствуют  реконструкции в отношении фаланговой формулы, общего расположения, очень похожих размеров пальцев III, IV и V и маленького расхождения между IV и V. D - левая кисть (Kuhn, 1972). Здесь существует хорошее соответствие в отношении формулы, относительных размеров II, III и IV

Стопа Pachypes dolomiticus демонстрирует базальную рептильную структуру, а кисть, в целом, имеет более симметричную морфологию. И стопа и кисть являются крупными, с короткими и крепкими пальцами. у стопы имеется очень короткий и тонкий палец V. Среди палеозойских четвероногов такая структура свойств соответствует только парейазаврам.

Реконструкции скелетов: А - Bradysaurus, В - Scutosaurus, С - Anthodon, и дорсальный вид: D - левой кисти Bradysaurus, Е - левой стопы Bradysaurus, F - правой стопы Embrithosaurus

Реплика парейазавра Pachypes dolomiticus в экспозиции верхнепермских следов в Блеттербах в Предаццо (Тренто, Италия)

Животное было четвероногом значительного размера и массивного телосложения, потому что следы являются одними из самых крупных, если действительно не самыми крупными, когда-либо найденными в перми. Это вероятно был действительно гигант своего времени, в котором амфибии и рептилии все еще были, главным образом, небольшими. Конечности Pachypes dolomiticus были короткими и кряжистыми, длина туловища около 2,3 м. Большая глубина отпечатка является свидетельством значительного веса животного. Пальцы были короткими, что указывает на сокращение числа или длины фаланг. Когти были слабо развиты и не особенно выступали из мягких тканей больших дистальных подушек.