Терисхия (Therischia). Парейазавриды (Pareiasauridae)

+ 4.1.1.НАДСЕМЕЙСТВО Терисхия (Therischia)

Позд­няя пермь (Wuchapingian), Аф­ри­ка, Ев­ро­па, Ки­тай. Клэд Therischia включает по данным Jalil & Janvier (2005): китайские формы Shansisaurus, Shihtienfenia, Sanchuansaurus и европейские формы Elginia (карликовый парейазавр, длиной около 0,6 м, однако имевший на голове пару рогов и множество шипов; интересен тем, что обнаружен в Шотландии), Parasaurus, российского Scutosaurus (род известный из поздней перми России, длиной до 2,5 м, интересен наличием плечевого и тазового щитов), южноафриканских Pareiasaurus (типовой представитель семейства длиной до 2,5 м) и Pareiasuchus, а также Arganaceras из Марокко.

* * *

Parasaurus geinitzi

+ Parasaurus geinitzi. Паразавр Гейница. «Почти ящер, от греческого “para”. Видовое имя в честь Bruno Geinitz, который описал и проиллюстрировал первую находку». Поздняя пермь (середина Wuchapingian), Западная Европа (Германия, Kupferberg возле Sangerhausen, Гарц, Тюрингия, базальная группа Zechstein, отложения Kupferschiefer). Описан Meyer (1859) по очень неполой задней части посткраниума (сочлененный частичный крестец и задние конечности, задние спинные позвонки и ребра, остеодермы). Найден в медистых сланцах, темных глинах, отложенных в мелких водах моря Цехштейн.

Карта Германии, показывающая местоположения находок экземпляров Parasaurus geinitzi	Общая стратиграфия поздней перми, показывающая позицию отложений Купфельшифер в сравнении с Русской платформой и бассейном Кару в Южной Африке

Позже в Richelsdorf, земля Hesse, был найден и череп Паразавра (см. Kupferschiefer pareiasaur), который, однако, не имеет с прежним материалом общих элементов. Дополнительные экземпляры Parasaurus были впоследствии найдены в терриконах обогатительных шахт в Центральной Германии, позволив сделать более полное описания таксона. Всего сейчас имеется 6 различных экземпляров парейазавра из Kupferschiefer Германии.

Корнбергерский песчаник и медный сланец (Kupferschiefer) в горах Рихельсдорфер, где был найден череп Parasaurus geinitzi

Отложения Купфельшифер из Центральной Европы являются местом находки большого количества морских окаменелостей и многих интересных четвероногов. Самый замечательный из них — ранний архозавроморф Protorosaurus speneri и планирующая рептилия Coelurosauravus jaekeli, в дополнение ко многим другим наземным или полуназемным позвоночным окаменелостям, включая некоторых диссорофидных темноспондилий.

Трансгрессия моря Цехштейн на южном краю бассейна: карбонаты (Mutterfloz, Zechstein-известь) здесь темного цвета и содержат много органического углерода (Corg), включают медный сланец (коричневатый); лежат несогласно на  грейваках и глинистых сланцах ранннего карбона (Gro?tagebau Kamsdorf около Заальфельда, Тюрингия)

Обитал Parasaurus geinitzi на берегах моря Цехштейн, часто менявшего свою береговую линию.  Среди прочего Паразавр питался веточками древних хвойных — их остатки нашли в одном из скелетов.

Несмотря на то, что взятые вместе экземпляры представляют большую часть животного, каждый из экземпляров включает только часть скелета. Большинство экземпляров Parasaurus geinitzi содержат часть позвоночного столба наряду с некоторыми элементами пояса конечностей, главным образом таза. Два экземпляра также включают материал черепа; один плохо сохраненный частичный череп и другой, включающий заднюю часть черепа, некоторые передние конечности, элементы плечевого пояса и передней части позвоночного столба.

Оригинальные рисунки из работы Meyer (1856). Слева - голотип Parasaurus geinitzi, справа - паралектотип

Это первый парейазавр, получивший научное название. Материал был распознан, как принадлежащий парейазаврам только в 1956 году. Длина тела Parasaurus geinitzi 50–75 см. Это, вероятно, один из самых маленьких известных парейазавров. Скульптирование черепа состоит из круглых ямок с маленькими шипообразными рогами на надвисочной и квадратноскуловой кости. Задняя часть пластины черепа имеет скульптирование в форме маленьких округлых ямок с приподнятыми гребнями и шишками с маленькими заостренными выростами. Они могут рассматриваться как маленькие рога, особенно заметные на левой квадратноскуловой кости. Часть скульптирования, которая видна, подобна по форме таковой у Elginia, хотя там нет удлиненных конических выростов на надвисочной кости, а имеются небольшие заостренные бугорки. Даже молодые особи Элгинии имели крупные рога. Несмотря на то, что некоторые никтеролетериды, такие, как Macroleter poezicus, имеют скульптирование, тоже состоящее из ямок и повышенных бугорков, ни один из них не имеет ничего, что может рассматриваться как рога.

Височная область черепа сплошная и указывает на его ясно анапсидный характер, исключая объединение Паразавра с касеидными синапсидами, другим клэдом пермских амниот с листообразными зазубренными зубами.

Parasaurus geinitzi. (A) фотография частичного плохо сохраненного черепа, стрелка, указывает на положение верхнечелюстных зубов; (B) рентгеновский снимок

Чешуйчатая кость не достигла вентральной поверхности щеки, что является аутапоморфией Parasaurus и довольно необычной особенности для любого парейазавра или ранних амниот в целом.

У большинства амниот квадратноскуловая кость формирует задне-вентральный угол щеки, особенность, выработавшаяся у парейазавров с добавлением выростов или шипов в задне-вентральный кончике этого элемента.

Как правило, у парарептилий, высокая квадратноскуловая кость образует часть заднего края свода черепа, значительно уменьшая вентральную протяженность чешуйчатой кости. Большая чешуйчатая кость, на самом деле более типична для реконструкции Rhipeaosaurus talonophorus (который считался прежде базальным парейазавром).

Фото позитивного слепка многовершинных верхнечелюстных зубов Parasaurus geinitzi

Губно-язычно уплощенные зубные коронки Parasaurus geinitzi несут, по крайней мере, девять кончиков зуба или зазубренностей. Зубы также имеют приподнятый гребень или цингулюм с языковой стороны, который, однако, не заострен как у Scutosaurus (отсутствуют заостренные зубчики).

Наиболее достойные внимания особенности Parasaurus geinitzi: наличие небольших шипов в задне-височной области черепа и очевидный недостаток остеодерм в осевом скелете, который уникален среди парейазавров, но требует дальнейшего исследования и нового материала.

(A) Фотография, (B) рентгеновский снимок и (C) прорисовка Parasaurus geinitzi, показывает заднюю половину черепа и переднюю часть тела в виде сверху. 
hu - плечевая кость; qj h. - рог квадратноскуловой кости; ra - лучевая кость; sca - лопатка; sk - череп; st h. - надвисочный рог; ul - локтевая кость

Череп Parasaurus geinitzi, хоть и не полный, демонстрирует 2 аутапоморфии:

• чешуйчатая кость удлинена дорсовентрально и входит в вентральный край щеки;
• надвисочная кость маленькая и исключена из края черепа добавочной кожной костью;
• уменьшенные маленькие шипообразные рога на квадратно-скуловой и надвисочной костях;

Parasaurus geinitzi. Матрица с содержимым пищеварительного тракта. (A) фотография и (B) рисунок, в виде снизу.
fe - бедро; g.c. - содержимое пищеварительного тракта; s1 - первое крестцовое ребро; tib - большеберцовая кость

У всех других парейазавров чешуйчатая кость имеет примерно квадратную форму и не входит в вентральный край щеки, а надвисочная кость большая и образует часть заднего края черепной пластины. В верхней челюсти 18 зубов с 9 вершинками.

Известно несколько следующих анатомических характеристик Parasaurus geinitzi:

• имеется U-образная выемка межкрыловидной кости;
• имеется большая дополнительная кожная кость;
• сочленение пластины черепа и щеки скругленное;
• щечный фланг умеренного или большого размера;
• кончик морды не сохранился, но определенно было менее 18 альвеол в каждой половинке верхней челюсти;
• верхнечелюстные зубы с 9 вершинками, равномерно распределенными по кроне зуба;
• зубчики на цингулюме отсутствуют;

Паразавр имеет крупные дополнительные кости кожного происхождения на заднем крае крыши черепа, входящие в череп между надвисочной и заднетеменной костями. У Parasaurus надвисочная кость маленькая и почти вытеснена из края черепа остеодермальной костью, чешуйчатая входит в вентральный край щеки. Имеется межптеригоидная полость.

Паразавр имел 4 крестцовых ребра, раздутые «котилозавроподобные» невральные дуги и остеодермы.

(A) фотография и (B) рисунок посткраниального скелета Parasaurus geinitzi в виде снизу. 
as-ca - astragalocalcaneum; fe - бедро; fib - малоберцовая кость; il - подвздошная кость; isch - седалищная кость; s1 - первое крестцовое ребро; tib - большеберцовая кость

Предкрестцовые позвонки парарептилий, как правило, демонстрируют раздутые невральные дуги, расширенные поперечно. Это контрастирует с современными им эурептилиями капторинидами, позвонки которых выглядят поверхностно подобными, но имеют невральные дуги, которые являются почти квадратными по форме.

Предкрестцовые позвонки Parasaurus geinitzi имеют поперечно расширенные невральные дуги, с некоторым сужением вентральной поверхности тела позвонка, заканчивающимся хорошо округленным, вентральным гребнем, расширяющимся всю длину центросомы. Это сужение явно отличается от четко определенных боковых депрессий с центральной бороздой, замеченных у проколофоноидов (например, у Procolophon). Существует заметный, округлый вырост для соединения с ребрами на задней поверхности позвонков, который типичен для парейазавров.

У большинства парарептилий, включая Rhipaeosaurus и Nyctiphruretus в поясничной области есть ребра, связанные с задними спинными позвонками, кроме, никтеролетерид. У всех изученных экземпляров Паразавра, которые сохранили эту область, ребра присутствуют на каждом из задних спинных позвонков, указывая, что эти животные не являются просто крупными представителями Nycteroleteridae.

Фрагмент ребра из Parasaurus geinitzi; (костно-хрящевая граница). Размер около 6 х 1,7 см, Zechstein
Этот четвероног является одной из самых редких рептилий в медных сланцах. Находки случаются только время от времени.
Только из расщелины Корбахера известно несколько находок

Среди парарептилий только у парейазавров есть 4 или больше крестцовых позвонков и соответствующие ребра. Паразавр имеет 4 крестцовых ребра из которых первое является самым большим, особенно широким и рогоподобным.

Лезвие лопатки в 3 раза больше в высоту, чем в ширину. Подвздошная кость ясно демонстрирует расширенное переднее лезвие, которое почти идентично таковому у Pareiasuchus peringueyi, хотя Pareiasuchus заметно крупнее. У других парарептилий такая морфология отсутствует.

Парейазавры и некоторые экземпляры Barasaurus и Macroleter, имеют сросшийся комплекс пяточной и таранной костей. Одиночная, большая, подобная блоку прямоугольная таранно-пяточная кость (astragalocalcaneum) в предплюсне у Parasaurus geinitzi подобна по форме описанным для других парейазавров. Также довольно отличительны плюсны, крепкие и одинаковые в длину и в ширину — свойство, замеченное в пределах парарептилий только у парейазавров.

Остеодермы не найдены, однако повреждение невральных отростков позвонков может указывать, что они ранее присутствовали в экземпляре Parasaurus geinitzi и были впоследствии утеряны.

* * *

+ «Kupferschiefer pareiasaur». Неназванный вид. Поздняя пермь, Германия (Richelsdorf, Kupferschiefer). Экземпляр имеет номер GPIG 886-1 (GZG.V.010.101). Голотип: уплощенный череп без морды и крыши черепа. Приписывается к виду Parasaurus geinitzi, как к единственному парейазавру, известному в континентальной Западной Европе. Небольшой парейазавр, исходя из размеров черепа, длина животного была около 75 см.

[nomen dubium]

* * *

Скелет парейазавра из Южной Африки в Парижском Музее 

+ 4.1.1.1.СЕМ. ПАРЕЙАЗАВРИДЫ (Pareiasauridae, incl. Elginiidae)

Были распространены в поздней перми (Wuchapingian–Changhsingian) Африки, Южной Америки, Китая и Европы. Семейство описал Seeley (1888). Это тяжеловесные растительноядные парарептилии крупных размеров (от 1,5 до 3,5 метров), с толстым туловищем и коротким хвостом. Они были массивно сложены, крепкие ноги размещались более непосредственно под телом, чем у других рептилий. Это самые крупные представители анапсид, и самые крупные из ранних рептилий, многие из которых достигали длины 2–3 м. Некоторые поздние развитые формы были значительно меньше, около 1 м длиной.

Семейство Pareiasauridae также включает неопределенные роды и виды из бассейна Аргана, Марокко.

Мурал, изображающий Pareiasaurus, вымершего рода анапсид из пермского периода, в Берлинском Aquarium, выполненный Генрихом Хардером. Heinrich Harder (1858 – 1935) был немецким художником и профессором искусств в Прусской Академии Искусств в Берлине

В коже спины и головы этих ящеров формировались похожие на выпуклые щитки окостенения — остеодермы, которые придавали кожной поверхности неровный или бугристый характер. Короткие конечности делали парейазавров, при их массивном теле, весьма неповоротливыми существами.

Парейазавриды являются, пожалуй, одной из наиболее своеобразных групп парарептилии. Вероятно, лишь очень специфические условия могли сформировать и обеспечить широкое распространение (Южная Африка, Китай, Европа) этих животных. При столь широком распространении и большом количестве известных форм различия в группе крайне невелики. В целом брадизавриды представляются несколько более примитивной и разнообразной группой, чем парейазавриды, отличия внутри которых совсем уже невелики и связаны почти исключительно с размерами тела, схемой остеодермального скульптирования черепа и степени развития туловищного панциря.

Scutosaurus

Скелет у Pareiasauridae крепкий и сильно окостеневший. Череп массивный, укороченный, с резко выраженной бугорчато-ямчатой скульптурой и сильно развитыми вентрально-боковыми «щеками». Кости крыши черепа утолщенные. Вырост парасфеноида тупой и короткий. Надвисочной кости нет. Затылок вертикальный. Задневисочные окна большие, и заднетеменная и таблитчатые кости почти целиком ограничены дорсальной поверхностью черепа. Основание черепа очень массивное. Челюстное сочленение резко смещено вперед от затылочного. Нижняя челюсть — массивная, короткая, с сильным угловым отростком, направленным вниз. Короноидный вырост образован только короноидной костью. В крестце четыре позвонка. Подвздошная кость направлена вверх и вперед, лобковые почти не выступают вперед от вертлужной впадины. Конечности расположены почти в вертикальной плоскости. Бедренная кость с большим вертлюгом. Фаланговая формула упрощенная: 2:3:3:3:2(1) на передней конечности и 2:3:3:4:3 на задней. Спина покрыта хорошо развитым панцирем.

Scutosaurus karpinskii. Реконструкция Ивахненко. а - сверху, б - снизу. г - сбоку, д - сзади. Архангельская обл., р. М.Северная Двина, Соколки, верхнетатарский подъярус

Череп Pareiasauridae высокий, округлый или параболический, с узкой выпуклой предглазничной частью и сильно развитыми остеодермальными пластинами на квадратно-скуловых костях (щеках). На нёбе сильно развиты высокие гребни с укрупненными зубами. Межптеригоидная выемка удлиненная. Костные хоаны широкие. На квадратно-скуловых костях по нижнему краю развиты крупные остеодермальные бугры или шипы, щека резко опущена ниже уровня квадрато-артикулярного сочленения. У парейазавров наблюдается плотное срастание в суставе базиптеригоидного сочленения, череп теряет кинетизм в этой области.

Животные имели толстую мягкую кожу, в которой были рассеяны крупные железы.

Парейазавры также развили некоторые зубные специализации: ничего необычного, просто уплощенные, листообразные тесно расположенные зубы с зубчатыми коронками вдоль челюсти при сохранении небных зубов.

Зубы парейазаврид сильно текодонтные, с глубокими корнями, состоят из расширенной, уплощенной, несущей зубчатые выросты (7–17 вершинок) и покрытой тонким слоем эмали коронки, шейки с плотной поверхностью и длинного, с пористой поверхностью "корня". Коронка ювенильного зуба закладывается в небольшом углублении на внутренней поверхности кости, ниже сменяемого зуба, обычно совершенно целого. В дальнейшем увеличивается размер коронки, она врастает в кость и приобретает корень, при этом углубление, в котором она находится, разрастается и сменяющий зуб выталкивает своего предшественника. Молодой, но вполне сформированный (и по размеру) зуб очень тонкостенный (слой дентина не превышает в толщину 0,2–0,3 мм). Передние верхнечелюстные зубы на внутренней поверхности несут зубчатый валик, слабо различимый на нижнечелюстных и боковых зубах. Передний край валика образует площадку. Возможно, это место смыкания зубов верхней и нижней челюсти. Размер зубов назад от предчелюстных резко уменьшается, и задние при смыкании почти не доходят до зубов нижней челюсти. Следовательно, «рабочими» являлись передние 6–7 зубов каждой ветви челюсти, наиболее хорошо сформированные. Однако и на передних зубах никогда не наблюдается следов стирания или работы, даже у наиболее взрослых экземпляров. Это согласуется с окклюзией зубов, при которой между плоскими коронками остаются промежутки.

Scutosaurus. Передвижная выставка «Пермские монстры: жизнь до динозавров» в Музее естественной истории Штернберга, США

Анатомические особенности семейства Pareiasauridae:

• короткий, сбоку расширенный череп, короткие, листообразные зубы;
• нёбо сильно интегрировано с черепной крышкой;
• нёбо поднято выше уровня зубного ряда;
• поперечный отросток крыловидной кости несет краевые зубы;
• поперечный отросток на уровне 45 градусов к средней линии (а не 90) и изогнут вентрально;
• выемки межкрыловидной кости закрыты; хоаны (отверстия между носовой впадиной и глоткой) не параллельны с верхней челюстью;
• слезная кость исключена из носового края;
• лобная кость исключена из глазницы и в контакте с заднелобной костью;
• имеет тенденцию образовывать плоскую дорсальную поверхность головы, имеется некоторое слияние верхних кожных костей;
• заднетеменные кости срастаются; надвисочная кость с крупным выростом; странная морщинистая верхняя черепная поверхность с выступами вниз от нижней челюсти и боковыми выступами квадратноскуловой кости;
• 21 предкрестцовый позвонок;
• хвостовые позвонки не наклонены назад; брюшные ребра отсутствуют;
• тело глубокое с сильными ребрами;
• очень длинная лопатка с длинным, лезвиеподобным выростом акромиона;
• коренастые конечности, с эпиподиалями, относительно вертикальными и обращенными вперед;
• пальцы более широкие, чем длинные (!);
• млекопитающе-подобный таз, с удлиненной вертикально подвздошной костью, короткая, направленная назад лобковая и седалищная кости;
• обширные остеодермы (кожные щитки) у некоторых видов;

Череп короткий, расширенный в стороны, крупный, сильно скульптированый и узловатый. Швы различимы неясно. Квадратноскуловые кости выступают сбоку и вниз. Глазницы являются относительно маленькими, и помещены по сторонам головы. Имеется открытие для шишковидного тела (третьего глаза), используемого для регулирования метаболизма в случае сезонных экстремумов. Черепная крышка является длинной и низкой, ушная полость, отделена костью от мозговой полости. Табличные и заднетеменные кости черепа находятся только на дорсальной поверхности. Сочленение челюсти расположено заметно впереди затылочного мыщелка (соединение между черепом и позвонком), увеличивая механическую эффективность мускулатуры челюсти при уменьшении ее раскрытия.

Крыловидной кости пришлось принять новую и более сложную форму в результате других изменений. Нёбо в целом стало более тесно интегрированным с основанием черепной крышки и краями черепа, и эта консолидация и подкрепление даже отражались в тенденции срастания некоторых кожных элементов черепа, особенно около средней линии и в новой линии, где вершина черепа, изгибается вниз для формирования сторон. Кости нёба срастаются и несут несколько серий маленьких зубов.

Pareiasaurus

У Pareiasauridae была короткая, тупая челюсть. Череп был обычно квадратным, особенно по стандартам Палеозоя. Вероятно, это было функцией специализации челюсти. Этим травоядным были нужны большие рты, так как растительность является относительно бедной питательными веществами. Развитие короткой челюсти и глубокого черепа позволило удлинить мышцы челюсти и получить больший вертикальный угол раскрытия нижней челюсти с большей массой мышц.

Позвонки амфицельные, межцентросомы небольшие, невральные дуги широкие («котилозавровые»). Существует приблизительно 19–20 предкрестцовых (шея и туловище) позвонков, каждый с глубоким сочленением для ребер, обычно 4–5 крестцовых позвонков. Крестцовые позвонки иногда не срастаются (неэффективное расположение). Имеется 15–50 и более хвостовых позвонков, причем передние несут короткие ребра, но обычно хвост довольно короткий.

Кости таза Pareiasauridae являются крупными и окостеневшими. Лопатка узкая и намного более длинная, чем у других примитивных четвероногов, а таз имеет конфигурацию почти как у млекопитающих. Это, возможно, помогало разместить мышцы, двигавшие задними конечностями способом, дающим походку как у млекопитающих.

Плечевая кость является короткой, крупной, и расширена на концах; локтевая кость очень крепкая. Задние конечности немного короче, чем передние. Коренастые конечности, как считается, расположены близко к телу для поддержки веса. И передние, и задние ноги имеют по пять пальцев, снабженных широкими когтями.

Настоящие парейазавры (Pareiasauridae):

• имеют костные плевросфеноиды и щечные фланги с костными выростами на нижнем крае квадратноскуловой кости;
• костный вырост на угловой кости;
• пластинчатая кость входит в нижнечелюстной симфиз;
• число предкрестцовых позвонков не более 21;
• узкая и длинная лопатка;
• упрощенная фаланговая формула в кисти (2:3:3:3:2) и стопе (2:3:3:4:3);
• большой вертел на бедренной кости;
• таранная кость (астрагал) срастается с пяточной;
• появляется спинной костный панцирь;
• происходит редукция гастралий;
• расширяются и укорачиваются фаланги;

Рационально предположить, что, как и многие травоядные, они обладали щеками, однако следов их пока найдено не было.

Scutosaurus karpinskii

Структура конечностей парейазавров является специфической мозаикой. Пояса конечностей были удлинены. Несомненно, одна причина для этого состояла в том, чтобы просто позволить расположиться огромному пищеварительному тракту. Однако большинство существующих животных решает эту проблему путем удлинения самих конечностей. Парейазавры имели удлиненные пояса конечностей, но относительно короткие, приземистые конечности. Организм с такой общей формой уже не может эффективно перемещаться, используя только боковые изгибы тела, как ящерицы или саламандры. Из этого следует, что для передвижения конечностей сила к ним должна прилагаться вдоль центральной оси. Для этого требуется жесткая конструкция тела. Следовательно, лопатка очень длинная, ребра являются крепкими, количество позвонков сокращено, таз наклонный вперед, и подвздошный гребень располагается параллельно с позвоночный столбом, хвост (теперь не очень связанный с передвижением) короткий и широкий. Таранная кость переросла пяточную до такой степени, что существует только одна предплюсна, и пальцы имеют странно динозавровый вид. Это не точно не были дальние бегуны, но не только мебель на открытом воздухе.

Можно представить себе экземпляр среднего размера, менее 2 м в длину и весом около 200 кг, питавшийся низко расположенной растительностью. Он медленно передвигался по довольно открытой местности, постоянно работая своим полным листьев ртом и иногда мотая головой, чтобы стряхнуть надоедливых насекомых. Его голова выглядит намного более крупной, чем можно предположить по его черепу из-за огромных свисающих щек. Он несет нерегулярную структуру костных кожных щитков на широкой спине и по бокам с меньшими элементами на конечностях. Кожа и щитки имеют контрастирующие земные тона, размывающие контур тела в кустах и высоких папоротниках. Если бы они пережили вымирание конца перми, они, возможно, неплохо бы конкурировали с птицетазовыми динозаврами или даже млекопитающими.

* * *

+ Parabradysaurus udmurticus. Средняя пермь (зона II), Россия. Ефремов (1954). Голотип: фрагмент нижней челюсти. Ефремов включил этот таксон в Pareiasauridae на основании его многовершинных зубов. Однако это подобие очень поверхностное и более поздние исследователи (Olson, 1962; Чудинов, 1983) поместили его в Dinocephalia на основании деталей строения зубной кроны и формы дентария. Ивахненко (1995) относит его к эотериодонтам, семейству Rhophalodontidae.

* * *

Welgevonden pareiasaur

+ “Welgevonden pareiasaur”. Поздняя пермь (Lopingian, Wuchapingian), Южная Африка (бассейн Кару, Восточная Капская провинция, округ Graaff-Reinet, Welgevonden, зона Cistecephalus и Daptocephalus). Это экземпляр под номером SAM-PK-1058. Известны сотни фрагментов, содержащие части черепа, нижнюю челюсть, плечевой и тазовый пояса, все передние и задние конечности, шейные, 12 спинных и 10 хвостовых позвонков, ребра и остеодермы. Был описан Брумом в 1908 году как Propappus omocratus (что является младшим синонимом Pareiasaurus serridens), но однозначно представляет собой новый вид, подтвержденный уникальными характеристиками.

Округ Graaff-Reinet в Восточной Капской провинции, где были найдены остатки парейазавра, временно обозначенного как парейазавр из Велгевондена

Парейазавр из Welgevonden — это средних размеров парейазавр, длина тела 1,6 м. Все тело покрыто изолированными остеодермами. Этот вид очень схож с Pareiasaurus serridens и Scutosaurus karpinskii. Однако у него отсутствуют все их аутапоморфии и он имеет 2 свои собственные аутапоморфии:

• весьма заметный бугорок на большеберцовой кости, расположенный примерно посредине тела кости на постаксиальной стороне (со стороны малоберцовой кости);
• второй, рогообразный вырост на угловой кости, расположенный сразу после большего выступа;

Большеберцовый бугорок отсутствует у всех остальных парейазавров. Отросток на угловой кости весьма заметный и рогообразный. Единственный другой парейазавр, который может иметь второй вырост угловой кости, это Bradysaurus whaitsi, но морфология и расположение этих структур очень различные.

Эктепикондил очень сильно расширен, приняв форму широкого прямоугольного фланга, выступающего далеко вперед радиального мыщелка. Сечения ребер имеют довольно веретенообразную форму, в отличие от ребер других парейазавров из зоны Tapinocephalus.

Парейазавр Welgevonden. Микроструктура кости парейазавра среднего размера из поздней перми. A, B: Поперечные сечения двух ребер [максимальный диаметр: 35,1 мм (А) и 27,3 мм (B)]. C: детали строения коры ребра из A. Кора образована из ламеллярной кости. Обратите внимание на несколько меток роста в слоистом костном матриксе. D: Детали внешней коры ребра из A. Аваскулярный слой сопровождается рядом маленьких и продольных первичных остеонов

Известная анатомия этого парейазавра из Welgevonden такова:

• зубы верхней челюсти направлены прямо вниз;
• щечные фланги с заметными выростами;
• черепное кожное скульптирование состоит из выростов и шероховатых, нерегулярно расходящихся гребней;
• имеется 2 рогообразных выроста на угловой кости;
• приблизительно 15 альвеол на каждой половинке верхней челюсти и 13 — на нижней;
• зубы на верхней челюсти имеют 9–11 вершинок, равномерно распределенных по кроне;
• на краевых зубах отсутствует цингулюм с вершинками;
• спинные ребра узкие, с большими межреберными пространствами;
• дорсальный край заднего коракоида ориентирован назад-вниз;
• скручивание плечевой кости 40°;
• экт- и энтепикондилы являются широкими прямоугольными флангами, которые не выступают дистально;
• энтепикондилярное отверстие полностью закрыто костью и видимо в дистальном дорсальном виде;
• блок локтевой кости ограничен постаксиально слабым гребнем;
• радиальный мыщелок расположен полностью на вентральной поверхности плечевой кости;
• локтевой выступ большой;
• вертлужная впадина округлая;
• тазовый симфиз толстый;
• имеются боковой и медиальный выросты лобковой кости;
• проксимальный конец тела бедра скручен слегка дорсально и преаксиально;
• большой вертел отличительный и расположен дистально к головке;
• постаксиальный фланг бедра ориентирован назад и сужается в середине;
• внутренний вертел S-образный и не заметен в виде сверху;
• коленный гребень на большеберцовой кости сильно выступающий;

Кожная броня парейазавра из Велгевондена идентична таковой у Pareiasuchus и Pareiasaurus во всех аспектах.

Изменено 27.07.2021