Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
+ Elginia. Элгиния. Поздняя пермь (Changhsingian), Западная Европа (Шотландия, Morayshire, формация Elgin, карьер Cuttie’s Hillock), Восточная Россия, Китай. Newton (1893), Cope (1895). Несмотря на редкость находок, этот род был довольно широко распространен — от Шотландии через Россию и на восток до Китая. Поздний и высокоразвитый парейазавр. Голотип: естественный слепок полного черепа без нижней челюсти, двух спинных позвонков и крестца. Дополнительный материал, также в виде естественных слепков, содержит фрагменты нижней челюсти, позвоночник, ребра, части обоих поясов, передние и задние конечности, остеодермы.
Место находок окаменелостей целого ряда рептилий. Песчаники Cutties Hillock сейчас считаются частью позднепермской формации Hopeman Sandstone. Здесь найдено 12 родов вымерших животных, включая парейазавра Элгинию и раннего динозавра Saltopus
Карьер Cuttie’s Hillock сейчас считается частью формации Hopeman Sandstone. В ней сохранены отпечатки следов и окаменелости, относящиеся к поздней перми. Осадки преимущественно состоят из тонко- и грубозернистых желтоватых песчаников нанесенных ветрами дюн, позже осажденных наводнениями.
Elginia. Реконструкция Дмитрия Богданова
Элгиния — это небольшой, высокоразвитый парейазавр, с длиной тела 90 см. Щечные фланги умеренно развитые, череп сильно шипоносный, хвост короткий, и, по большей части, изолированные остеодермы покрывают все тело и конечности. На остеодермах имеются конические шипы.
Elginia отличается от других парейазавров шишковидным отверстием, расположенным между глазницами, недалеко от уровня их задней границы.
Срединные выросты черепа Элгинии расположены не на теменных костях, а на находящихся позади них дополнительных элементах, соответствующих, скорее всего, передним панцирным пластинам, приросшим к черепу. Эти пластины неизвестны у других парарептилий, кроме парейазавров.
Elginia
Костные выступы расположены на остеодермальной кости позади теменных костей. 3 выступа, из которых самый высокий — средний, расположен на надвисочной кости, а 2 других — на квадратноскуловой кости. Имеет развитые остеодермальные рога в виде особенно крупных шипов на надвисочной кости.
Нёбо Elginia характеризуется относительно слабо развитыми птеригоидными поперечными отростками, направленными косо вперед и наружу. В отличие от других парейазавров, зубов на птеригоидных флангах у Элгинии нет. Хоаны позади характерно изогнуты внутрь. На птеригоидных флангах зубы отсутствуют.
Зубной ряд у Elginia укороченный, 12 зубов с 9 вершинками на верхней челюсти.
Elginia
Спинные ребра не расширенные, подвздошная кость с хорошо развитым передним отростком.
Элгиния разделяет со Скутозавром сложный орнамент черепа, который давал возможность предположить, что они родственны, но более вероятно, это является результатом простой конвергенции. Так же думали, что она родственна с очень примитивным таксоном Nochelesaurus (Dolichopareia) на основе глубоких вырезок на поверхности черепа, но это оказалось результатом тафономического искажения.
У молодого экземпляра Элгинии щитки остеодерм отсутствуют, что может свидетельствовать об асинхронном развитии длинных костей и остеодерм, и что остеодермы окостеневали довольно поздно в онтогенезе у этих карликовых развитых парейазавров.
* * *
Elginia mirabilis. Известна по черепу, обнаруженному в Элгине, Шотландия. Это - карликовая форма длиной приблизительно 60 см и один из последних парейазавров
+ E. mirabilis. Элгиния чудесная. Поздняя пермь (Lopingian, Changhsingian), Шотландия (формация Elgin; карьер Cutties Hillock Millstone, формация Cutties Hillock Sandstone, Morayshire, провинция Grampian). Ньютон (1893). Типовой вид.
Изображение Музея Элгина, показывающего здание Музея и Hall с правой стороны. Справа - модель Элгинии
Вторая находка Elginia mirabilis была совершена неподалеку и представляет собой естественный отпечаток задней части свода черепа, большинства предкрестцовых позвонков и ребер, плечевого пояса и передних конечностей в средне- и грубозернистом песчанике. Грубозернистая матрица делает неясными большинство более тонких деталей в слепке, но основные функции ясно видимы. Эти остатки принадлежат молодому экземпляру, достигающему длины всего 25 см вместе с хвостом. Его надвисочные рога не такие длинные, как у взрослой особи.
Другие экземпляры Elginia представлены двумя сочлененными скелетами каждый длиной почти 1 м: они интерпретируются как взрослые особи на основании слияния черепных и нейроцентральных швов.
Elginia mirabilis |
Elginia mirabilis — это небольшое специализированное животное, довольно позднего происхождения для своей группы. Длина 60–90 см, вес 8–10 кг. Характеризуется большими шипами или обратно изогнутыми «рогами». Голотип Elginia известен только по единственному черепу, который имеет приблизительно 15 см длины, треугольному, шероховато скульптированому и вооруженному многими парными выростами или шипами.
Elginia mirabilis
Элгиния отклоняется от типичных форм парейазавров. В виде сверху, и в виде сбоку череп имеет примерно треугольный вид. Он покрыт костными пластинками, с большими буграми посредине. По краям черепа тонкие отростки; сзади два длинных рогообразных выступа. Носовые отверстия на кончике морды. Громадные глазницы посредине черепа. Череп небольшой, с довольно высокой, и весьма заостренной узкой мордой и сильно развитыми «щеками», покрытыми острыми коническими шипами.
Ширина черепа на уровне углов «щек» 228 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 45 мм.
Череп Elginia mirabilis, парейазавра (парарептилии) из поздней перми Шотландии (песчаники Элгина). Череп показан прямо сверху. Часть, показаная без орнаментации, отсутствует в оригинале и реставрирована на основе противоположной стороны. На средней линии заметно большое овальное шишковидное отверстие.
ju - скула, orb - глазница, mx - верхняя челюсть, na - носовая кость, p.fr - предлобная кость, pa - теменная кость, pt.fr - заднелобная кость, qu - квадратная кость, qu.ju - квадратноскуловая кость, so - верхнезатылочная кость, sq - чешуйчатая кость, st - надвисочная кость
Анналы штландской естественной истории
Следует отметить, что не все кости Ньютон распознал верно
Самой поразительной особенностью этого черепа Elginia mirabilis является экстраординарное развитие костных рогов или шипов, которыми украшена его поверхность. Имеется 16 таких рогов на каждой стороне черепа, варьирующиеся в длине от 6,3 мм почти до 75 мм, помимо трех маленьких выростов на каждой стороне теменной области; также посреди лба существует округлый шип, и около оснований двух носовых рогов маленькая медиальная выпуклость. Поверхность костей между рогами имеет глубокие ямки.
Elginia mirabilis
Наружная поверхность всех костей, кроме предчелюстных, глубоко скульптирована округлыми ямками, которые, по большей части нерегулярно расходятся от шипов и выростов, имеются ряды парных шишек. Шипы имеют продольные борозды, возможно указывающие на их роговое покрытие при жизни.
Elginia mirabilis. 1 - Боковой вид на череп с правой стороны. Нижняя челюсть отсутствует. Верхняя часть височной области прорисована на основании противоположной стороны, контур зубов был восстановлен. Положение некоторых швов обозначаются тонкими линиями; 2 - Часть левой верхней челюсти и предчелюстной кости с зубами; 3 - Внешний вид зуба; 4 - Зуб с внутренней стороны so - верхнезатылочная кость, st - надвисочная кость, qu - квадратная кость, pt.fr - заднелобная кость, ju - скула, orb - глазница, p.fr - предлобная кость, mx - верхняя челюсть, na - носовая кость, pa - теменная кость, sq - чешуйчатая кость, qu.ju - квадратноскуловая кость; pt.o - заглазничная кость, p.m x - предчелюстная кость, ep. ot - верхняя ушная кость, fr - лобная кость |
В верхней челюсти Elginia mirabilis 12 пар зубов с суженными основаниями и сжатыми коронками. Коронки зубов с 8–11 симметричными зубчиками равного размера, расположенными равномерно на коронке. Зубы немного сужены у основания и не накладываются друг на друга.
Края предчелюстной и верхнечелюстной костей являются тонкими, на внутренней стороне наклонены наружу и образуют полку с выступом, немного приподнятым выше общего уровня нёба. На внутренней стороне этой полки имеются небольшие вертикальные депрессии, соответствующие каждому зубу. Зубы Elginia mirabilis расположены на этой полке типичным плевродонтным образом. Имеются места для 12 зубов на каждой стороне. Самые задние зубы немного меньше, чем остальные. Каждая предчелюстная кость содержала 4 или 5 зубов.
Элгиния, парейазавр и Гиперодаперон, ринхозавр (Elginia mirabilis & Hyperodaperon gordoni).
©F. John из "Tiere der Urwelt" Animals of the Prehistoric World, 1910, Hamburg
Зубы имеют несколько лопатовидную коронку, уплощенную на внутренней стороне. Имеется 7 или 8 слегка радиальных гребней, простирающихся по большей части этой поверхности к внешнему краю. Внешняя часть коронки округлая и имеет мелкие вершинки на краях этих зубов. Контур коронки является слегка пятиугольным. Наружная поверхность имеет более овальный вид, чем внутренняя вследствие того, что она была более выпуклой. У некоторых зубов более короткие коронки, возможно из-за износа.
Реконструкция самого рогатого парейазавра - Elginia mirabilis. В данном варианте шкура не имеет чешуи (железистая)
Над каждой глазницей имеется три шипа, самый задний из которых является самым большим и, вероятно, сформирован заднелобной костью, в то время как передней может быть на предлобной кости; а средний из трех возможно является отдельным окостенением.
Элгиния, обитавшая в поздней перми на террирории, которая теперь стала Шотландией, была длиной 60-90 см. В задней части черепа поднимались рогообразные выросты
Контур глазницы Elginia mirabilis является почти квадратным с закругленными углами, она более узкая спереди, чем сзади; ее верхний край почти прямой и образован основами трех шипов, которые над ним нависают. Длина глазницы является 35 мм, высота, спереди приблизительно 25 мм, сзади приблизительно 35 мм. Межглазничная ширина 60 мм.
Elginia mirabilis
Шишковидное отверстие расположено посредине верхней поверхности черепа, напротив заднего края глазниц, на расстоянии 50 мм от шва между лобной и носовой костями. Оно имеет 13 мм длины и 9 мм ширины.
Большинство рогов Elginia mirabilis было несколько уплощено и заострено, за исключением, округлого межтеменного выроста и двух или трех маленьких бугорков на каждой стороне теменной области. Боковые верхнечелюстные рога, также, являются более округлыми, чем большинство остальных выростов. Самые большие рога имеют длину 60 мм. У основания они почти полукруглые в сечении, но становятся круглыми ближе к окончанию.
Elginia mirabilis
Elginia mirabilis. Длина черепа около 20 см. а - сверху, б - снизу, в - сбоку
Нижняя и задняя часть щеки имеет 2 больших и 2 маленьких шипа, расположенных на квадратноскуловой и квадратной кости. 2 больших шипа простираются назад от заднего края щеки, каждый приблизительно 25 мм длиной. Верхний сильно уплощен и поддерживается надвисочной костью, также несущей меньший шип на наружной поверхности. Нижний шип заднего края щеки толстый, изогнутый и треугольный в сечении, он может принадлежать квадратной или квадратноскуловой кости. Эта же кость несет направленный вовне шип, такой же длины, как и предыдущие два, но сильнее заостренный и уплощенный, с двумя острыми краями. Ниже его имеется две маленькие выпуклости близко к сочленению с нижней челюстью, которые могут быть частью этой или квадратной кости.
Elginia mirabilis
Скула и верхняя челюсть каждые несут внешне выступающий шип, который был, вероятно, не такой длинный, как шип на квадратноскуловой кости. Скуловой шип большой уплощенный, направленный вовне, и расположен близко к заднему и нижнему углу глазницы, в то время как таковой на верхней челюсти округлен и расположен сразу позади носового отверстия.
Вид сзади Elginia mirabilis
so - верхнезатылочная кость, eo - боковая затылочная кость, fm - большое затылочное отверстие, st - надвисочная кость, qu - квадратная кость, pt.f - полость птеригоида, t - клык, pt - птеригоид, ep. o - верхняя ушная кость
Большая и широкая дополнительная, по-видимому, парная остеодермальная кость, расположена между надвисочными костями, позади заднетеменной. Таблитчатые кости Elginia mirabilis образуют особенно длинные роговидные шипы, направленные назад и наружу. Между заднетеменной и таблитчатыми костями развита пара дополнительных окостенений. Выступы на задне-боковых краях теменных костей; 3 выступа (наиболее высокий — средний) на надвисочной кости; 2 направленных вбок и назад на квадратноскуловой.
Elginia mirabilis
Наружные ноздри Элгинии почти круглые, имеют диаметр около 22 мм и направлены почти непосредственно вперед, и полностью разделены восходящими выростами двух предчелюстных костей. Наружная поверхность предчелюстных костей является сравнительно гладкой. Носовые кости имеют пару шероховато бороздчатых рогов. Другая пара рогов расположена с внешней стороны ноздрей и они, кажется, сформированы костями верхней челюсти.
Elginia mirabilis
Внутренние ноздри имеют 30 мм в длину и 9 мм в ширину в округлой задней части, а спереди сильно сужаются. Их разделяет костный промежуток в 12–15 мм. Каждая из носовых костей несет крепкий, но уплощенный рог, который, возможно, был немного меньше, чем таковой на квадратноскуловой кости. Из этих трех шипов, нависающих над глазницей, задний был самым большим, и вероятно принадлежал заднелобной кости, в то время как передний, скорее всего, представляет предлобную кость.
Elginia mirabilis. В перми Британия лежала на суперконтиненте Пангея и находилась в условиях жаркого сухого климата. Залежи песчаников образовывались из песков дюн пустыни. Соли и известняки отлагались в близлежащем внутреннем море Цехштейн (Zechstein)
Elginia mirabilis
Маленькое повышенное и уплощенное место между и позади оснований носовых рогов Elginia mirabilis может также быть остатками маленького медиального шипа, и вместе с ним общее количество рогов, шипов и выростов на наружной поверхности этого черепа достигает 40. Свойства поверхности этих рогов и острая линия разграничения между ней и ямчатой костью в основание, даже в случае маленьких выростов, указывает на то, что они имели особенное роговое покрытие, отличительное от эпидермиса, покрывавшего общую поверхность костей.
Череп Elginia mirabilis. 1 - вид черепа сверху; 2 - боковой вид правой стороны черепа. Lee (1997), модифицировано
fr - лобная кость; ju - скула; la - слезная кость; mx - верхняя челюсть; na - носовая кость; p - теменная кость; pmx - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pof - заднелобная кость; pp - заднетеменная кость; prf - предлобная кость; qj - квадратноскуловая кость; s.e - добавочный элемент; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость
На верхней поверхности черепа Элгинии, начиная сзади, мы находим парные верхнезатылочные кости, несущие пару заметных хорошо развитых рогов около их заднего края; они несколько уплощены, изогнуты вперед и достигали длины 25 мм. Каждая из верхнезатылочных костей также несет один или два маленьких выроста перед большими рогами. Более передний срединный непарный рог расположен, возможно, на межтеменной или на дополнительной дермальной кости.
Модель Elginia mirabilis созданная Stephen Caine на основе ископаемых, найденных в окрестностях Элгина. Elgin Museum
На каждой стороне от шишковидной ямки существует шип, очевидно на теменной кости, и позади него еще маленький вырост. Более спереди лобные кости несут пару шипов. В межтеменной области существует округлая выпуклость, занимающая середину области, называемой дополнительной дермальной костью, на которой, очевидно, имелся медиальный рог.
Elginia mirabilis
Задне-боковые рога Elginia mirabilis расположены на надвисочной кости. Основная часть надвисочной кости является плоской, треугольной пластиной. Конические бугорки поднимаются с дорсальной поверхности надвисочной кости, сразу спереди основания надвисочного рога. Однако у юного экземпляра они отсутствуют. Главное отверстие больше в ширину, чем в высоту.
Средняя порция заднего свода черепа сформирована заднетеменной костью, которая является непарной у всех парейазавров. Квадратная кость сильно наклонена вперед (45°).
Elginia mirabilis
Дискутируется гомология добавочных элементов в задней части свода черепа парейазавров. Они определялись как «боковые заднетеменные кости», предполагая, что они представляют собой части медиальной заднетеменной кости; интерпретировались как табличные кости. На основании ситуации у Elginia Уокер (1973) и Максвелл (1991) предположили, что эти элементы представляют объединенные кожные затылочные щитки. Положение этих элементов на пластине черепа (а не на затылке), и их контакт друг с другом по средней линии, предполагает, что они не табличные кости. Новый молодой экземпляр поддерживает интерпретацию Walker и Maxwell. У него задняя область черепа глубоко выемчатая, тогда как у взрослых экземпляров Elginia эта область заполнена двумя неоморфными (дополнительными) элементами. Таким образом, можно предположить, что во время роста две новых кости были включены в задний свод черепа. У молодого экземпляра эти кости еще не окостенели (как и остальные остеодермы).
Elginia mirabilis
Elginia mirabilis характеризуется несколькими поразительными аутапоморфиями:
У всех других парейазавров выросты намного короче, дополнительные кости (если присутствуют) разделены заднетеменной костью и отсутствуют назальные углубления и вырез края глазницы. Посткраниальный скелет Элгинии, однако, намного более обобщенный и очень схож с таковыми у Скутозавра и Парейазавра, хоть и намного меньше.
Слепок черепа Elginia mirabilis из Музее естественной истории в Париже (Musee d'Histoire Naturelle) | Череп Elginia mirabilis из перми Шотландии демонстрируется в Elgin Museum |
Известная черепная анатомия Elginia mirabilis :
Частичный сочлененный скелет молодого экземпляра Elginia mirabilis (Pareiasauridae). 1 - весь экземпляр в виде сверху, 2 - детали правой стороны височной области черепа, в виде сбоку.
a.p - вырост акромиона; ce.v - шейный позвонок; ? cl - возможно ключица; d.c - дорсальная центросома (тело позвонка); d.v - спинной позвонок; hu - плечевая кость; ?mt - возможно пястная кость; pp - заднетеменная кость; ra - лучевая кость; ri - ребро; sc - лопатка; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость
Известная посткраниальная анатомия Elginia mirabilis следующая:
Elginia mirabilis
Лопатка у Элгинии является высоким узким лезвием с вертикальным гребнем на своей наружной поверхности. На вентральной области лопатки этот гребень дает начало особому выросту акромиона, который расположен сразу передне-дорсально к гленоиду (не сохранился). Проксимальные и дистальные кончики плечевой кости умеренно расширены. Дельтовидный гребень (грудная криста) выступающий.
Elginia mirabilis
Невральный шип является узким сагиттальным лезвием, невральная дуга широкая и раздутая с широко расставленными пред-и постзигапофизами, имеет форму бабочки в виде сверху. Точное количество предкрестцовых позвонков у Elginia не известно, все близкородственные парейазавры, такие как Scutosaurus, имели 19 позвонков. Ребра сочленены с большинством хорошо сохранившихся позвонков и простираются латерально с обеих сторон. Они длинные и незначительно изогнутые, предполагая животное с широким телом. Проксимальный кончик ребра имеет веерообразное расширение, дистальный кончик уплощенный и долотоподобный. Остеодермы у молодого экземпляра не сохранились, что вероятно говорит о том, что они еще не были полностью окостеневшими. Невроцентральные швы также не срослись.
Elginia mirabilis
Каждая остеодерма Elginia mirabilis несет центральный вырост, увенчанный коническим шипом и окруженный многочисленными нерегулярными расходящимися гребнями. Остеодермы сочленены или сшиты друг с другом только на поясами конечностей. Небольшие конические бляшки покрывают конечности.
* * *
Elginia gordoni
+ E. gordoni. Элгиния Гордона. Поздняя пермь, (Changhsingian, Вятский век), Россия (Владимирская область, Вязниковский район, Вязники-2, Вятский горизонт). Ивахненко (1997). Найдена неполная носовая кость Elginia gordoni и обломок покровной кости черепа с характерной скульптурой из многочисленных небольших округлых ямок, окружающих высокие остроконические шипы. Скульптура и строение носовой кости сходны с таковыми у Elginia mirabilis. Имеется крупный костный вырост на уровне заднего края ноздри у Elginia gordoni.
Elginia gordoni. Раскопки в Вязниках. Фото © Франк Шульц
Elginia gordoni. Правая носовая кость, а - сверху, б - сбоку
Интересно, что местоположение Вязники дало еще 2 другие фрагментарные мембранные кости, которые, по-видимому, принадлежат осевой области черепа. Невозможно сопоставить их с конкретными элементами дерматокраниума из-за плохой сохранности; однако, очевидно, что они не принадлежат остеодермальным структурам туловища. Оба экземпляра, вероятно, относятся к другому таксону, на что указывает низкая и уплощенная центральная остеодерма. Во втором экземпляре остеодерма имеет сложную форму, потому что глубокие ямки, занимающие оставшуюся часть кости, входят в нее со сторон. Экземпляр, в дополнение к основному остеодермальному выступу, имеет много дополнительных остеодерм, расположенных между маленькими, глубокими ямками поверхностной орнаментации.
* * *
Образец сокрушенного черепа, найденный во Внутренней Монголии, был подтвержден как новый вид Elginia wuyongae
+ Elginia wuyongae. Поздняя пермь (Lopingian), Китай (провинция Nei Mongol, горы Дацина (Daqing), формация Naobaogou). Описали Liu и Bever (2018). Голотип: частичный скелет (частичный череп с 11 позвонками, ребрами и около 12 остеодерм). Типичное местонахождение Tumd Right Banner, которое находится в наземном алевролите в формации Наобаогу в Китае.
Elginia wuyongae
Ископаемые находки парейазавров в Китае малочисленны по сравнению с ископаемыми находками России или Южной Африки. Новая находка распознана как новый вид Elginia, таксона, прежде известного только из позднепермских песчаников Cutties Hillock в Шотландии. Она меньше, чем Элгиния мирабилис и не имеет длинных рогов в задней части черепа. Диагностические особенности Elginia wuyongae включают умеренно развитый выступ щеки; заметную ушную выемку (сформированную между чешуйчатой и квадратноскуловой костями на заднем краю височной пластины); увеличенные надглазничные выросты на предлобной, заднелобной и заглазничной костях; гипертрофированный надвисочный рог и чешуйчатый рог, заметно выступающий сзади от каудального края височной пластины.
Elginia wuyongae меньше, чем Elginia mirabilis, у нее отсутствуют длинные рога и она имеет некоторые схожие черты с большим пустынным парейазавром Bunostegos
Новый таксон Elginia wuyongae отличается от Elginia mirabilis хорошо развитым и полулунным выростом заднелобной кости, который является крупнейшим среди серии окологлазничных выростов; верхней глазничной границей, отчетливо куполообразной с плавным, а не угловым передне-дорсальным краем; меньше развитыми черепными выростами; базальное слияние поперечного отростка и постзигапофиза формирует горизонтальный выступ в некоторых спинных позвонках. Новое открытие значительно расширяет географическое распространение рода Elginia и семейства Elginiidae.