Велозавры (Velosauria). Ночелезавр (Nochelesaurus)

+4.1 СУПЕРСЕМЕЙСТВО ВЕЛОЗАВРЫ (Velosauria)

Средняя–поздняя пермь (Capitanian–Changhsingian), Африка, Южная Америка, Европа, Китай. Велозавры — это типичные парейазавры. Наиболее поздний общий предок Therischia и Pumiliopareiasauria и всех их потомков. По сути представляют собой всех парейазавров, за исключением семейства брадизаврид. Головы украшены бугорками и гребнями. Включают семейство Pareiasauridae. Часто рассматриваются как непосредственные предки черепах.

Velosauria имели различные размеры, от маленькой, 50 сантиметровой Pumiliopareia до 3-х метровых ящеров, что делало их одними из самых крупных рептилий того времени. Велозавры имели короткие хвосты, небольшие головы, широкие стопы, их ноги занимали промежуточное положение между боковым и вертикально выпрямленным положением. Тела велозавров покрыты остеодермами и костными бляшками меньших размеров. Их головы могли иметь различную форму: от крупных щек с выростами у Скутозавров, до Элгинии с рогами в затылочной части и Арганацераса с носовым рогом. Растительноядность обусловила крупное тело для размещения сложного пищеварительного тракта.

8–12 или больше вершинок на зубах нижней челюсти; параллельные, близко расположенные ряды нёбных зубов; парасфеноид значительно укорочен; большая U-образная выемка межкрыловидной кости; менее 20 хвостовых позвонков; клейтрум отсутствует; костная кожная броня с большими остеодермами покрывает всю спинную поверхность, соединяясь на плечах и над тазом.

Elginia mirabilis. Музей естественной истории, Лондон	Nanoparia luckhoffi	Scutosaurus karpinskii. Фото из Национального Музея натуральной истории (Museum national d'Histoire naturelle), Париж, Франция

Таксон Velosauria диагностируется следующими аутапоморфиями:

• парасфеноид сжат до почти квадратного элемента, и его длина никогда не превышает 20% его самой узкой поперечной ширины;
• потеря клейтрума может представлять собой представлять аутапоморфию велозаврид (конвергентно развилось и у проколофонид, цинодонтов и Eosuchia);
• главный бедренный вертел присутствует, но отклонен от ближайшей головки бедра. Развитие вертела, по-видимому, много раз возникало у амниот;
• на конечностях имеются конические выступы в виде костных бляшек или заклепок;

Верхний край подвздошной кости у Velosauria является плоским, а не сводчатым. Некоторые формы, такие как предковый род Embrithosaurus, имели только слабую броню; в то время как более поздние формы Pareiasaurus, Scutosaurus и Anthodon были хорошо защищены. Осанка конечностей продвинутая и выпрямленная для поддержки веса тела.

* * *

Nochelesaurus alexanderi. Фотография черепа в виде сбоку справа, голотип

+ Nochelesaurus alexanderi. Ночелезавр Александера. «Медленный ящер, от греческого “nokheles”; видовое имя в честь доктора Alexander Logie du Toit». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (нижние слои Beaufort, нижняя и верхняя зона Tapinocephalus, Западная Капская провинция, ферма Boesmanskop, Klein Koedoeskop, Leeuw River, округ Beaufort West; Sewefontein, Prince Albert). Haughton & Boonstra (1929). Голотип — череп без большей части нёба и левой щеки, часть правой нижней челюсти, 6 предкрестцовых и несколько хвостовых позвонков, большая часть плечевого пояса, левая плечевая кость, частичная правая задняя конечность. Типовой вид рода Nochelesaurus (первоначально типовым видом считался Nochelesaurus strubeni, который теперь рассматривается как невалидный). Известна большая часть элементов Ночелезавра, за исключением тазового пояса и крестца.

Места находок окаменелостей Ночелезавра: Западная Капская провинция, ферма Sewefontein и окрестности фермы Boesmanskop, где был найден голотип Nochelesaurus alexanderi

Свита Swaerskraal, в которой были найдены самые ранние остатки Ночелезавра. Справа - свита Karelskraal, с самыми поздними находками Ночелезавра

Nochelesaurus alexanderi появляется в нижней части свиты Swaerskraal (найдены на ферме Abrahamskraal в округе Prince Albert) и исчезает в самом верху свиты Karelskraal (в Boesmanskop округа Beaufort West) формации Abrahamskraal, что делает его одним из наиболее долго существовавших таксонов.

Диорама с полноразмерными моделями в Южноафриканском музее, Кейптаун. Scymnosaurus пожирает Nochelesaurus (Brachypareia)

Ночелезавр — это примитивный представитель ранних парейазаврид. Крупный парейазавр с длиной тела около 2,5–3 м, череп длинный и узкий 53–55 см. Очень похож на Брадизавра. Ширина межглазничного расстояния немного меньше, чем табличная ширина, и это отношение разделяется всеми парейазаврами Зоны Сообщества Tapinocephalus.

Изолированные остеодермы у Nochelesaurus alexanderi ограничены полосой вдоль позвоночника. Имеется клейтрум.

Nochelesaurus alexanderi. Основание черепа и черепная крышка. Этот экземпляр Ночелезавра был первоначально описан как типовой череп Dolichopareia angusta

Nochelesaurus alexanderi. 6-й левый зуб; 8-й левый зуб; 14-й правый зуб	Nochelesaurus alexanderi. Сечение нижней челюсти на уровне 11-го зуба. На верхней языковой поверхности виден передний конец короноида. Из этого сечения хорошо видно, что предсочленовная кость была хорошо развита у этой формы и что она простирается далеко вперед. Короноид также хорошо развит Cor - короноид; P.Art - предсочленовная кость; D - дентарий; Spl - пластинчатая кость; Ang - угловая кость

Имеется 19–20 зубов лишь слегка перекрывающих друг друга. Зубы крупные, но в пределах диапазонов, наблюдаемых у других больших экземпляров парейазаврид. Зубы имеют 8–9 нерегулярно расположенных верхушек. Они имеют удлиненную форму, вертикальную выпуклость, 2 вертикальных гребня, 3 центральные вершинки зуба расположены тесно друг к другу. Дополнительное исследование двух нижнечелюстных и двух верхнечелюстных зубов в голотипе показало 8–9 вершинок на нижнечелюстных зубах и по крайней мере 8 вершинок (возможно 9) на верхнечелюстных зубах. Кроме того, новое препарирование нижнечелюстных зубов голотипа Ночелезавра показало уникальное асимметричное расположение боковых вершинок, когда мезиальные вершинки расположены значительно ниже, чем дистальные. Нижнечелюстные зубы голотипа также демонстрируют уникальные вертикальные гребни, не замеченные ни у каких других экземпляров Nochelesaurus или у любых других таксонов. Наличие этих вертикальных гребней у голотипа Nochelesaurus является важным отличительным признаком таксона. Форма верхнечелюстных зубов удлиненная и подобна таковой у Bradysaurus baini и Bradysaurus seeleyi, но отличается от Embrithosaurus.

Nochelesaurus alexanderi. Слева - дорсальный вид нижнечелюстной дуги. Этот экземпляр первоначально был описан как Brachypareia watsoni. Справа - вентральный вид нижней челюсти

Nochelesaurus alexanderi. A - внутренний вид правой ветви челюсти; B - внешний вид этой же ветви; C - внешний вид левой ветви

Длина нижней челюсти Nochelesaurus alexanderi 325–345 мм, высота в районе симфиза — 82–98 мм. Ширина черепа на уровне углов "щек" 600 мм. Межглазничная ширина 195 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 185 мм.

Nochelesaurus alexanderi. Вид с боку. Этот экземпляр был первоначально описан как Dolichopareia angusta

Фотография черепа Nochelesaurus alexanderi, голотип.  (A) вид справа сбоку и  (B) дорсальный вид	Nochelesaurus alexanderi. a) - боковой вид, b) - дорсальный вид. Этот экземпляр был первоначально описан как Brachypareia watsoni

Череп у Nochelesaurus alexanderi низкий и широкий, сильно скульптированый небольшими морщинистыми выступами и широкими, низкими радиально расходящимися гребнями и ямками. Морда несколько заострена, а «щеки» глубокие; они вертикальные или несколько расходящиеся. Верхняя челюсть и слезная кость умеренно или немного выпуклые. Имеется два носовых выроста. Щечные фланги крупных или средних размеров с сильными плоскими горизонтальными и заостренными выступами на заднем краю. Дорсальные и боковые поверхности черепа не разделены сильным гребнем. Заднетеменная кость поперечно прямоугольная. Крыловидные кости срастаются далеко сзади, образуя длинное нёбо. Граница выемки межкрыловидной кости вогнутая. Квадратная кость наклонена вперед (55°). Черепная крышка довольно низкая. Вырост табличной кости низкий. Верхняя челюсть весьма глубокая, а квадратноскуловая кость глубокая умеренно.

Nochelesaurus alexanderi. Фотография черепа в досальном и вентальном видах, голотип

Суставная поверхность мыщелка глубокая и равномерно вогнутая, его ободок широкий и округлый. Основная клиновидная кость более длинная, чем у Pareiasuchus. Дно гипофизарной ямки лежит выше уровня овального отверстия; у Pareiasuchus оно немного ниже. Нижняя граница парокципитального выроста сильно наклонена вниз. Дно черепной крышки, между внутренними открытиями шейных каналов, имеет крепкий медиальный гребень и вырост. Ушная полость сформирована нижней выемкой внизу и сбоку дна черепной крышки и верхним сводом в боковой стене, образованной предушной костью. Большое заднечерепное отверстие несколько больше в высоту, чем в ширину. Черепных аутапоморфий нет имеется.

Nochelesaurus alexanderi. Экземпляр, первоначально описанный как Dolichopareia. Дорсальный и вентральный (нёбный) виды черепа

Nochelesaurus alexanderi демонстрирует следующие посткраниальные аутапоморфии:

• борозда на внутренней поверхности скапулокоракоида (ведущая дорсально от отверстия коракоида) располагается очень близко к переднему краю лезвия лопатки;
• существует особый бугорок в центре дорсальной поверхности энтепикондилярного выроста плечевой кости;
• существует выступ на дорсальной поверхности бедра, выступающий дистально за постаксиальную большеберцовую грань;

У других парейазавров медиальная борозда расположена почти в центре лезвия лопатки, а энтепикондилярный бугорок и дистальный выступ (фланг) бедра отсутствуют. Кроме указанных аутапоморфий, Nochelesaurus alexanderi отличается от обоих видов брадизавра в нескольких следующих отношениях: выступы на щечных краях более значительные и заостренные, нисходящие фланги щек несколько большие, скручивание плечевой кости только 45°, а не 60°, как у Брадизавра. В этих отношениях Ночелезавр больше напоминает других, более развитых парейазавров.

Правый скапулокоракоид Nochelesaurus alexanderi. Очень высокий, с широким лезвием, умеренно наклоненный назад, акромион расположен низко и сильно выровнен. Пластина коракоида длинная, гленоид глубокий.
(a) боковой, (6) внутренний, и (c) задний виды

Спинные позвонки Ночелезавра отличаются от таковых у Bradysaurus их абсолютной и пропорционально большей шириной, измеренной через поперечные отростки и зигапофизы. Невральная дуга очень массивная. Боковые стороны шипов менее округлены и более высокие, чем у Bradysaurus. Передние две и две задние грани шипа являются плоскими и разделены острыми и выступающими краями. Артикуляционная грань на поперечном отростке очень длинная.

Таз большой и составляющие его кости массивные. Он очень высокий и узкий. Высота несколько подчеркивает его узость. В виде спереди внутренняя бровка V-образна. Таз с крестцом и ребрами имеет примерно грушевидное открытие. В крестце три позвонка участвуют в креплении таза к позвоночному столбу. Два передних объединены. Возможно, что позвонок, предшествующий им, имеет ребро, помогающее в креплении крестца. Крестцовые ребра крупные. Первое крестцовое ребро является самым мощным. Второе и третье, хотя легче, чем первое, тем не менее, крепкие.

Подвздошная кость Nochelesaurus alexanderi вертикально направлена, ее лезвие, параллельно продольной оси тела. Выворот переднего края лезвия умеренный. Задний вырост большой и сильный, выступает умеренно. Лезвие короткое и высокое. Наружная поверхность умеренно вогнутая. Тело подвздошной кости имеет среднюю длину и умеренно сжато. Вздутие передней подвздошной границы сильное и узкое. Заднее вздутие умеренное и узкое.

Тело седалищной кости короткое и немного наклонено вниз и вовне, таким образом заставляя полость таза выглядеть более широкой в заднем виде. В лобково-седалищном шве симфиз очень толстый, дорсальная поверхность пластины лишь немного вогнутая в продольном направлении.

Передняя граница лобковой кости продолжает сильное узкое вздутие подвздошной кости выше его. Вертлужная впадина большая, округлая, умеренной глубины, и направлена вовне и незначительно вниз.

Nochelesaurus alexanderi. Большая берцовая кость
a - дорсальный, b - вентральный, c - задний, d - проксимальный и e - дистальный вид

Бедро большое и массивное, длина 417 мм. Внутренний трохантер не выступающий, но крепкий. Межтрохантерная ямка весьма мелкая. Большеберцовые кости длинные (250 мм) и крупные; проксимальный кончик длинный и широкий; постаксиальная грань меньше, чем предосевая; дистальный кончик длинный и узкий.

Стопа Nochelesaurus alexanderi. Проксимальный элемент предплюсны является большой и массивной костью. Гребень, отделяющий большеберцовые и малоберцовые соединения, крепкий, но он не достигает дистального края кости. Дистальная артикуляционная поверхность большая, и расположена на дистальном продлении кости. Этот выступ составлен в основном из малоберцовой части.

Nochelesaurus alexanderi. a) - дорсальный вид, b) - вентральный вид. Этот экземпляр был первоначально описан как Dolichopareia angusta

В пределах группы видов Зоны Сообщества Tapinocephalus Ночелезавр демонстрирует выросты уникальной формы на заднем краю квадратноскуловой кости, которые являются плоскими, пластинообразными и заостренными, горизонтальными и направленными назад, с очень большой, длинной, соскообразной угловой выпуклостью. Челюстные зубы с асимметрично расположенными мезиальными и наружными крайними кончиками зубов; языковая поверхность челюстных зубов с высокой вертикальной выпуклостью, разграниченной двумя вертикальными гребнями; плоская боковая поверхность квадратноскуловой кости с кривыми отдельными округлыми выростами; отсутствие какого-либо верхнечелюстного выроста или верхнечелюстного вздутия.

Nochelesaurus alexanderi. Рисунок по типовому экземпляру в Южноафриканском музее

Nochelesaurus alexanderi. Рисунок на основе двух экземпляров из Южоафриканского музея. Образец был первоначально описан как Dolichopareia angusta

Nochelesaurus alexanderi. Рисунок по образцу из Южноафриканского музея. Экземпляр был первоначально описан как Brachypareia watsoni
Длина черепа около 55 см. Общая длина около 3 м

Длинный и узкий череп Nochelesaurus alexanderi может указывать на другой образ жизни или другую диету по сравнению с остальными парейазаврами, если он не обусловлен тафономическими искажениями.

Синоним: Embrithosaurus alexandri, Embrithosaurus alexanderi, Nochelesaurus angustus, Brachypareia watsoni, Bradysaurus watsoni, Dolichopareia angusta, Embrithosaurus angusta, Bradysaurus angusta.