Парейазаврины. Скутозавр, часть 1 (Scutosaurus) - 3/4

+ Scutosaurus. Скутозавр. «Щитоящер, от греческого scutum — кожаный щит, название указывает на большие пластины костной брони, покрывающей тело». Поздняя пермь (ранний Wuchiapingian–средний Changhsingian), север Восточной Европы (Архангельская область). Амалицкий (1922), Hartmann-Weinberg (1930). Первым нашел Скутозавра на территории Восточной Европы В.П. Амалицкий в 1897 году на реке Малая Северная Двина. Проведенные им планомерные раскопки местонахождения Соколки принесли 13 скелетов, более 40 черепов и многочисленные отдельные кости.

Реконструкция Scutosaurus согласно Carroll, 1988

Скутозавры впервые были обнаружены в знаменитом местонахождении Соколки на берегу Малой Северной Двины. Тело коренастое, позвонки с высокими остистыми отростками, особенно в плечевой области. Панцирь в виде шейного щита и отдельных туловищных бляшек (отсюда название — «щитоящер»). В отличие от африканских парейазавров, у Скутозавров глазницы относительно крупные. Ноги у Скутозавров мощные, задние, возможно, распрямлены, как у млекопитающих. Найдены Скутозавры в поздней перми Архангельской области и Татарстана.

Правый берег р. Малой Северной Двины у дер. Ефимовской около г. Котласа, место основных раскопок В. П. Амалицкого	Вид с местонахождения Завражье на Соколки, где расположена костеносная «линза» песчаников

Вот как описывают среду обитания Скутозавров М. Арефьев и В. Голубева:

«Бесконечная красная глинистая дельта с пересохшими руслами проток. Температура — около 40 градусов. Ни единого живого существа кругом — только увядшие хвощи желтеют по берегам, там, куда вода смогла подняться за предыдущий сезон дождей. Но вот на пронзительно-голубом небе появляется иссиня-пепельная туча, она быстро наплывает на равнину, сразу темнеет, и поднимается ураганный ветер. Дождь обрушивается разом. По земле бьет дробь бешеных капель. Вспыхивает ослепительный свет, после которого дикий раскат мчится по небу. Ливень сплошной стеной встает над высохшей дельтой. Сухие русла переполняет вода, она выходит из берегов, обмелевшие озера на глазах превращаются в настоящие моря.

Ландшафт позднепермской эпохи на севере Восточно-Европейской платформы

Пройдет несколько дней, ливень стихнет, вода уйдет в озера, и из полузатопленной земли поднимутся первые растения. В мелководных протоках соберутся стада скутозавров — крупных неповоротливых ящеров с диковинными костными наростами на скулах. Глинистая почва еще будет сочиться влагой, когда на свежие пастбища из хвощей, папоротников и плаунов придут дицинодонты. За ними появятся хищные саблезубые иностранцевии. Придут мелкие рептилии — двинии и котлассии. Жизнь с ее бесконечной чередой смертей и рождений снова вернется в напоенный влагой доисторический мир».

Scutosaurus

Scutosaurus

Scutosaurus является одним из наиболее крупных парейазавров. Это неуклюжее животное было размером с быка, длина до 2,5–3,5 м, череп 40 см. Скутозавры имели крупное коренастое тело, покрытое панцирем из костных бляшек, относительно небольшую голову, короткий хвост и массивные неуклюжие конечности с короткими ступнями. Они были неповоротливыми ящерами с необычными костными наростами на скулах и мышечным горбом на плечах, связанным с массивными шейными мускулами. Для Скутозавра известны остатки очень крупных особей. Формально они не описаны, но могли быть раза в полтора–два крупнее обычных (речь идёт о костях конечностей).

Череп Scutosaurus, вид сбоку

Scutosaurus. Череп в дорсальном и вентральном виде

Scutosaurus. Передний и затылочный виды черепа

Тяжелый череп очень широкий и низкий, морда широкая. На морде у Scutosaurus развиты грушевидные костные выросты. Череп овальный в плане, несколько вытянутый в предглазничной области, с очень крупной глазницей (отношение максимального диаметра глазницы к общей длине черепа не более 1:4), удлиненной в передне-заднем направлении. Кости черепа с грубой радиальной ямчатой скульптурой. Щеки сильно развиты и покрыты коническими шипами. Остеодермальные шишки на «щеках» и затылке круглые, либо конические, не достигают длины более половины ширины черепа. Задний край крыши черепа вогнутый. Затылочный мыщелок слегка вогнутый; в его образовании участвуют боковые затылочные кости. Межптеригоидные ямы длинные. На носовых костях 3–4 высоких конических остеодермальных бугра. На черепе, ниже линии челюсти, имелся широкий боковой костной воротник.

Череп скутозавра из Соколков	Отпрепарированный череп скутозавра из собрания В.П. Амалицкого

Ивахненко считает кости, прилегающие у Scutosaurus к заднему краю надвисочной или чешуйчатой кости относящимися к слуховому аппарату и называет сесамовидными. Но, по мнению других исследователей, подобные кости, известные у многих панцирных парейазавров, имеют остеодермальное происхождение и соответствуют передним пластинкам спинного панциря.

	Зуб скутозавра	Строение зубов Скутозавра. Зубы в форме листа с многочисленными вершинками напоминали зубы игуан, касеид и других травоядных рептилий. Такой зубной ряд вместе с глубоким вместительным телом (в котором, очевидно, располагался обширный пищеварительный тракт) являются доказательством того, что эти устрашающе выглядевшие парарептилии в действительности были безобидными травоядными животными

Медиальный вид левой ветви нижней челюсти Scutosaurus
AR - сочленовная кость; PRA - предсочленовная кость; CO - короноид; DE - дентарий; AN - угловая кость; SP - пластинчатся кость

Нижняя челюсть с массивным вентральным отростком угловой кости. В каждой челюсти 15–16 зубов, из которых передние три в предчелюстной кости. Коронки зубов разделены на 9–17 зубцов. Зубы предполагают, что Скутозавры были травоядными животными, которые питались мягкой растительностью.

Кожные окостенения скутозавров (остеодермы)	Архангельский краеведческий музей

Элементы спинного панциря Scutosaurus обычно в виде крупных щитков (плоских, снизу вогнутых, овальных в плане) расположенных вдоль расширенных остистых отростков позвонков и двух костальных рядов по бокам (только остеодермы выпуклые снизу); некоторые виды имеют мощный шейный щит из соединенных швами остеодерм. Остеодермы на первых позвонках отсутствуют и у Pareiasaurus.

Скелет скутозавра, травоядного пресмыкающегося из перми Северной Двины. Это извлеченный из стяжений скелет  огромного животного, очень близкого к парейазавру; он вполне уже извлечен из заключавших его стяжений и поставлен на железные подставки. В этом скелете нет ничего искусственного: все, что мы видим, есть настоящая кость, отпрепарованная из стяжения. 
Палеозоологический музей Академии наук

В шейной и предкрестцовой областях позвоночника — интерцентры. Вдоль позвоночника идут остистые отростки, более высокие на хребте. Хвостовых позвонков не более 20.

Scutosaurus. A - внешний (дорсальный) вид большеберцовой кости; B - дадний (постаксиальный) вид левой бедренной кости	Таз Скутозавра

Скелет взрослого скутозавра	Скелет молодого скутозавра в экспозиции Палеонтологического музея

Клейтрум у Scutosaurus отсутствует. Сильные массивные конечности очень короткие, причем концы трубчатых костей задних конечностей полностью не сформированы и явно имели значительные хрящевые эпифизы. Проксимальные кости стопы сращены.

Scutosaurus. Изображение из фильма BBC «Прогулки с монстрами. Жизнь до динозавров»

Скутозавры, очевидно, как и многие травоядные животные были стадными существами, но их статус мигрирующих на большие расстояния в поисках пищи животных не имеет достаточных доказательств. Также сомнительно, чтобы такие хищники, как иностранцевия нападали на это сильно бронированное, самое большое и самое сильное животное в своей окружающей среде. Нападениям скорее могли бы подвергаться молодые, больные или старые животные, как это делают современные хищники, нападая на крупных травоядных, например, на антилоп гну.

Гипсовый слепок песчаной конкреции из метонахождения Соколки. Из этой конкреции препараторы Палеонтологического института извлекли скелет скутозавра. Фото А. А. Медведева. Палеонтологический музей	Черепа пермских рептилий скутозавров. На переднем плане костеносные конкреции. Фото А. А. Медведева. Палеонтологический музей

Высокая концентрация Скутозавров и других тетраподов в местонахождении Соколки, вероятно, связана с какой-то местной катастрофой, повлекшей за собой гибель множества животных, обитавших в непосредственной близости от водоема. Их тела почти не подверглись переносу и были быстро погребены в толще песка, что предотвратило разрушение и повреждение скелетов, многие из которых сохранились полностью.

Один из вариантов реконструкции образа жизни и среды обитания скутозавра

Некоторые исследователи предполагали полуводный и даже полностью водный (Ивахненко) образ жизни для этих животных, но более современные исследования предложили скорее наземную естественную среду обитания.

Изображение Скутозавра из сериала "Портал юрского периода"

Скутозавр из сериала "Портал юрского периода"

Scutosaurus

Scutosaurus

В городе Williamstown, штат Кентукки, создана поражающая воображение огромная трехуровневая деревянная модель Ноева ковчега, в которой предусмотрены места для всех библейских животных, включая ныне вымерших. Эти полноразмерные реплики Скутозавров изображены в одной из клеток Ноева ковчега

Inostrancevia, Scutosaurus и сопутствующая им фауна пермского периода: Annatherapsidus, Dvinia, Chroniosuchus, Kotlassia, Microphon, Raphanodon, Dicynodontia sp.

Модель взрослого Скутозавра с передвижной выставки "Жизнь до динозавров. Пермские монстры". Фото сделано в Южно-Австралийском Музее, Аделаида

Окаменелость ювенильного скутозавра в яме на раскопках. Florida Museum of Natural History	Скелет молодого скутозавра. Florida Museum of Natural History

Чрезвычайно толстый Скутозавр с трудом влечет куда-то свое тело. Еще более странно - Клиленд считал, что это «похожий на млекопитающих» вид, а не дальний родственник современных рептилий (за исключением, возможно, черепах). Cleland, H. (1916) Геология. Часть II

Голова ящера скутозавра в конкреции. Фото В. П. Амалицкого, 1901 год. В 1899 году Амалицкий начал раскопки на одной линзе, представлявшей собой русло древний реки, заполнившейчя песком и, сам того не ожидая, добыл целых 20 тонн материала. Кости залегали в конкрециях — прочных глыбах песчаника, который облегал их, словно футляр. Некоторые конкреции имели очертания ящеров: в них угадывались головы, лапы, тазы

Препаратор с черепом скутозавра из палеонтологической мастерской В. П. Амалицкого

В.П. Амалицкий (крайний справа), А.А. Иностранцев (в центре) и препараторы рядом с первым очищенным скелетом скутозавра. Фото из архива Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН

На этом фото из журнала «Огонек» (тогда — приложения к газете «Биржевые ведомости») показан первый скелет ископаемого ящера, найденный на территории России. Его торжественный показ состоялся в Санкт-Петербурге, в рождественские каникулы 1900 года

Первый скелет, смонтированный в мастерской В. П. Амалицкого, и показанный публике в декабре 1900 года. Скелет хотели сделать как можно быстрее и отпрепарировали всего за два месяца. Когда скелет уже почти закончили, торопясь показать на заседании Общества естествоиспытателей, то выяснилось, что у него нет передних лап. Недостающие конечности позаимствовали у другого экземпляра, причем тоже задние. В результате самый первый скутозавр гордо встал на четыре задние лапы

Синоним: Amalitzkia, Pareiosaurus, Proelginia.

* * *

Доктор наук М. Ф. Ивахненко различает в ископаемом материале, обнаруженном в Соколоках, еще один мелкий вид — Scutosaurus tuberculatus. Этот небольшой Скутозавр отличается от типового вида тем, что имеет хорошо развитый панцирь, покрывающий туловище и низкие остистые выросты. В то же время, крупные представители типового рода имеют редуцированный панцирь

  + S. tuberculatus. Скутозавр бугорчатый. Поздняя пермь (Changhsingian, вятский век) Восточной Европы (Архангельская область, река Малая Северная Двина, Котласский район, Соколки, Ильинское, саларевская свита). Амалицкий (1922). Известно лишь два полных скелета — молодой и взрослой особей. Имеется остеодермальный панцирь.

Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky, 1922); череп сбоку, голотип; Архангельская область, р. М. Северная Двина, Соколки; поздняя пермь, верхнетатарский подъярус

Длина черепа Scutosaurus tuberculatus до 36 см, морда очень короткая, длина ее предглазничной части не более половины ее ширины. Строение крыши практически не отличается от такового Scutosaurus karpinskii, за исключением расположения и формы остеодермальных выростов. На носовой кости шишки, расположенные в передней части, очень высокие, конические, наибольшая — передняя, одна из шишек второй пары обычно смещается на медиальную линию. Шипы носовой кости расположены беспорядочно и не образуют параллельных рядов. Остеодермальные шипы квадратноскуловой кости длинные и направлены вниз. На этой кости сильно развит передний шип из трех краевых.

Scutosaurus tuberculatus. Череп, голотип. Слева - вид сбоку, справа - снизу. Архангельская область, Котласский район, Соколки, саларевская свита

Нёбо также принципиально не отличается по строению от нёба предыдущего вида. Однако передние части хоан относительно более широкие, область максимального опускания птеригоидного фланга соответствует уровню переднего края межптеригоидной вырезки. Полость среднего уха в плане круглая. Мозговая коробка массивная. Основная затылочная кость округлая, массивная, с вогнутым круглым мыщелком.

Нижняя челюсть Scutosaurus tuberculatus высокая, ретроартикулярного отростка нет, остеодермальный вырост на угловой кости несколько меньше высоты челюсти.

Scutosaurus tuberculatus

Посткраниальный скелет массивный, плечевой пояс состоит из удлиненного плоского скапулокоракоида, низко опускающего узкую межключицу. Судя по расположению мыщелков на плечевых и бедренных костях, локти и колени лап поднимались несколько выше проксимальных концов плечевых и бедренных костей.

Остистые отростки позвонков низкие, с приросшими плоскими округлыми остеодермами. Имеется шейный щит из тонких, слабо соединенных плоских остеодерм.

A - шейная остеодерма Scutosaurus tuberculatus; B - туловищная боковая остеодерма Scutosaurus tuberculatus 

Туловищный панцирь у Scutosaurus tuberculatus хорошо развит, состоит из круглых остеодерм (до 50 мм диаметром), расположенных вдоль остистых отростков; по краям от них, между позвонками, лежат такие же крупные овальные остеодермы, несколько уменьшающиеся в размерах ниже к ребрам. На шее остеодермы соединяются в сплошной панцирь. Между крупными остеодермами лежат мелкие округлые, такие же, видимо, покрывали бока и низ тела. Обнаружены небольшие конические остеодермы, возможно, как бы продолжавшие конические шишки щеки и группировавшиеся вокруг слуховой области (аналогично шипам на шее некоторых современных ящериц-агам). В хвостовой области пластины подобны выростам.

Scutosaurus tuberculatus отличается от Scutosaurus karpinskii формой морды, базисфеноида, формой и положением остеодермальных шишек на носовой кости, относительно коротким отростком угловой кости, хорошо развитым туловищным панцирем.

Иностранцевия (Inostrancevia latifrons), самая крупная из горгонопсид, с добытым скутозавром (Scutosaurus tuberculatus), несколько меньшим по размерам, чем более известный Скутозавр Карпинского

Ивахненко утверждает, что он отличается от Scutosaurus karpinskii более выступающими носовыми костями, наличием кожной брони и более короткими невральными отростками. Однако, носовые кости у Scutosaurus karpinskii весьма сильно варьируются в размерах и этот экземпляр не является необычным в этой особенности. Кожная броня также присутствует у большинства экземпляров Scutosaurus karpinskii, но большая ее часть была удалена при препарировании.

Синоним: Pareiosaurus tuberculatus, Pareiasaurus tuberculatus, Pareiasuchus tuberculatus.

* * *

Scutosaurus itilensis

  + S. itilensis. Скутозавр итильский. «Итиль — древнее название р. Волги». Поздняя пермь (Changhsingian, вятский век), Россия, Поволжье, (Татария, р. Свияга, село Ильинское, Ключевой овраг) Описали Ивахненко и Лебедев (1987). Голотип — часть черепа.

Длина округлого черепа Scutosaurus itilensis не менее 40 см, морда резко удлинена, длина предглазничной ее части составляет не менее трех четвертей ширины. На высокой восходящей пластине верхней челюсти под крупным двойным лабиальным отверстием расположена большая округлая шишка. Ямка латеральной носовой железы маленькая, пологая. Теменное отверстие небольшое, примерно в середине длины теменной кости.

Реконструкция черепа Scutosaurus itilensis по голотипу. Татария, Ключевой Овраг, вятский горизонт

На квадратноскуловых костях у Scutosaurus itilensis имеются округло-конические остеодермальные шишки, передняя низкая, удлиненная, максимально развита вторая, коническая. Имеются невральные плоские остеодермы. Шейный щит состоит из массивных толстых остеодерм, соединенных прочными зубчатыми швами.

На нёбных пластинах птеригоидов нёбные зубы сидят на высоких узких гребнях.

Основная затылочная кость Scutosaurus itilensis очень массивная, с вогнутым круглым мыщелком. Базиптеригоидное сочленение неподвижное. Кости ушной капсулы окостеневают хорошо, массивные, овальное окно расположено низко. Полость среднего уха между восходящей пластиной птеригоида и периотикой слабо вытянута продольно, субпрямоугольная в плане.

Совместно с остатками Scutosaurus itilensis найдено большое количество изолированных остеодерм. В области шеи и крестца, как и у Scutosaurus tuberculatus, наблюдается концентрация остеодермальных образований, причем в шейном панцире они иногда соединяются зубчатыми швами. На нижней челюсти, высокой и короткой, имеется небольшой остеодермальный бугор угловой кости, он составляет менее трети высоты челюсти, ретроартикулярный отросток короткий. Туловищный панцирь с шейным щитом из сочлененных остеодерм.

Шип квадратно-скуловой кости Scutosaurus itilensis

По мнению Ивахненко Scutosaurus itilensis отличается от Scutosaurus karpinskii более округлыми щечными выростами, большей полостью среднего уха, пропорциональными различиями в черепе. Однако округлые щечные выросты — это артефакт выветривания, один вырост, на левой квадратноскуловой кости не поврежден и является острым и коническим, как у Scutosaurus karpinskii. Полость среднего уха сходна с другими экземплярами. Пропорциональные различия черепа не могут быть подтверждены из-за значительной фрагментации голотипа, что делает невозможным полную реконструкцию черепа. Однако все сохранившиеся элементы идентичны таковым у Scutosaurus karpinskii. В частности, он обладает зубчатым цингулюмом на некоторых (но не всех) краевых зубах и медиальным бугорком между базальных бугорков, эта черта не встречается у других парейазавров. Он также имеет рог на челюсти.

Таким образом, Scutosaurus itilensis является младшим синонимом Scutosaurus karpinskii.

* * *

Находка из Архангельсокй области из северодвинского горизонта — более древний и небольшой по размеру парейазавр был выделен исследователями в отдельный вид и род Proelginia permiana

+ Proelginia permiana. Проэлгиния пермская. «До Элгинии». Поздняя пермь (Lopingian, Wuchiapingian), Россия (Татарстан, Семин овраг, возле деревни Ильинское, район Тетюшки, северодвинский горизонт). Гартман-Вейнберг (1937). Голотип — изолированный череп.

Расположение деревни Ильинское Тетюшского района. Справа - Ильинский овраг неподалеку от местонахождения остатков Проэлгинии

Семин овраг прорезает левый берег реки Улемка у южной окраины деревни Ильинское в Тетюшинском районе Татарстана. Здесь в 1930 году палеонтолог, профессор А.П. Гартман-Вейнберг обнаружила пермских ящеров.

Proelginia permiana

Проэлгиния намного меньше Скутозавра, ее череп имеет в длину только 16 см, что соответствует длине тела около 1,5 м, тогда как различные виды скутозавра имеют череп длиной от 26 до 40 см. Как у Дельтавятии, у Proelginia костные выросты на щеках и носовых костях были развиты очень слабо, а спинной панцирь был представлен лишь отдельными косточками — овальными на ребрах и округлыми вдоль остистых отростков позвонков.

Proelginia permiana. Череп снизу, сверху и сбоку, реконструкция по голотипу; Татарстан, Семин Овраг, поздняя пермь, верхнетатарский подъярус. Этот экземпляр был описан как Scutosaurus permianus (HartmannWeinberg, 1937)

Предположительно Proelginia permiana отличается от Scutosaurus karpinskii тем, что:

1. шишковидное отверстие отсутствует;
2. ушная выемка слабо развита;
3. межптеригоидная полость (неправильно интерпретированная как хоана) скорее U-образная, чем V-образная;
4. квадратная ветвь птеригоида направлена скорее вбок, чем назад-вбок, и квадратный мыщелок имеет более переднее положение;
5. заглазничная часть крыши черепа приподнятая;
6. кожное скульптирование состоит из пористой структуры, а не из системы выростов и расходящихся гребней;
7. морда короче;
8. надвисочный вырост больше, но другие выросты на черепе развиты слабее;
9. щечные фланги меньше

	Proelginia permiana. Еще один вид скутозавра из перми Поволжья, первоначально описанный как Scutosaurus permianus. Фото из книги М.Ф.Ивахненко "Живое прошлое Земли"	Череп парейазавра Proelginia permiana. Семин овраг, который прорезает левый берег реки Улемка у южной окраины деревни Ильинское, Тетюшский район, Татарстан. Из коллекции палеонтологического музея им. Ю.А.Орлова

Ни одна из перечисленных выше диагностических черт Proelginia permiana не является валидной:

1. затылочная область образца сильно повреждена и большая ее часть реконструирована с помощью пластика, поэтому наличие или отсутствие шишковидного отверстия определить нельзя;
2. ушная выемка также слабо развита у всех других парейазавров, включая Скутозавра;
3. V-образная форма межптеригоидной полости у некоторых экземпляров Скутозавра является артефактом сверх-препарирования;
4. квадратная ветвь птеригоида имеет одинаковую направленность (вбок и слегка назад) у обоих таксонов;
5. приподнятость заглазничной части черепа произошла из-за тафономических искажений;
6.  у обоих таксонов кожное скульптирование состоит выростов и гребней с редкими ямками;
7. морда одинаковой длины у обоих таксонов;
8. надвисочный вырост у Proelginia не особенно большой, остальные выросты у этого экземпляра развиты несколько меньше, чем у взрослого Скутозавра;
9. щечные фланги действительно выглядят более меньшими у Proelginia permiana

Proelginia permiana

Таким образом, только 2 последних отличия действительно существуют: слабое развитие выростов и щечных флангов. Также отсутствует рог на верхней челюсти. Однако, поскольку линейные размеры экземпляра составляют только половину от размеров черепа взрослого Скутозавра, то эти различия могут быть онтогенетическими. Проэлгиния известна только по голотипу, и получается, что этот род был установлен по ювенильной особи и потому является сомнительным, а название Proelginia permiana — это младший синоним Scutosaurus karpinskii.

Реконструкция пищевой цепочки для наземных и водных компонентов Северодвинского Сообщества  (Малокинельская и Вясовская свиты,  позднетатарский век) юго-востока Европейской России. Линии со стрелками указывают на перемещение энергии через сообщество: сплошные линии показывают пути комления, пунктирные линии - пути распада.
Водные компоненты: (1) водные растения, (2) беспозвоночные, таксоны, роль которых в наземных цепях питания незначительна. Земноводные компоненты: таксоны, которые играют значительную роль и в водных, и в наземных цепях питания. Наземные компоненты: (3) растения, (4) беспозвоночные, таксоны, которые играют важную роль в наземных цепях питания; (5) детрит растений и животных; (6) палеонискообразные, (7) личинки амфибий, (8) Dvinosaurus, (9) Karpinskiosaurus, (10) Chroniosaurus, (11) котлассид Микрофон, (12) парейазавр Proelginia (ранняя форма Скутозавра), (13) Suminia, (14) дицинодонты, (15) горгонопсиды

Модель парейазавра Проэлгиния, музей в Тотьма

Шишкин (1996) однако отметил, что голотип Proelginia permiana происходит из несколько более старшего горизонта, чем Scutosaurus karpinskii и что все экземпляры из этого горизонта являются небольшими по размерам. Это позволяет предположить, что различия в размерах могут быть не онтологическими, а таксономическими. Однако из этого горизонта известно только 3 черепа, все несколько различной длины, так что свидетельства различий действительных размеров не являются достаточно значительными.

Синоним: Scutosaurus karpinskii, Scutosaurus permiana, Scutosaurus permianus.