Элгинины (Elginiinae) – 1/2

+ 4.1.1.1.3. ПОДСЕМ. Элгинины (Elginiinae)

 

Поздняя пермь (Wuchiapingian–Changhsingian), Западная и Восточная Европа, Северная Африка, Китай. В ранге семейства эту группу основал Коуп (1895). Возможно, что выделение этой группы в отдельное подсемейство Elginiinae не вполне оправдано. Elginiinae — это карликовые поздние и весьма продвинутые парейазавры, отличающиеся колючими шипами или рогами на голове. Сейчас это подсемейство включает 3 рода — Elginia, Obirkovia и Arganaceras.

 

Arganaceras vacanti

 

Череп высокий. Поверхность костей крыши черепа скульптирована плоскими остеодермами, многочисленными ямками и заостренными шипами. Очень своеобразны заостренные шипы на носовых и предлобных костях, но шипы на вентральных флангах квадратноскуловых костей имеют уплощенное основание, а не гладкое округлое с пережимом, как у парейазавров. Зубы предчелюстных костей не превышают по размерам челюстные.

 

Рог пермского парейазавра (Экземпляр OMNH 708), предположительно из подсемейства Elginiinae, из Кару, Южная Африка

 

Больше века парейазавры подсемейства Elginiinae были известны из только Шотландии. Позже,  о других Элгининах сообщили из Восточной Европы (Буланов и Яшина, 2005), затем  их нашли в Китае (Liu & Bever, 2018). Экземпляр OMNH 708 (Музей естественной истории Sam Noble Oklahoma в Norman, Оклахома, США) представляет предположительно еще одну находку (рог парейазавра), возможно, первого элгинина из позднепермских слоев Кару Южной Африки. Экземпляр OMNH намного крупнее, чем шотландские и китайские экземпляры, он ближе по размерам к предковым парейазаврам.

 

Elginia mirabilis

 

Фрагментарные кости (дермальные щитки) с характерной ямчатой орнаментацией, свойственной Elginiinae, остеодермальные выступы и изолированные мембранные кости туловища, которые долгое время было трудно опознавать, известны по многим восточноевропейским местонахождениям. В частности, щиток в форме тонкой пластины с высокой центральной остеодермой, притупленной сверху из-за повреждения, был найден в местоположении Савватия (Вологодская область, Великустюгский район) того же возраста, что и местоположение Обирково и расположенное недалеко от него. Основание этой остеодермы окружено большой ямкой, содержащей отверстие для кровеносных сосудов. Не полностью сохранившийся щиток подобной структуры был найден в местоположении Гороховец (Владимирская область, Вязниковский район).

 

Неопределенный род подсемейства Elginiinae. Щитки (мембранные кости туловища) с остеодермами: (a) из местоположения Савватия, вид сбоку; (b) то же, вид сверху; (c) экземпляр из местоположение Боевой, вид сбоку; (d) то же, вид сверху; (e) другой образец из местоположение Боевой, вид сверху; и (f) экземпляр из местоположения Гороховец, вид сверху; Поздняя пермь, Поздняя Татарская подстадия

 

Другой подобный щиток был найден в местоположении Боевой (Оренбургская область, Соль-Илецкий район). Он отличается меньшей высотой центрального конического выступа, наличием широкого периферийного скульптированного поля и наличием суставной грани на одном краю кости. Щиток, вероятно, принадлежит к осевому ряду туловищных остеодерм, которые срослись у некоторых парейазавров, в частности, в Pumiliopareia pricei. Кроме того, маленькая плоская остеодерма в форме слезинки, была найдена в том же разрезе. Ее расширенная область имеет маленький бугорок, окруженный со всех сторон типичными ямками. Щитки с подобным контуром присутствуют в одном из боковых остеодермальных рядов туловища Nanoparia. Никакие другие экземпляры парейазавров не были найдены в этом местоположении.

 

Подсемейство Elginiinae, неопределенный род. (a) местоположение Вязники, фрагментарная черепная кость с остеодермой, вид сверху, и (b) экземпляр из местоположения Пронькино, область заглазничной кости правой скулы, вид сбоку; Поздняя пермь, Верхняя Татарская подстадия

 

Фрагментарная скула из местоположения Пронькино (Оренбургская область, район Сорочинский) отнесена к подсемейству Elginiinae с некоторыми оговорками. Расположенные с широкими промежутками ямки для желез на внешней стороне кости разделены относительно маленькими остеодермальными выступами. Центр окостенения имеет крупную, но низкую пирамидальную остеодерму с мелкопористой поверхностью и характерной, ограничивающей бороздой. Однако взаимоотношения между остеодермами и ямками предполагают, что рассматриваемый экземпляр скорее принадлежал молодому парейазавру, а не элгиниину (несмотря на то, что другие экземпляры этой группы не были найдены в данном местоположении).

 

Elginiinae

 

Примечательно, что все вышеупомянутые экземпляры соответствуют животным среднего размера, которые были не крупнее, чем Obirkovia. В то же время наличие изолированных щитков может указывать на относительно юную стадию, потому что у молодой Elginia такие структуры не отмечены. Все экземпляры схожи по структуре поверхностной орнаментации, составленной из ямок и остеодермальных выступов в форме высоких конусов и бугорков, самый большой из которых связаны с центральными частями костей.

 

Также интересно, что все упомянутые местоположения, за исключением Вязников, относятся к узкому стратиграфическому интервалу, т.е. средней секции Вятского горизонта Верхней Татарской подстадии (Зона Scutosaurus karpinskii, Подзона Chroniosuchus paradoxus). Местоположение Вязники относится к верхней части Вятского горизонта (Зона Archosaurus rossicus).

 

* * *

Obirkovia gladiator

 

+ Obirkovia gladiator. Обирковия гладиатор. «Происходящая из Обирково, видовое имя — гладиатор (или воин, вооруженный трезубцем)». Поздняя пермь (поздний Wuchiapingian или ранний Changhsingian), Россия (Вологодская область, Бабушкинский район, река Старая Тотьма, Обирково, Вятский горизонт, формация Саларево). Буланов и Яшина (2005), Ивахненко (2008). Описана на основе квадратноскуловой кости. Также найдены зубы, ориентировочно отнесенные к этому роду.

 

Местонахождение Obirkovia gladiator в европейской части России. Справа - отложение позднепермских пород в виде толщи песков и глин, содержащих остатки позвоночных

 

Типовая местность принадлежит формации Саларево Вятского горизонта (Вятская Региональная стадия), и располагается в бассейне реки Сухоны, где было открыто классическое сечение Верхней Татарской подстадии и принято в качестве образцового сечения этой стратиграфической единицы. В Обирково обширные выемки еще не проводились; однако, в настоящее время известное сообщество наземных позвоночных из этого местоположения не противоречит вышеупомянутой датировке. Здесь найдены Karpinskiosaurus, Chroniosuchus, Dicynodon и представители Therapsida; наличие антракозавроморфа Chroniosuchus предполагает, что это местоположение относится к верхней части Зоны Scutosaurus karpinskii.

 

По сравнению с широко распространенными и более ранними Скутозаврами, Обирковии представляют собой редкий элемент российской Вятской фауны. Возможно что, как и современные им гондванские пумилиопарейазавры, эти лавразийские карликовые парейазавры представляют специализированный конец линии этих значительных травоядных.

 

Длина черепа Обирковии могла быть около 10–15 см. Неизвестно, были ли у неё длинные рога на затылке. Внешне это коренастое существо с шипастой головой могло напоминать жабовидных ящериц.

 

Экземпляр Obirkovia gladiator является изолированной левой квадратноскуловой костью, найденной в слое галечного конгломерата приблизительно на 5 м выше края воды. Экземпляр является хорошо сохранившимся; однако, когда он был извлечен, конец одной из крупных остеодерм затылочного торца был утерян, несколько маленьких остеодерм были повреждены, а суставные грани для скулы и чешуйчатой кости были частично отломаны.

 

 Obirkovia gladiator, голотип. Левая квадратноскуловая кость: (a) вид сбоку и (b) вид изнутри. Поздняя пермь, Верхняя Татарская Подстадия; Вологодская область, местоположение Обирково.
(f) ямка для желез; (fl. Q) и (fl. Кв.) - сочленовные грани квадратной и чешуйчатой кости соответственно; и (s) кольцеобразные борозды

 

Диагноз находки Obirkovia gladiator: затылочный торец квадратноскуловой кости с тремя большими остеодермами. Скульптированый передний выступ также обладает тремя остеодермами. Остеодермы затылочного края конические. Относительно маленькие остеодермальные структуры присутствуют в передней части квадратноскуловой кости.

 

Новый род отличается от Элгинии Ньютона (1893) конической формой и положением больших остеодерм на квадратноскуловой кости и наличием остеодермальных структур в его передней области.

 

Квадратноскуловая кость Obirkovia имеет 62 мм длины (от переднего края до заднего конца самой задней остеодермы); ее выступ в горизонтальной плоскости (в ее естественном положении в черепе) приблизительно 55 мм длиной. Общая длина черепа Obirkovia вдоль осевой линии (т.е. без остеодерм, выступающих сзади), оцененная на основе пропорций у молодого экземпляра Deltavjatia vjatkensis (череп 160 мм длиной) и голотипа Elginia mirabilis (с черепом 150 мм длиной), должна быть 100–105 мм.

 

Типичной особенностью внешней стороны квадратноскуловой кости Obirkovia являются остеодермальные структуры, четко дифференцированные друг от друга. Они расположены нерегулярно; самые большие элементы помещены вдоль вентральных и затылочных краев кости. Это конусы, основания которых варьируются по форме от круга до овала в форме слезинки. В последнем случае ширина выступа превышает его высоту, как это наблюдается у большой нижней остеодермы, ориентированной вниз-вбок (которая имеет 11 мм в высоту и 16 мм в ширину у основания).

 

Obirkovia gladiator. Голотип. Квадратно-скуловая кость на схематической реконструкции черепа, сбоку

 

Три остеодермы затылочного края Обирковии ориентированы назад, но расположены под различными углами к парасагиттальной плоскости. Два из них 14–15 мм длиной (конец одной отломан), и имеют более узкие основания, круглые в поперечном срезе, самое большее 10 мм в диаметре.

 

Дополнительный ряд трех маленьких остеодерм располагается на скульптированом выступе и простирается вперед к затылочному торцу кости. Средняя остеодерма этого ряда утрачена у голотипа; самая большая (нижняя) остеодерма 8 мм высотой. Подобный гребень в том же месте имеется у Elginia; однако, в этом случае она имеет единственную остеодерму, которая является высокой и плоской.

 

У Obirkovia передняя область кости также имеет несколько маленьких остеодермальных выступов с широкими тупыми вершинами, располагающимися в точках контакта между ямками поверхностной орнаментации. Ямчатое скульптирование полностью занимает область наружной поверхности кости, которая свободна от остеодерм, за исключением переднего выступа, направленного к верхней челюсти, остающейся гладкой.

 

Obirkovia, неопределенный вид. (a) левая носовая кость, вид сбоку; (b) то же, вид сверху; (c) щиток с остеодермой, вид сбоку; и (d) то же, вид сверху; Поздняя пермь, Верхняя Татарская Подстадия, местоположение Вязники. 
(fl. Mx) - суставная грань для верхней челюсти; nare - носовое отверстие

 

Мелкопористый рельеф больших остеодерм у Obirkovia gladiator предполагает, что они, возможно, были покрыты роговой тканью при жизни животных. Это утверждение поддерживается наличием подобных кольцеобразных борозд, около их основания. Ближайшая к бороздам, базальная область некоторых больших остеодерм имеет глубокие ямки, которые могут располагаться на различных сторонах; по-видимому, они содержали какие-то специализированные железы. Дно таких ямок обычно содержит большое отверстие.

 

Медиальная сторона квадратноскуловой кости имеет сложную, диагонально ориентированную суставную грань для квадратной кости. Передне-дорсально к ней, расположена грань для контакта с чешуйчатой костью. Обе эти структуры ограничены спереди глубокой бороздой с гладкими стенками, заканчивающейся в коническом углублении.

 

Obirkovia gladiator отличается от всех известных в настоящее время парейазаврид Восточной Европы формой и положением остеодерм. Например, брадизаврид Deltavjatia vjatkensis из Котельнича имеет полусферические остеодермальные выросты в скуловой области черепа. Конические остеодермы на вентральном краю квадратноскуловой кости различных видов рода Scutosaurus напоминают таковые на затылочном торце Obirkovia; однако, у Скутозавров, этот торец испытывает недостаток крупных остеодерм, в то время как вентральная остеодерма Обирковии существенно уплощена, а не коническая.

 

Орнамент поверхности составлен из многочисленных маленьких ямок, плотно примыкающих друг к другу, что также атипично для парейазавров, но характерно для Elginia mirabilis. Это не следует рассматривать, как свойство незрелого экземпляра, потому что у особей Deltavjatia vjatkensis приблизительно того же размера имеется существенно другое поверхностное скульптирование мембранных костей: ямки для желез является крупными, не многочисленными, с широкими промежутками, в то время как большая часть поверхности кости занята остеодермальным покрытием.

 

В вязниковской фауне обычным элементом становятся родственники парейазавров — мелкие элгинииды (обирковии)

 

Obirkovia gladiator имеет 2 аутапоморфии:

 

• затылочный фланг квадратно-скуловой кости несет три высоко конических шипа;
• передний вырост квадратно-скуловой кости несет 3 остеодермы;

 

Находка Obirkovia показывает, что элгиниины появились сначала в Восточной Европе, в середине Вятской региональной стадии (Зона Scutosaurus karpinskii).

 

Данную реконструкцию создал вятский художник-палеонтолог Андрей Скворцов

 

Obirkovia gladiator является самой значительной находкой элгиниин в России; однако, это не единственная такая находка. Среди находок из Обирково, определенно принадлежащих парейазаврам, должна быть упомянута только коронка краевого зуба. Она является узкой, высокой (12 мм в высоту), и не имеет признаков износа. На каждой стороне относительно маленькой центральной вершинки режущая граница имеет пять дополнительных вершинок, из которых средние зубчики (на каждой стороне) увеличены. Назначение этого зуба к роду Obirkovia остается сомнительным, так как коронки у Elginia являются низкими и расширенными, в то время как зубы не дифференцируются со ссылкой на их размеры.

 

В местоположение Вязники (Владимирская область, Вязниковский район) найдена неполная левая носовая кость; ее центр окостенения, отмеченного на вентральной стороне скоплением отверстий для нервов и сосудов, имеет высокую коническую остеодерму. Другой конический выступ, который несколько меньше, присутствует позади от суставной грани для дорсального выроста предчелюстной кости. Несколько маленьких бугорков остеодермального происхождения помещены вдоль края ноздрей. Поверхность кости покрыта орнаментацией, состоящей из ямок, которые являются крупнее, но более мелкими, чем таковые у Obirkovia. Наличие центральной конической остеодермы на черепной кости позволяет предварительно назначить этот экземпляр к тому же роду Obirkovia. Узкий щиток с подобной остеодермой, найденной в том же местоположении, несомненно, принадлежит этому же таксону. Суставная грань замечена на одной стороне этой кости.

 

* * *

Arganaceras vacanti

 

+ Arganaceras vacanti. Арганацерас Ваканта. «Рог из Арганы; видовое имя в честь препаратора Renaud Vacant». Поздняя пермь (Wuchiapingian), Северо-Западная Африка (Марокко, бассейн Аргана, Тикида, формация Ikakern, верх свиты Tourbihine). Jalil и Janvier (2005). Известен по единственному, почти полному черепу. Этот материал дополняется различными посткраниальными элементами из разных местонахождений, но из той же самой литостратиграфической единицы, хотя они напрямую не связаны с найденным черепом, однако некоторые из них действительно принадлежат этому виду.

 

A - расположение бассейна Аргана в Северной Африке, B - упрощенная геологическая карта района, где был обнаружен Арганацерас, C - стратиграфия пермо-триасовых отложений красной серии

 

Бассейн Аргана, где был найден Арганацерас

 

Бассейн Арганы расположен на западной стороне Горного Атласа, в 125 км к юго-западу от города Марракеш. Он охватывает 70 км в длину и 15 км в ширину. Бассейн образует впадину, обычно называемую «Коридором Арганы», между палеозойским массивом Ida-ou-Mahmoud на востоке и юрскими плато Ida-ou-Bouzia и Ida-ou-Tanan на западе. Место находки характеризуют наземные песчаники, конгломераты. В этих же отложениях найдена амфибия Diplocaulus minimus, капторинид Acrodonta irerhi и морадизаврины. Из свиты Tourbihine формации Ikakern известны многочисленные следы тетрапод.

 

Arganaceras vacanti

 

Arganaceras vacanti

 

Arganaceras vacanti — средних размеров парейазавр с 2 носовыми рогами на морде. Длина черепа без предчелюстной кости (которая не сохранилась с обеих сторон) — около 34 см. Общая длина — 2 м. Это самый крупный представитель подсемейства Elginiinae. Травоядное животное, питавшееся в основном небольшими кустарниками. Он наиболее близок к Elginia mirabilis из конца перми Шотландии, с которым имеет общие черты, связанные со значительным развитием дополнительных покровных костей и наличием крупных отростков на крыше черепа.

 

Arganaceras vacanti

 

Arganaceras vacanti отличается от всех других парейазавров 11 аутапоморфиями:

 

• наклонённый назад передней отросток верхнечелюстной кости (нижний край наружной ноздри, таким образом, более горизонтальный, чем у других парейазавров);
• очень большие добавочные кости с большой вентральной лопастью, вентрально соединяющиеся с внутренней стороной надвисочных костей;
• внутренний гребень добавочной кости, который дорсально продлевает внутренний гребень чешуйчатой и надвисочной и, таким образом, предполагает участие добавочной кости в контакте с парокципитальным отростком заднеушной кости;
• хорошо развитые медиальные отростки боковых затылочных костей, отделяющие верхнюю затылочную кость от края большого затылочного отверстия;
• узкая и сильно вытянутая мозговая коробка с заметным латеральным сужением парабазисфеноида;
• латерально сжатые и сильно вытянутые базиптеригоидные отростки;
• турецкое седло с вертикальной передней стенкой открывается дорсально;
• два дополнительных латеральных бугорка на вентральной поверхности затылочной кости по обе стороны от срединного бугорка;
• большой ретроартикулярный отросток, состоящий из суставной и угловой костей;
• большая костная лопасть, образованная суставной костью определяет медиальный край суставной ямки;
• зубы верхней челюсти направлены вперед-вниз;

 

Стремя, до недавнего времени неизвестное у парейазавров, впервые описано у Arganaceras и демонстрирует удивительно продвинутую морфологию, вполне сходную с таковой у стремени современных зауропсид.

 

Arganaceras vacanti

 

Arganaceras vacanti – весьма продвинутая форма, близкородственная Elginia mirabilis из поздней перми Шотландии, с которой он разделяет три синапоморфии:

 

• сильно развитые добавочные дермальные кости, отделяющие заднетеменные кости от заднего края крыши черепа;
• выступающие рогоподобные и острые бугорки квадратноскуловой кости;
• орнаментация кожных костей, включающая выступающие и рогоподобные центральные бугорки.

 

Arganaceras и Elginia могут рассматриваться как близкородственные неназванному парейазавру из поздней перми Купфершифера, Германия, на основе одной синапоморфии (добавочные кости хорошо развиты и расширяются кзади за уровнем заднетеменных).

 

Arganaceras vacanti, представитель фауны Арганы, 260,5–255 млн лет назад, север Гондваны (Аргана, Марокко)

 

Некоторые данные указывают на то, что материал Arganaceras vacanti принадлежал молодому или не полностью зрелому экземпляру: хорошо заметные швы на черепе, кожный орнамент не выражен, отсутствие орнамента на верхнечелюстной кости, отсутствие окостенения боковых стенок переднеушной и заднеушной костей, отсутствие слияния между парокципитальным отростком и крышей черепа, отсутствие срастания между квадратной костью и кровлей черепа.

 

Arganaceras, первоначальная и модифицированная реконструкции. Имеются редуцированные рога на надвисочной кости

 

Орнамент состоит из углублений и борозд, более или менее выраженных, и очень развитых костных выростов, образующих короткие рога, как у Elginia mirabilis из поздней перми Шотландии. У других парейазавров могут быть выпуклости или выступающие бугорки, но они никогда не развиваются в длинные и заостренные рога.

 

У Arganaceras vacanti имеется большой задне-вентральный щечный фланг, образованный квадратноскуловой и чешуйчатой костями. Внешние ноздри большие. Глазница имеет форму эллипса. Табличная кость отсутствует.

 

Дорсальный край передней ветви верхней челюсти образует ободок наружной ноздри. Только Pareiasuchus peringueyi имеет ориентированные таким же образом внешние ноздри (вдоль передне-вентральной и задне-дорсальной оси). Однако Arganaceras отличается более развитой передней ветвью верхней челюсти. У других парейазавров переднее расширение верхней челюсти очень слабое или отсутствует. Большая ось их внешних ноздрей, которые сзади граничат с восходящей ветвью верхнечелюстной кости в основном ориентирована вертикально.

 

Arganaceras vacanti. Часть кровли черепа, окружающая глазницу, вид слева (А) и пояснительная схема (В). Масштаб: 3 см
b.Pof - заднелобный выступ; b.Prf - предлобный выступ; dep.Po - заглазничная депрессия; f.pi - шишковидное отверстие; Fr - лобная кость; Pa - теменная кость; Po - заглазничная кость; PoF - заднелобная кость; PrF - предлобная кость; 

 

На внешней поверхности верхней челюсти Арганацераса открываются два отверстия. Первое, самое большое, находится у основания дорсальной ветви верхней челюсти, а второе немного дальше кзади. Это выходное отверстие для ветвей альвеолярных артерий. Внешняя поверхность верхней челюсти гладкая. Такое отсутствие орнамента может быть связано с ювенильным возрастом исследуемого образца.

 

Небольшая бороздка, продолжающая внутреннюю ноздрю дорсально, слегка проходит на верхнюю челюсть. Альвеолярный отросток имеет форму небольшого продольного костного гребня, прорезанного рядом мелких отверстий и увенчивает зубной ряд. Правая верхняя челюсть имеет 12 зубных альвеол, в девяти из которых еще имеются зубы. За исключением первого (самого переднего) зуба на правой челюсти, который сохранил свою коронку, все сохранившиеся зубы представлены только своими корнями.

 

Arganaceras vacanti. Правая верхняя челюсть в виде сбоку (A) и пояснительная схема (B). Справа она же в медиальном виде. Масштаб: 3 см
ba.Max - передняя ветвь верхней челюсти; bd.Max - дорсальная ветвь верхней челюсти; bp.Max - задняя ветвь верхней челюсти; cr.Max - внутренний гребень верхней челюсти; dep.Max - внешняя верхнечелюстная депрессия; f.Max.a, p - переднее и заднее верхнечелюстные отверстия; n.e - наружные ноздри; s.La - шов со слезной костью; 

 

Передние зубы самые у Arganaceras vacanti большие, и их размер постепенно уменьшается назад. Они глубоко вживлены в альвеолярные ямки, и зубная имплантация имеет плевротекодонтный тип. Все они ориентированы вентрально и вперед. Эта ориентация зубов верхней челюсти является уникальной среди парейазавров. Как правило, у парейазавров зубы ориентированы вертикально вниз. Это относится ко всем описанным формам, кроме Bradysaurus baini и Pareiasuchus nasicornis, у которых зубы ориентированы вниз и внутрь, к нёбу, и Scutosaurus, чьи зубы направлены слегка наружу. Зубы верхней челюсти, ориентированные вперед-вниз, представляют собой аутапоморфию Арганацераса.

 

Arganaceras vacanti

 

Как у других парейазавров, коронка Арганацераса имеет форму листа, толстого у основания и тонкого у вершины, расширенного в передне-заднем направлении и сжатого лабио-лингвально. Маленькие зубчики равномерно распределены по его внешнему краю. Зубы этого типа известны у растительноядных наземных рептилий, таких как парейазавры, синапсиды (казеиды), динозавры-орнитисхии (фаброзавры, стегозавры и анкилозавры) и прозауроподы, а также ящерицы (игуаниды).

 

9 зубчиков сохранились на этой единственной кроне, но, поскольку часть ее задней границы отсутствует, и, по крайней мере, два зубца присутствовали на недостающей части, можно предположить, что на ней должны были быть хотя бы 11 зубчиков.

 

Верхнечелюстной зуб в лингвальном (A) и дистальном виде (В). Масштаб: 1 см
cing - цингулюм (поясок)

 

С языковой стороны находится поясок (цингулюм) также с заостренными зубцами. Из всех известных парейазавров только Scutosaurus (поздняя пермь России) и Sanchuansaurus (поздняя пермь Китая) имеют зубчатые пояски на верхнечелюстных зубах (на всех верхнечелюстных зубах у Sanchuansaurus и лишь на некоторых у Scutosaurus).

 

Другие зубы у Arganaceras vacanti сохранились без коронок, они имеют корень с эллиптическим сечением, вытянутым в переднезаднем направлении, с большой пульповой полостью. Левая верхнечелюстная кость также имеет зубы, оставшиеся в своих ячейках, но они плохо сохранились и никакое описание невозможно. Часть нижней челюсти, несшая зубы, не сохранилась.

 

Arganaceras vacanti. Задняя часть правой нижней челюсти в боковом (A) и медиальном (B) видах, и соответствующие пояснительные схемы. Масштаб: 3 см
Ang - угловая кость; art - сочленовная кость; fic -  каудальное межчелюстное отверстие; l.m.art - медиальная пластина суставной кости; m.d.m - область вставки депрессорной мышцы нижней челюсти; pr.rart - ретроартикулярный отросток; Preart - предсочленовная кость; Surang - надугловая кость; 

 

У всех парейазавров нижняя челюсть короче верхней. У Арганацераса передняя часть не сохранилась и поэтому ее общая длина не может быть оценена. При окклюзии нижнечелюстные зубы находятся во внутреннем положении относительно верхнечелюстных и предчелюстных зубов. Боковая поверхность верхней челюсти гладкая, без кожного орнамента, так же, как и нижняя челюсть.

 

Левая носовая кость в боковом (A) и дорсальном (B) видах. Масштаб: 1 см
b.Na - выступ носовой кости; n.e - наружные ноздри; s.Fr - шов с лобной костью; s.La - шов со слезной костью; s.m.Na - медиальный межносовой шов; s.Prf - шов с предлобной костью;

 

Носовая кость имеет треугольную форму, она более длинная, чем широкая и заострена спереди. Ее дорсальная поверхность намного уже, чем у других парейазавров, поэтому и вся морда выглядит узкой. На внутренней поверхности носовой кости имеется несколько отверстий. Почти посредине носовой кости расположен большой вырост. Такой носовой вырост встречается у Elginia mirabilis, Pareiasuchus nasicornis, Scutosaurus karpinskii и Bunostegos akokanensis. Но в отличие от Scutosaurus и Bunostegos, у которых этот вырост находится в боковом положении относительно средней линии кости, этот вырост расположен в среднем положении у Elginia, Pareiasuchus и Arganaceras.

 

Поверхностный орнамент предлобной кости Arganaceras vacanti состоит из углублений и борозд, а перед швом с заднелобной костью находится небольшой костный выступ. Наружная поверхность заднелобной кости орнаментирована углублениями и бороздами и имеет большой выступ в форме луковицы. За этой костью расположена глубокая депрессия. Депрессия позади глазницы имеется также у Элгинии.

 

Arganaceras vacanti. Jalil и Janvier (2005) описали этого позднепермского парейазавра с двойным носовым рогом. Они разместили его как «очень развитую форму», близкую к Elginia, парейазавру с нетипичными рогами, развивающимися из увеличенной и заостренной надвисочной кости

 

Лобная кость не доходит до края глазницы. Скульптирование состоит из борозд и углублений, без каких-либо выступов. Только Deltavjatia vjatkensis не имеет выпуклостей на лобной кости. Все другие парейазавры имеют более или менее выраженные округлые бугорки, а Elginia имеет длинные конические рога.

 

Дополнительная поверхностная кость Арганацераса хорошо развита и контактирует с теменной. Она большая, слегка вогнутая на вентральной поверхности, без выступа в затылочной области. Ее совершенная интеграция со сводом черепа, большое вентральное лезвие, прикрепляющее надвисочную кость к ее вентральной поверхности, предполагает, что она не является ни табличной костью, ни остеодермой, интегрированной в череп, но является новым элементом.

 

Arganaceras vacanti

 

Как и в случае с проколофоноидами, другими парейазаврами и черепахами (если имеется), у Arganaceras vacanti спереди на теменной области, сразу за уровнем глазниц, около лобно-теменного шва расположено шишковидное отверстие. Имеется вентральное расширение теменной кости, как у черепах. На сохранившейся теменной области углубления и борозды наружного скульптирования сравнительно более развиты, чем на лобной кости, но выпуклостей нет и здесь.

 

Надвисочная кость представляет собой трехлучевую кость, образующую задне-боковой угол крыши черепа. Ее скульптирование состоит из борозд, углублений и большой бугорчатой выпуклости, которая выступает назад-вверх. Такой тип выпуклости в надвисочной области существует еще только у Elginia.

 

Чешуйчатая кость была растянутым дорсовентрально элементом. Только у парейазавра Kupferschiefer (Parasaurus geinitzi) такая же форма чешуйчатой, как у Arganaceras, а другие парейазавры имеют четырехугольную чешуйчатую кость. Наружная поверхность чешуйчатой ​​кости плоская, с орнаментом из углублений и борозд и коническим выступом на задней границе, недалеко от чешуйчато-надвисочного шва.

 

Arganaceras vacanti. A - дермальная часть неполного черепа  в виде сбоку слева; B - реконструкция; масштаб: 3 см
n.e - наружные ноздри; 
Fr - лобная кость; Ju - скула; La - слезная кость; Max - верхняя челюсть; Na - носовая кость;Pa - теменная кость; Po - заглазничная кость; PoF - заднелобная кость; PrF - предлобная кость; Qj - квадратноскуловая кость; Sq - чешуйчатая кость; Supt - надвисочная кость; Sur - дополнительная кость;

 

Квадратноскуловая кость весьма развита у парейазавров и образует нижнюю часть щеки, проходящую вентрально за пределы зубного ряда. Ее орнамент состоит из углублений, борозд и двух больших роговидных выпуклостей. Самый крупный из этих рогов находится на задней границе квадратноскуловой, под ее задне-вентральным углом и ориентирован назад. Самый маленький расположен на том же уровне, но ориентирован вбок.

 

Arganaceras vacanti

 

В задней части нёба присутствуют два костных гребня. Такие же гребни имеются у других парейазавров, и каждый из них несет ряд нёбных зубов. Но вершина костных хребтов разрушена на образце и наличие нёбных зубов у Arganaceras не может быть засвидетельствовано.

 

Арганацерас имеет самую удлиненную затылочную кость среди парейазавров. Относительно длинную затылочную кость также имеет Дельтавятия.

 

Arganaceras vacanti. Стремя в дорсальном (A) и заднем виде (Б) и соответствующие пояснительные схемы. Масштаб: 1 см
s.a.st - борозда для артерии стремени; s.f.o - поверхность контакта между стременем и краем овального окна; s.st - подошва стремени; 

 

Стремя никогда не было подробно описано у парейазавров. Положение и поверхность барабанной перепонки могут быть определены из конфигурации задней височной области черепа Арганацераса, а также из формы и ориентации стремени. Косточки стремени длиной 43 мм были обнаружены оторванными от черепа. Их проксимальный конец снабжен большой подошвой или базальной пластинкой стремени. Никаких следов дорсального отростка нет. Только задняя борозда, вероятно, для прохождения артерии. Наличие окостеневшего дорсального отростка, выступающего дорсально по направлению к парокципитальному отростку заднеушной кости, является плезиоморфным состоянием, присутствующим у обобщенных амниот.

 

Arganaceras vacanti

 

Орнамент кожных костей Arganaceras vacanti состоит из довольно дискретных углублений и борозд, а также крупных роговидных выпуклостей. Единственный парейазавр с таким кожным скульптированием черепной крыши — это Elginia mirabilis из конца перми в Шотландии. Хотя рога Arganaceras меньше, чем у Elginia, они занимают на крыше черепа точно такое же положение, что и соответствующие рога на черепе последней. Тем не менее, у различных таксонов парейазавров кожные орнаменты проявляют изменения в зависимости от возраста: они более выражены у более крупных и зрелых особей. У Pareiasuchus nasicornis, Pareiasuchus peringueyi и Scutosaurus karpinskii молодые особи имеют менее выраженный кожный орнамент: выступы на угловой и квадратноскуловой костях менее заметны, а наружная поверхность верхних челюстей довольно гладкая, а у Elginia — рога молодых особей меньше, менее развитые и менее острые. Поэтому весьма вероятно, что у взрослых особей Arganaceras, кожный орнамент был более выражен, а рога более развиты и могли быть более многочисленными.

 

Некоторые найденные отдельно посткраниальные элементы имеют характеристики, позволяющие отнести их филогенетически близко к Elginia, а значит и к Arganaceras, на основе его черепной анатомии.

 

Arganaceras vacanti. Спинные позвонки, первый крестцовый позвонок и крестцовое ребро в виде слева (A), сверху (B) и снизу (C). Масштаб: 3 см
dep.centr - вентральная депрессия централии; ep.n - невральный шип; m.epax - область вставки эпаксиальной мускулатуры; m.intertr - области вставки межтрансверсальных мышц; pr.tr - поперечный вырост; 

 

Шейные позвонки Arganaceras vacanti действительно демонстрируют переднее положение диапофизов и очень сжатые тела, со срединным продольным килем на вентральной стороне. Тела позвонков сильно амфицельные с полукруглыми контурами суставов. Суставные поверхности с ребрами присутствуют на невральной дуге и имеют вытянутую форму. На телах позвонков нет никаких следов реберных суставных поверхностей.

 

Невральные дуги спинных позвонков имеют массивную структуру по сравнению с тонким и небольшим телом позвонка. Как у мезозавров, проколофонид, парейазавров и капторинид, а также диадектидов и лимносцелид, нервные дуги вздутые: они имеют куполообразную дорсальную поверхность при виде спереди и сзади.