Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
+ B. seeleyi. Брадизавр Сили. «Видовое имя в честь Harry Govier Seeley, британского палеонтолога». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Кару, нижние слои Beaufort, нижняя зона Tapinocephalus, Западная Капская провинция, ферма Palmietfontein (иначе ферма Palinut, у подножья гор Nieuwveld); Vogelfontein и Groot Kruidfontein, Prince Albert и Kruisvlei, округ Beaufort West; все из формации Abrahamskraal). Haughton и Boonstra (1929), Haughton и Brink (1954). Голотип: частичный скелет (полный череп и нижняя челюсть, частичный позвоночный столб, некоторые ребра, остеодермы и части поясов). Сейчас известны все элементы скелета этого вида.
Bradysaurus seeleyi
Место находки Bradysaurus seeleyi относится к затопляемым равнинам, сложенным песчаником и красным аргиллитом, содержащим многочисленные тонкие полосы кремнистого сланца и богатую фауну тетраподов. Эти породы отлагались при разливах крупных блуждающих рек, часто меняющих свои русла и дренирующих обширную аллювиальную равнину.
Расположение фермы Palmietfontein, где был найден Bradysaurus seeleyi
Окрестности фермы Palmietfontein
Bradysaurus seeleyi является самым ранним известным парейазавром, он появляется в середине свиты Koornplaats и исчезает в самом верху свиты Karelskraal формации Abrahamskraal.
Bradysaurus seeleyi. Реконструкция 1898. Анналы Южно-Африканского музея, Кейптаун
Имеет все те же свойства и характеристики, что и Bradysaurus baini, однако, у него отсутствуют все аутапоморфии последнего, то есть нет вздутия на парокципитальном отростке и позади внутренних ноздрей, зубы в верхней челюсти направлены прямо вниз. Этот вид имеет наименьшее количество характерных особенностей в группе и, наряду с маленькими щеками и семью заостренными вершинками зубов, опознается через сочетание свойств, имеющихся и у других видов в группе. Отсутствие крупного верхнечелюстного выроста или острого вздутия общее с Nochelesaurus, небольшое вздутие верхней челюсти разделено с Embrithosaurus, поперечно узкая и квадратная заднетеменная кость, разделенная с B. baini и средние, относительно отличительные выросты на заднем краю щек, разделены с некоторыми экземплярами B. baini.
Gorgonops kaiseri и Bradysaurus. Начало поздней перми
Однако эти виды имеют наименьшее количество характерных особенностей в группе и, наряду с маленькими щеками и семью заостренными зубами, опознаются через сочетание свойств, разделенных с другими видами в группе.
Дермальные щитки Bradysaurus seeleyi почти лишены орнаментации, но центральный вырост более или менее заметен, поверхность немного ямчатая. Размер щитков 35–57 х 30–50 х 7–10 мм. Больших кожных костей не имеется. Три ряда щитков простираются вниз по середине спины. Средний ряд был расположен на вершинах невральных отростков и над промежутками между ними. Щитки были более тесно расположены над лопатками и крестцом, чем вдоль остальной части спины и на хвосте. Над ребрами, т.е. на флангах животного, щитки, были слабо развиты, и это также относится к верхним частям конечностей. Никаких маленьких, похожих на гвоздики или конических окостенений не было найдено у представителей этого рода, и они, вероятно, не существовали.
Окаменелость черепа из Кару, Южная Африка. Коллекция баварского Музея палеонтологии и геологии в Мюнхене
Череп сильно скульптирован мелкими и средними выростами и множеством толстых морщинистых длинных линий и гребней, с маленькими глубокими круглыми ямками.
Щечные фланги очень небольшие, по сравнению с остальными парейазаврами. Задний край щеки имеет хорошо развитые, четко определенные выросты. Верхняя челюсть и слезная кость выпуклые. Скулы тяжелые и значительно увеличены. Дорсальные и боковые поверхности черепа разделены низким гребнем, более слабым, чем Bradysaurus baini. Заднетеменная кость имеет умеренный размер и примерно квадратная. Передняя граница выемки межкрыловидной кости почти прямая. Вырост табличной кости очень заметный.
Bradysaurus seeleyi. Фотогафия голотипа черепа в виде сбоку слева и справа
Bradysaurus seeleyi. a) - боковой вид, b) - дорсальный вид
![]() |
![]() |
Bradysaurus seeleyi (Bradysaurus vanderbyli). a) - боковой вид, b) - дорсальный вид | Bradysaurus seeleyi. Фотгорафия черепа в затылочном виде и виде спереди, голотип |
Bradysaurus seeleyi. Фотография черепа в дорсальном и вентральном видах, голотип
Bradysaurus seeleyi (Bradysaurus vanderbyli). Вентральный и затылочный вид
Длина нижней челюсти Bradysaurus seeleyi 340–360 мм, высота в районе симфиза — 65–90 мм. Ширина черепа на уровне углов "щек" 380–450 мм. Межглазничная ширина 195–210 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 185–195 мм.
Зубы Bradysaurus seeleyi. 1-й левый зуб, 3-й правый зуб, 8-й правый зуб
Существует 19 или 20 пар сильно перекрывающихся зубов на каждой челюсти, зубы имеют по 7 вершинок. Верхнечелюстные зубы направлены прямо вниз или только слегка внутрь.
Bradysaurus seeleyi отличается от всех других парейазавров наличием протяженного лобкового ободка, а не обычных медиальных и боковых лобковых выростов. Дистальный кончик парокципитального выроста заднеушной кости намного более стройный, чем таковой у Bradysaurus baini и не имеет никакого набухания или подобного бугорку выступа по сравнению с большим бугорком у B. baini.
Bradysaurus seeleyi
Другие характеристики, определяющие род Bradysaurus: короткая, широкая и округлая морда; маленькая щека; относительно более отличительные, хорошо развитые, но меньшие, чем у других парейазавров выросты на заднем краю щеки; и меньшее межглазничное расстояние по сравнению с табличной шириной.
Bradysaurus seeleyi. Бедро, a - дорсальный, b - передний, c - вентральный и d - проксимальный виды
Длина бедра 34–44 см, большеберцовой кости 28,5 см. У Bradysaurus seeleyi центральная кость запястья является латерально сжатой костью, очень похожей по форме на промежуточное запястье. Его соотношение к другим костям подобно состоянию у Bradysaurus baini. Она отличается, однако, от последнего в том, что не имеет большого различия в размере дорсальных и ладонных поверхностей.
Bradysaurus seeleyi. Палеонтологический музей Мюнхена, Бавария, Германия
Этот вид не так распространен, как B. baini и он занимает самое базальное положение в роду, отличаясь от всех остальных парейазавров тем, что имеет очень слабые щечные фланги, не имеет медиальных и боковых лобковых выростов.
Пятый палец кисти имел только два элемента (в отличие от Bradysaurus baini). Первая фаланга стройная и легкая, но пропорционально более длинная, чем у любого другого пальца. Коготь намного больше уплощен, чем у других пальцев. Он также менее заострен. Формула кисти 3:0:1:4. Третье дистальное запястье редуцированное, а пятое уже полностью утрачено. Фаланговая формула передней лапы 2:3:3:3:2.
Слева - реконструкция левой стопы Bradysaurus seeleyi. Проксимальная часть предплюсны несколько разрушена. Три дистальных предплюсны представлены эскизами.
Справа - дорсальный вид левой стопы. Все элементы находятся в той позиции, в которой они окаменели
![]() |
![]() |
Bradysaurus seeleyi. Правая проксимальная предплюсна, дорсальный вид | a) Дорсальный вид правой стопы Bradysaurus seeleyi, b) дорсальный вид левой стопы Bradysaurus seeleyi |
В стопе Bradysaurus seeleyi имеется пять пальцев, и следовательно, четыре плюсны. Четвертый палец стопы отличается от соответствующего пальца кисти тем, что имеет четыре фаланги. Фаланговая формула стопы 2:3:3:4:3.
Bradysaurus seeleyi. Боковой вид на правую и левую стороны таза
Bradysaurus seeleyi. Слева - задний вид на таз и крестец, справа - передний вид таза
Лезвие подвздошной кости очень длинное, а его внешняя поверхность слегка вогнута. Тело седалищной кости длинное, задняя граница слегка вогнутая. Закругленная ступенька образует дорсально-переднюю границу лобковой кости. Направленный вниз вал не достигает симфиза. Имеется умеренный выступ лобковой кости с боковой вырезкой в нем. Последние 3 крестцовых позвонка сросшиеся. Второе крестцовое ребро самое крепкое.
Bradysaurus seeleyi. Реконструкция атланта основана на 5 других экземплярах, в которых этот элемент был сохранен.
а - боковой (левый) вид всего позвоночного столба. Изгиб позвоночника не учитывался. Даны поперечные сечения некоторых позвонков, b - задний вид второго позвонка (осевого), c - 5-й (последний шейный), d - 9-й (4-й спинной), e - 15-й (10-й спинной), f - 20-й (15-й спинной), g - 26-й (2nd хвостовой), h - 34-й (10-й хвостовой), i - 41-й (21-й хвостовой), j - 49-й (29-й хвостовой)
Позвоночный столб Bradysaurus seeleyi состоял из 20 предкрестцовых позвонков (к которым следует добавить еще один, про-атлас), 4 крестцовых позвонков со сросшимися центросомами, и 39 послекрестцовыми. Их можно разделить на следующие: 4 шейных, 15 спинных, 3 ягодичных и 36 хвостовых.
Bradysaurus seeleyi. a) боковой вид на атлант и осевой позвонок; b) медиальное сечение через атлант и осевой позвонок
At. A. - дуга атланта, левая половина, At. I. - межцентросома атланта, Ax. A. - дуга осевого позвонка, Ax. I. - межцентросома осевого позвонка, C1 - плевроцентросома атланта (одонтоид), C2 . - плевроцентросома осевого позвонка, D. - диапофизы на дугах атланта и осевого позвонка, F. - отверстие, I3 - межцентросома между осевым и 3-м затылочным позвонком, P. - грань парапофиза на межцентросомах атланта и осевого позвонка, PZ - постзигапофиз осевого позвонка
Первые 5 предкрестцовых позвонков несут два отдельных выроста — диапофиз на дуге и парапофиз на центросоме или на предыдущей межцентросоме; сочленяясь с ними имеется 5 стройных двухголовчатых ребер, которые имеют бугорок и головку, разделенные глубокой выемкой. Характер следующего позвонка — 6-го — показывает резкое изменение; диапофиз и парапофиз срастаются, чтобы сформировать удлиненный вертикальный поперечный отросток, и сочленяется с ним крепкое и намного более длинное одноголовчатое ребро. Это изменение свойств указывает на границу шейных позвонков. 1-й позвонок отличается от остальных сохранением некоторых примитивных темноспондильных свойств; 2-й специализированный, как у всех рептилий, за исключением Seymouria; 3-й отличается от последующих позвонков своим невральным отростком особой формы; 4-й и 5-й имеют почти все свойства спинных позвонков и постепенно проходят в дорсальный ряд.
Проатлант не найден ни у каких видов, но, возможно, все же существовал.
Bradysaurus seeleyi. Германия, Бавария, Палеонтологический музей в Мюнхене. Фото слева - ©Elsa Panciroli
Согласно Lee (1997) вид Bradysaurus seeleyi испытывает недостаток уникальных характеристик, которые могут использоваться в филогенетическом анализе. Tsuji и Müller (2009) в своем неопубликованном анализе помещает его между B. baini и большинством базальных видов парейазавров.
Синоним: Bradysaurus vanderbyli.
* * *
Bradysaurus whaitsi
+ B. whaitsi. Брадизавр Вэйца. «В честь J.H. Whaits». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Кару, провинция Eastern Cape, округ Fraserburg, Fraserburg Road (сейчас известна как Leeu Gamka Station), нижняя зона Tapinocephalus.). Broom (1914). Голотип: череп без передней части морды, правая нижняя челюсть.
Окрестности Leeu Gamka Station
![]() |
![]() |
Географическое и геологическое окружение формации Абрахамскрааль и местонахождения Leeu Gamka, где был обнаружен Bradysaurus whaitsi |
Череп единственного экземпляра этой формы является крупным, длиной 50 см; зубы плохо сохранены, но имелось приблизительно 16 зубов с небольшим количеством (меньше 9) зубных верхушек, расположенных, как у всех членов семейства Bradysauridae. Ширина между глазницами (180 мм) заметно меньше, чем «табличная ширина», сами глазницы больше, чем у Pareiasaurus serridens и Bradysaurus baini. Задняя граница щеки несет четко выраженные выросты. В целом череп украшен ямками и морщинами. Верхняя челюсть и слезная кость незначительно выпуклые.
И спереди, и позади глазницы дорсальные и боковые поверхности черепа Bradysaurus whaitsi разделены сильным гребнем. Медиально крыловидные кости срастаются далеко сзади, образуя длинное нёбо. Квадратная кость наклонена вперед. Крыша черепа и верхнезатылочная кость высокие. Имеется заметный выступ табличной кости.
Bradysaurus whaitsi. Боковой вид. Фотография Американского музея естественной истории
Уникальной особенностью является то, что на вентральной границе нижней челюсти имелось 2 рогоподобных выроста. Один из них — эти типично вентрально направленный рог, второй — нерегулярная, выступающая в бок шишка. К сожалению, соответствующая часть левой челюсти не сохранилась.
Рисунок по эскизу, любезно предоставленному доктором Брумом и по фотографии из Американского музея естественной истории
За исключением утверждения Брума о том, что нижняя челюсть имеет 2 выроста на угловой кости и того, что морда, кажется, несколько заостренной, этот род действительно очень похож на формы, включенные в род Bradysaurus, особенно на Bradysaurus seeleyi.
На брюшной границе угловой кости существует большой вырост, имеющий форму, похожую на коровий сосок; этот вырост находится в почти том же положении и имеет аналогичный характер, как у всех крупных видов парейазавров, но отличается от такового у меньших видов — Anthodon, Bradysaurus acutirostris (Koalemasaurus) и Pareiasaurus serridens (Propappus omocratus).
Внешний вид на правую челюсть, снятый несколько снизу, чтобы показать выросты угловой кости
Сразу выше этого выроста и на уровне нижней границы челюсти глубокая борозда отделяет вырост от общей внешней поверхности челюсти. Непосредственно выше передней половины этой борозды, развит крупный нерегулярный вырост. Эти структуры интерпретировались Брумом, как нормальное условие у этого парейазавра, и на них он основывал свой диагноз вида. Бунстра (1935) считает, что развитие верхнего выроста у Bradysaurus whaitsi было не нормальным, а паталогическим вследствие того, что он был сломан во время жизни животного и направлен внутрь, а борозда на наружной поверхности, выше выроста, представляет собой открытый излом. В процессе заживления начался быстрый рост костных тканей, но, вместо того, чтобы закрыть излом, он произвел нерегулярную массу костной ткани, дорсальной к излому. К сожалению, большая часть угловой кости отсутствует на левой нижней челюсти.
Ширина черепа Bradysaurus whaitsi между щеками — 395–405 мм, на уровне последнего зуба — 250 мм, расстояние от предчелюстной кости до передней части глазниц — 165 мм, между глазницами — 180 мм, продольная длина глазниц — 115 мм, от предчелюстной кости до основной затылочной кости — 400 мм, от шишковидного отверстия до предчелюстной кости — 260 мм.
Реконструкция черепа
Измерение главных параметров черепа показывает, что этот экземпляр, по сравнению с Bradysaurus seeleyi, имеет более заостренную морду, относительно большее и более узкое небо, меньшее распространение «щек», а также много других различий в пропорциях. Этот череп таким образом представляет собой четвертый вид рода Bradysaurus — Bradysaurus whaitsi. Ли (1997) считает, что этот череп принадлежит Брадизавру, но неопределимому до вида.
Синоним: Bradysuchus whaitsi, Pareiasaurus whaitsi.
* * *
+ B. rogersi. Брадизавр Роджерса. Поздняя пермь, Южная Африка (Кару, Prince Albert, Hoedemakers Kraal, Abrahams Kraal). Broom (1912). Экземпляр Brachypareia rogersi представляет собой химеру, состоящую из черепа Bradysaurus seeleyi (длиной 42 см) и посткраниальных элементов Pareiasaurus serridens.
Синоним: Brachypareia rogersi, Propappus rogersi, Pareiasaurus serridens.
* * *
Bradysaurus acutirostris. Боковой вид черепа. Нижняя челюсть несколько модифицирована согласно Boonstra
+ B. acutirostris. Брадизавр остромордый. Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Кару, Западная Капская провинция, округ Beaufort West, Hottentots River, зона сообщества Tapinocephalus, формация Abrahamskraal). Broom (1913). Найден в отложениях пойменного песчаника, красной глины. Голотип: неполный череп, состоящий из нёба, непрепарированной черепной крышки, верхних челюстей и частей обеих щек, 13 предкрестцовых позвонков. Первоначально имелась и нижняя челюсть, которая теперь утрачена.
Bradysaurus acutirostris. Внешний вид нижней челюсти. Голотип находится в Albany Museum.
Ang. - угловая кость, Dent. - дентарий, Art. - сочленовная кость, Sp. - пластинчатая кость, Cor. - короноид, Sur Ang. - надугловая кость
У Bradysaurus acutirostris имеется 15–16 перекрывающихся зубов, количество вершинок у них меньше 9. Они расположены следующим образом: 2 передних, 3 средних, и 1 или 2 задних. Ширина черепа на уровне углов "щек" 300 мм. Межглазничная ширина 134 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 135 мм. В целом поверхность черепа умеренно скульптирована.
Bradysaurus acutirostris. Две изолированные остеодермы
Имеется несколько щитков, связанных с черепом и позвоночным столбом. Несмотря на то, что невозможно установить степень бронированности по имеющемуся скудному материалу Bradysaurus acutirostris, природа отдельных щитков может быть описана. Сохранившиеся щитки маленькие (45 x 32 x 7 мм), овальные в контуре, гладкие, лишь с небольшим выступом центрального бугорка и едва заметным расхождением морщин от него. Возможно скудность количества сохранившихся щитков и их гладкость является следствием того, что экземпляр не был взрослым.
Bradysaurus acutirostris. Вентральный вид черепа. Рисунок по типовому образцу из Музея Олбани
Глазница находится в передней половине черепа. Щечные фланги Bradysaurus acutirostris широкие и низкие. Задняя граница щеки с невысокими, но хорошо различимыми выростами. Вырост угловой кости невысокий. Дорсальные и боковые поверхности черепа отчетливо разграничены гребнем позади глазницы. Имелась короноидная кость и слабый короноидальный вырост. Межкрыловидная выемка полностью закрыта, базальные бугры расположены сзади, пластина черепа и щека сочленяются под острым углом. Слабо развитый выступ угловой кости встречается у всех молодых парейазавров. Такая комбинация характеристик встречается только у Bradysaurus, Embrithosaurus и Nochelesaurus.
Bradysaurus acutirostris может рассматриваться как молодой экземпляр крупного парейазавра из зоны Tapinocephalus. Pareiasauria indet.
Синоним: Pareiasaurus acutirostris, Koalemasaurus acutirostris.
* * *
Дорсальный и вентральный виды Bradysaurus bombidens, показывающие весь скелет.
s. - skull, m. - челюсть, sc. - лопатка. ic. - межключица cl. ключица, sr. - прекоракоид, n. s. - невральный отросток, par. - парапофиз, in.c. - междуцентр, r. - дорсальное ребро, d. - диапофиз, sm. - крестец, sr. - крестцовое ребро, i. - подвздошноя кость, a. - соединительная поверхность, p.a. - лобковый шов, is. a. - седалищный шов
+ B. bombidens. Брадизавр бомбиденс. Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Кару, провинция Western Cape, округ Prince Albert, Vers Fontein/Jan Willem Fontein, средняя или нижняя зона Tapinocephalus, формация Abrahamskraal). Owen (1876). Голотип: фрагментарная передняя часть морды и нижняя челюсть. Найден в отложениях песчаника и аргиллита. В первоначальный материал были ошибочно включены позвонки диноцефала и плечевая кость дицинодонта.
Округ Принц Альберт в Западной Капской провинции, где был найден экземпляр Bradysaurus bombidens
Bradysaurus bombidens. Реконструкция экземпляра из Palmietfontein
Длина черепа Bradysaurus bombidens должна быть около 40 см. Ноздри овальные и поперечно удлиненные. Шов между предчелюстной костью и верхнечелюстными костями перекрыт треугольной подносовой костью (дермальная кость, закрывающая шов между верхней челюстью и предчелюстной костью), и предчелюстная кость является, по-видимому, узкой и маленькой. В типовом виде каждая предчелюстная кость имеет 2 зуба.
Bradysaurus bombidens. Передний и левый боковой вид на череп
Верхнечелюстная кость имеет ряд крупных отверстий над зубами. Она умеренно удлиненная и содержит по 18 зубов на каждой стороне. Длина скулы 17 см. Скуловая кость исключена из альвеолярной границы челюсти. Квадратно-скуловая кость имеет 20 см длины и сужается спереди. Ее поверхность заметно скульптирована. Затылочный мыщелок, хотя недостаточно хорошо сохраненный, был одиночным и формировался только основной затылочной костью. Верхняя челюсть не имеет рога или выступа за внешними ноздрями.
Структура нижней челюсти Bradysaurus bombidens.
Ang - угловая кость; Art - суставная кость; Co - короноид; D - дентарий; P.Art - Предсочленовная кость (Goniale); Sp - пластинчатая кость; S.Ang - надугловая кость
Bradysaurus bombidens. a - передний верхний зуб; b - девятый зуб левой верхней челюсти, внутренний вид
В каждой челюсти у Bradysaurus bombidens насчитывается в сумме 20 зубов. Каждый зуб имеет 7 вершинок с нерегулярными промежутками, зубы верхней челюсти направлены прямо вниз, они немного накладываются друг на друга. Основания коронок почти округлые. Некоторые коронки имеют 2–2,5 см длины. Зубы отличаются по форме от таковых у Pareiasaurus serridens, тем что наружная поверхность верхнечелюстных зубов более выпуклая, зазубренности более широкие, и некоторые линейные интервалы распространяются ближе к основанию коронки.
Вид Bradysaurus bombidens основан на неопределенном материале, близком крупным формам из зоны Tapinocephalus и не отличимым от Bradysaurus seeleyi и Nochelesaurus alexanderi. Ли (1997) рассматривает его как неопределенного представителя группы Pareiasauria.
Синоним: Bradysaurus bombiden, Koalemasaurus bombidens.
* * *
+ Bradysuchus maleriensis. Huene (1942). В своей статье «Наземная фауна позвоночных позднего триаса Центральной Индии» Гуне в 1942 году описал ископаемые остатки парейазавра, которого отнес к роду Брадизухов (позже этот род стали называть Брадизаврами). Однако, к позднему триасу последние представители парейазавров были вымершими уже более 50 миллионов лет. В настоящее время эта находка в научной литературе нигде не упоминается, где она находится и что из себя представляет — неизвестно.
Синоним: Bradysaurus maleriensis.
Обновлен 06.11.2019