Брадизавриды (Bradysauridae) – 1/2

+ СЕМ. БРАДИЗАВРИДЫ (Bradysauridae)

Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (бассейн Кару). Наиболее примитивные представители клэда Pareiasauriaformes, выделены в отдельное семейство по результатам работ Huene (1948) и Kuhn (1966). Распространены Bradysauridae в горизонтах Зоны Сообщества Tapinocephalus Южной Африки. Количество вершинок на зубах варьирует от 8 до 16.

 

Bradysaurus

 

Череп брадизаврид относительно параболический по форме, широкий, несколько уплощенный, особенно в предглазничной области. Нёбо плоское, со слабо выраженными несущими зубы гребнями, слабо развитыми птеригоидными флангами, плоской снизу мозговой коробкой и замкнутой межптеригоидной вырезкой. Костные хоаны узкие, парабазисфеноид снизу уплощен. Кости щеки у Bradysauridae не опускаются резко вниз. Остеодермальные бугры на боковых краях квадратноскуловых костей развиты слабо, только в ее задней части. Костные щитки ограничены узкой полосой вдоль спинного хребта.

Bradysaurus baini

Bradysaurus

 

  + Bradysaurus. Брадизавр. «Медленный ящер, от греческого bradys». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (бассейн Кару). Watson (1914). Найден в нижней (в основном) и верхней зонах Tapinocephalus, в нижних слоях Beaufort. Типовой и единственный род семейства. Длина тела 2,5–3 м, вес 0,5–1 т. Крупный череп длиной 42–48 см, ноги широкие и короткие. Тело покрыто одним рядом костяных пластин. Травоядная рептилия, сохранившая примитивные характеристики первых рептилий. Его крупные размеры указывают на то, что в самом начале своей эволюционной истории парейазавры уже достигли своего оптимального размера. Даже более развитые и более поздние формы, такие, как Скутозавр, почти не отличались от него величиной.

 

Толстые, сплошные позднепермские песчаники верхней части свиты Koornplaats на ферме Koornplaats, Moordenaarskaroo. В отложениях этой свиты были найдены оба вида из рода Брадизавров

 

 

Современные филогенетические исследования Linda Tsuji (2013) не поддерживают монофилию рода Bradysaurus, предполагая, что Bradysaurus seeleyi принадлежит своему отдельному роду, хотя и очень близкому к Bradysaurus baini.

 

Череп Брадизавра. Институт палеонтологических исследований Бернхарда Прайса (Bernhard Price), университет Витватерсранда

 

Череп Брадизавра, вид сверху, сбоку и снизу, демонстрирующий грубую чешуйчатую броню, используемую для защиты от хищников (согласно Smith & Keyser 1995)

 

Брадизавр имел умеренно скульптированый череп, небольшие щечные фланги с неясными выростами и остеодермы, располагавшиеся ограниченной полосой вдоль позвоночника. Отличается от всех остальных парейазавров плечевой костью, скрученной примерно на 60°. Род включает в себя 2 хорошо различимых вида и несколько плохо диагностированных разновидностей.

 

Скелет Брадизавра, найденный в 1929 году, в Beaufort West, Cape Province, Южная Африка. Берлин, Museum für Naturkunde

 

Несмотря на свой большой размер, Bradysaurus является на самом деле самым примитивным известным родом для всей группы парейазавров. Брадизавра можно считать близким к форме, от которой развились другие представители группы, даже если он жил в то же время, что и один или два других известных рода. Это можно объяснить тем, что Bradysaurus произошел несколько раньше, в эпоху Wordian (зона Eodicynodon). Окаменелости вообще редки в этой эпохе, что может объяснить отсутствие его находок.

 

Модель Брадизавра в Fraserburg Museum, Северная Капская провинция, Южная Африка

 

Тело покрыто тонкими щитками кожных костей. Броня развита не так сильно, как у более поздних форм. Кожные щитки у обоих видов этого рода очень похожи. Контур щитков приблизительно круглый или овальный, наружная поверхность относительно плавная, нет никаких отличительных радиальных гребней.

 

Череп большой и широкий, округлый спереди, субтреугольный в плане и уплощенный, со слабо развитыми "щечными" пластинами квадратно-скуловых костей, со слабыми округлыми буграми. Кости черепа грубо скульптированы и узловатые, швы между ними видны не ясно. Височная область закрыта и не имеет отверстия.

 

Череп Брадизавра, демонстрирующий зубы. Тропа ископаемых, Лагерь отдыха, Кару, Западный Кейп, Южная Африка

 

Верхняя челюсть у Bradysaurus весьма мелкая. Краевые зубы имеют высокую коронку всего с несколькими кончиками зуба, что является примитивной характеристикой. Вершины зубов состоят из терминальной группы из 3 кончиков, передней группы имеющей 1–3 кончика, и задней с 2–3 кончиками.

 

Bradysaurus. A - Правая передняя лапа; B - Правая задняя нога

 

Фаланговая формула сокращена до 2:3:3:3:2 на передних ногах и 2:3:3:4:3 на задних. Локтевой отросток огромен, подразумевая очень мощную трехглавую систему. Лучевое запястье является очень большим и хорошо окостеневшим, промежуточное запястье маленькое. Вероятно, присутствовали две кости центрального ряда (centralia). Некоторые внутренние кости запястья, возможно, были маленькими или хрящевыми, но запястье 4 было большим и имело контакт с пястью IV и V. Все пястные кости были очень короткие и широкие, пясть первый пальца была очень широкой и крупной. Первый палец был очень большим и направлен внутрь, остальные постепенно уменьшились до маленького пятого пальца. Когтевые фаланги были очень крупными.

 

Bradysaurus

 

Стопа Bradysaurus. Проксимальный элемент предплюсны является большой и массивной костью. Гребень, отделяющий большеберцовые и малоберцовые соединения, крепкий, но он не достигает дистального края кости. Дистальная артикуляционная поверхность большая, и расположена на дистальном продлении кости. Этот выступ состоит в основном из малоберцовой части. В стопе первые четыре дистальные кости запястья окостеневшие. Первый палец ноги более широкий, чем любой другой. Четвертый палец очень длинный; пятый очень стройный.

 

В Южноафриканском музее Iziko модернизируются и переустанавливаются экспонаты Брадизавров

 

Таз большой и его составляют массивные кости. Он высокий или умеренно высокий и очень широкий. В виде спереди внутренняя бровка широко U-образная. Открытие выглядит как нерегулярный овал. Четыре позвонка соединены в крестец. Две, три, или все четыре центросомы соединены. Крестцовые ребра крупные. У одного вида первое ребро, а у другого второе самое крепкое. В первом случае соответствующий позвонок соединен с его соседями; в последнем случае нет. Два последних ребра, несмотря на то, что они легче, чем их предшественники, тем не менее, весьма крепкие. Подвздошная кость направлена вперед. Подвздошное лезвие длинное и довольно низкое. Передний вырост подвздошного лезвия значительно расширен в лезвиеподобную структуру, простирающуюся вперед за пределы лобковой кости. Передний край немного вывернут. Задний подвздошный вырост большой и выступает немного или умеренно. Тело подвздошной кости короткое и умеренно сжато.

 

Bradysaurus. Реконструкция скелета, Ли 1997

 

Тело седалищной кости Брадизавра длинное и практически горизонтальное. Задняя граница продолжает сильное и широкое вздутие, начавшееся на подвздошной кости. Вершина подвздошной кости сводчатая.

 

Bradysaurus. Туристический комплекс Доисторические сады, Орегон. Фото справа - ©TimSpfd

 

Передняя граница лобковой кости продолжает заметное широкое вздутие подвздошной кости. От подвздошно-лобкового шва до незаметного лобкового бугорка, поверхность сильновыпуклая и направлена медиально. Вертлужная впадина большая, овальная или нерегулярно округлая, умеренно глубокая.

 

Стадо брадизавров в Южной Африке

 

Бедра всех видов рода очень похожие. Они имеют довольно большие размеры и массивное строение. Больший вертел расположен весьма дистально. Внутренний вертел крепкий, прямой, и выступающий. Межтрохантерная ямка имеет среднюю глубину.

 

Окаменелости Bradysaurus, наружная экспозиция, в национальном парке Кару, Южная Африка

 

Большеберцовые кости рода длинные и массивные. По сравнению с другими родами парейазавров, малоберцовая кость Брадизавра длинная, она длиннее, чем большеберцовая кость и имеет большие расширения на концах.

 

Bradysaurus. Вид слева сбоку на два позвонка из середины хвоста

 

Имеется 20 предкрестцовых позвонков: 5 затылочных (шейных) и 15 спинных, а также 4 крестцовых и приблизительно 39 хвостовых позвонков. Спинные позвонки большие и массивные, с сильными, хотя не очень высокими поперечными отростками. Невральные шипы крепкие и низкие, с несколько расширенными вершинами, и имеют примерно квадратное сечение, с округлыми углами.

 

Синоним: Brachypareia, Bradysuchus, Koalemasaurus, Platyoropha.

 

* * *

 

Bradysaurus baini

 

  + B. baini. Брадизавр Бэйна. «Видовое имя в честь Andrew Geddes Bain, инженера-строителя и палеонтолога-любителя». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Кару, нижние слои Beaufort, зона Tapinocephalus). Это типовой вид рода. Seeley (1892). Голотип — почти полный скелет (без нескольких ребер) с фермы De Bad, округ Beaufort West, формация Abrahamskraal (пойменный аргиллит, песчаник). Форма, описанная как Platyoropha (череп) найдена в Vogelfontein (округ Prince Albert) в отложениях пойменного песчаника/глины той же формации. Известны также находки в Leeurivier, Hottentotsrivier и Grootfontein, все из округа Beaufort West.

 

Округ Бофорт Вест, где была сделана большая часть находок Bradysaurus baini 

Слева - Leeurivier, справа - Grootfontein, места находок ископаемых окаменелостей Брадизавра Бэйна

 

Bradysaurus baini впервые появляется в верхней части свиты Koornplaats и исчезает в самом верху свиты Karelskraal формации Abrahamskraal.

 

Вид скелета Bradysaurus baini, как он выглядел на месте раскопок в Bad после того, как его контуры были очищены и поверхностные кости удалены с головы

 

Ранчо Melton Wold Safaris, где был найден один из экземпляров Брадизавра 

 

Позднепермский пейзаж. На переднем плане - Bradysaurus baini. Работа южноафриканского художника Герхарда Маркса для галереи в Albany Museum в Grahamstown, South Africa

 

Вместе со столь же крупными диноцефалами, Брадизавры составляли мегафауну травоядных позднего пермского периода. Они были медленными, неуклюжими и безобидными животными, развившими броню из костных щитков для защиты от хищников-горгонопсид.

 

Bradysaurus baini. A - боковой (губной) вид зуба из средней части верхней челюсти; B - медиальный (языковый) вид зуба из средней части дентария; C - 5-й левый зуб; D - внешний вид верхнечелюстного зуба экземпляра из Tamboer

 

Боковые зубы имели высокую коронку. Существует 15 или 16 пар перекрывающихся зубов в каждой челюсти. На зубах имеется только по 7 вершинок. Верхнечелюстные зубы несколько наклонены внутрь.

 

Зубы и челюсти Bradysaurus baini

 

Сильновыпуклые верхняя челюсть и слезная кость (диагностические признаки), очень значительный гребень, разделяющий дорсальные и боковые поверхности черепа и низкий вырост табличной кости. Заднетеменная кость большая и поперечно прямоугольная. Передняя граница межкрыловидной кости выпуклая. Задняя граница щеки весьма гладкая, но в целом поверхность черепа сильно скульптирована ямками и бороздами.

 

Челюсть и зубы Bradysaurus на Тропе Окаменелостей в национальном парке Karoo, Beaufort West, Южная Африка

 

Верхняя челюсть у Bradysaurus baini имеет резкий сгиб (не гладкий или округлый) и несет крупный вырост на боковой поверхности. Этот верхнечелюстной вырост длинный и овальный, высокий и образует широкую подушку, присутствующую на почти ровной поверхности, обращенной вперед и вбок. Этот вырост простирается на слезную кость, покрывая ее переднюю половину.

 

Вентральный вид нижнечелюстной дуги Bradysaurus baini.  Ang - угловая кость; Spl - пластинчаая кость; Pr.Art - предсочленовная кость; Sur.Ang - надугловая кость	Нижняя челюсть Bradysaurus baini, вид сверху. Она демонстрирует двудольный соединительный мыщелок сзади и позиции зубов спреди слегка сжатого короноидного гребня

 

Дуга челюсти выглядит более широкой и более подковообразной, когда рассматривается с вентральной стороны, чем с альвеолярной стороны. Длина нижней челюсти 373 мм, высота в районе симфиза — 95 мм.

 

Bradysaurus baini

Bradysaurus baini. Фотография черепа в затылочном виде и виде спереди, голотип

 

Ширина черепа Bradysaurus baini на уровне углов "щек" 500 мм. Межглазничная ширина 205 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 210 мм.

 

Bradysaurus baini. Череп: вид сбоку (A) и сверху (B)

Bradysaurus baini. Череп: C - вентральный и D - затылочный виды

 

Bradysaurus baini. Череп деформирован и не совсем полный. Из коллекции UCMP - Музея палеонтологии Калифорнийского университета 

 

Квадратноскуловая область (скулы) развита умеренно, на нижнем крае щеки костные выросты, характерные для типичных парейазавров, отсутствуют. Выступ угловой кости на нижней челюсти тоже развит слабо. Морда широкая и округлая. Череп шероховатый, покрыт бугорками и скульптированием, швы между костями видны неясно. Имеет острые края между дорсальной пластиной черепа и боковыми щеками.

 

Bradysaurus baini. a) - боковой вид, b) - дорсальный вид

 

Мыщелок отличается от такового у Embrithosaurus, суставная поверхность мягко округлая и не имеет отличительного ободка. Маленькое отверстие для XII нерва лежит позади намного большего открытия для нервов IX-XI, и отделено от него небольшим костным гребнем. Овальное отверстие (foramen ovalis) относительно намного меньше, чем у Pareiasuchus и ближе к яремному отверстию. Имеется хорошо различимая депрессия на задней грани квадратной ветви крыловидной кости, около внешнего конца которой проходит шов крыловидной и квадратной костей. Существует большое отверстие квадратной кости, удлиненное в вертикальном направлении, замеченное и на задних, и на передних поверхностях кости около шва с квадратноскуловой костью.

 

Bradysaurus baini. Фотография черепа в досальном и вентральном видах, голотип

 

Парокципитальный отросток и предушная кость неразличимо срастаются. Парокципитальный вырост является очень крупным. На внешней задней поверхности боковых затылочных костей, на одном уровне с вершиной большого заднечерепного отверстия, имеется мелкая депрессия для соединения с проатлантом. Боковые затылочные кости, конечно, соединяются выше большого заднечерепного отверстия.

 

Bradysaurus baini. Фотография черепа в виде сбоку слева и справа, голотип

 

Bradysaurus baini. Лондонский Музей естественной истории (London's Natural History Museum)

 

Нёбо отличается от такового у Anthodon в том, что медиальные части крыловидной кости соединяются длинным швом и образуют мелкую сводчатую треугольную пластину, которая расширяясь назад, покрывает весь парасфеноид при виде снизу.

 

	Bradysaurus baini. Музей естественной истории  (Museum fur Naturkunde), Берлин	Bradysaurus baini. Австрия, Вена

 

Щечные фланги Bradysaurus baini являются большими, а не мелкими; межглазничная ширина незначительно меньше, чем табличная ширина; выросты на задних границах щеки являются крупными, выпуклыми и отличительными; морда действительно выглядит внешне широкой и округлой из-за крупных верхнечелюстных выростов и изогнутой верхней челюсти.

 

Челюсти и позвонки Брадизавра, Национальный парк Кару, Южная Африка

 

Bradysaurus baini. Средние хвостовые позвонки

 

Bradysaurus baini. Таз и крестец

 

Крестец состоит из 4 позвонков, из них могут быть объединены четыре или последние три крестцовых позвонка. Первое и второе ребра являются самыми крепкими, но первое несколько слабее.

 

Bradysaurus baini. Боковой вид левой стороны таза, типовой экземпляр

 

Передний вид крестца и таза Pareiasaurus baini, показывающий большой размер нервного отдела позвоночника и второй пары (s) крестцовых ребер, а также глубину, придаваемую тазу путем нисходящего положения лобка (p.) и межлобкового окостенения (ip.). Лобковое отверстие (f) хорошо видно на левой стороне. Передние углы на подвздошных костях (il.) видны, простирающимися наружу

 

Таз высокий и широкий. Передний край подвздошной кости немного вывернут. Подвздошное лезвие очень длинное и имеет немного вогнутую наружную поверхность. Задний вырост подвздошной кости выступает умеренно. Тело седалищной кости длинное, его задняя граница немного вогнута или почти прямая. Вся передняя граница лобковой кости перевернута вниз, образуя крепкий вал.

 

	Внутренне-задний вид правого бедра: art -  проксимальное сочленение; t - внутренний вертел; с1, c2 - уплощенные дистальные мыщелки	Бедро Bradysaurus baini  a - вентральный; b - дорсальный; c - передний; d - проксимальный виды

 

Bradysaurus baini. Бедренная кость, дорсальный, вентральный виды, и задний (постаксиальный) виды бедра	Малая берцовая кость a - дорсальный, b - вентральный и c - передний виды

 

Bradysaurus baini. Большеерцовая кость
a - дорсальный; b - вентральный; c - задний; d - дистальный и e - проксимальный виды

 

Бедро Bradysaurus baini очень большое, длина 450 мм. Внешний вертел расположен дистально и отделен от проксимального края. Внутренний вертел не очень заметен. Большеберцовая кость довольно длинная (245 мм) и очень массивная. Ее дистальный кончик длинный. Малоберцовая кость немного длиннее, чем большеберцовая кость и имеет крепкий гребень на постаксиальной границе тела кости.

 

Все 4 дисталии окостеневшие; они не подобны гальке, а нерегулярно прямоугольные. Элементы первого пальца, особенно терминальный коготь, очень широкие.

 

Bradysaurus является парейазавром из Южной Африки. Найденный в 1929, этот экземпляр пермской парарептилии был представлен в Музее Волкера (Walker Museum) до 1946 года. Музей Уолкера в Чикаго был закрыт, но, к счастью, эта историческая коллекция была передана в Field Museum в 1947 году	Нога Брадизавра, Музей естественной истории, Берлин

 

Ноги короткие и широкие, фаланговая формула 2:3:3:3:2 на передних лапах и 2:3:3:4:3 на задних. Кисть: ширина 26 см, длина 23 см. Стопа: ширина 27 см, длина 20 см. Длина тела экземпляра, выставленного в Музее Натуральной Истории в Париже — 2,85 м.

 

Левая плечевая кость Bradysaurus baini. (a) дорсальный, (b) вентральный, (c) передний и (d) проксимальный виды ADVL - передняя дорсально-вентральная линия, DPCR - дельтопекторальный гребень, Ect. - эктепикондилярное отверстие, Ent, - энтепикондилярное отверстие, LML - боковая медиальная линия	Правая плечевая кость, вид сверху

 

Bradysaurus. Плечевая кость. A - дистально-дорсальный вид; B - дистально-вентральный вид. Масштаб 4 см
ect - эктепикондил; ent - энтепикондил; ect for - отверстие эктепикондила; ent for - отверстие энтепикондила

 

Передние лапы Bradysaurus baini. Проксимальный ряд запястья состоит из трех костей — лучевое, промежуточное и локтевое запястья. Гороховидная кость отсутствует. Лучевое запястье является основной кистевой костью. Его проксимальная поверхность имеет большую эллиптическую плоскость для соединения с лучевой костью, несущей большую часть веса, приходящегося на передние конечности. На дорсальной поверхности имеется сильный поперечный гребень, расположенный под прямым углом к продольной оси конечности. На ладонной поверхности имеется подобный, но более слабый гребень и расположен немного более дистально. Эти гребни ограничивают движения сустава лучевого запястья с лучевой костью в вертикальной плоскости. Дистально лучевое запястье имеет две артикуляционных поверхности для первой и второй дистальных костей запястья (distalia). На его медиальной или постаксиальной стороне имеется грань для соединения с центральной костью запястья. У двух экземпляров Bradysaurus baini промежуточное запястье простирается за пределы дистальных кончиков лучевой и локтевой костей, и сочленяется с проксимальным постаксиальным углом лучевого запястья. Длина лучевого запястья 62–68 мм, глубина 90–96 мм. Размеры лучевого запястья значительно варьируются у различных членов группы парейазаврид.

 

Bradysaurus baini. Вентральный вид правого запястья
R - лучевая кость; U - локтевая кость; r - локтевая кость; u - локтевое запястье; c - центральная кость запястья

 

Промежуточное запястье является костью среднего размера, сжатой сбоку, но удлиненной проксимально-дистально и дорсо-вентрально. Оно втиснуто между лучевой, локтевой костью, локтевым, лучевым запястьями и центральной костью запястья. Его ладонная поверхность намного больше, чем дорсальная.

 

Bradysaurus baini  воплощает много классических черт группы, включая большой размер (приблизительно 2.5 м длиной), коренастое строение и узловатый на вид  череп, но не имеет типичного покрытия тела остеодермами, которое делает его более поздних родственников, таких, как Scutosaurus, культовыми. Bradysaurus на самом деле имел 3 ряда относительно небольших остеодерм проходящих по спине от головы до хвоста. Остальная часть тела показана покрытой толстой чешуйчатой кожей, чтобы показать эволюционную тенденцию к более тяжелой броне у Pareiasauridae. Окраска выбрана, чтобы подходить для большой травоядной рептилии, основой послужили черепахи и большие игуаны

 

Локтевое запястье является умеренно крупной, почти круглой костью. Предаксиально к нему крепко присоединено промежуточное запястье. На его предосевой стороне, т.е. стороне сочленения с промежуточным запястьем и центральной костью запястья, имеется у некоторых экземпляров особая выемка. Но у всех других экземпляров эту выемку не видно, зато имеется пространство между этими тремя костями — локтевым, промежуточным запястьями и центральной костью запястья, — очень похожее на такое же у Ophiacodon. На месте этого пробела и выемки имеется отверстие, замеченное у многих рептилий. Дистально локтевое запястье сочленяется с четвертым дистальным запястьем. Пятый палец, очевидно, сочленялся непосредственно с локтевым запястьем как, например, у Limnoscelis.

 

Bradysaurus baini. Национальный музей естественной истории (Museum national d'Histoire naturelle), Париж

 

Медиальный ряд кистевых костей представлен одиночной костью — второй центральной костью запястья. У Bradysaurus baini центральная кость запястья втиснута между лучевым, локтевым и промежуточным запястьями, и третьей и четвертой дистальными костями запястья. Ладонная поверхность центральной кости запястья намного больше, чем дорсальная сторона. Центральная кость запястья имеет значительный разброс размеров у животных приблизительно одинакового размера.

 

Имелось, по крайней мере, четыре хорошо развитых и окостеневших дистальных кости запястья. Первая и вторая дистальные кости запястья находятся в соединении с пястными костями первого и второго пальцев соответственно.

 

Стадо Bradysaurus и хищная Rubidgea

 

Проксимально они сочленяются с лучевым запястьем. Это хорошо развитые эллипсоидные кости, немного сжатые проксимально-дистально. Третья дистальная кость запястья — маленькая сферическая рудиментарная кость, сочленяющаяся с предосевой половиной проксимальной артикуляционной поверхности пястной кости третьего пальца. Проксимально она сочленяется со второй центральной костью запястья. Она, кажется, находится в процессе редукции.

 

Bradysaurus baini. Терминальная когтевая фаланга правой передней лапы

 

Четвертая дистальная кость запястья — крепкая кость примерно четырехугольная по форме. Проксимально она сочленяется со второй центральной костью запястья и локтевым запястьем. Дистально она сочленяется с пястными костями третьего и четвертого пальцев. Четвертая дистальная кость запястья обычно самая крепкая из дистальных костей запястья, и довольно очевидно, что она принимает, в дополнение к ее оригинальной функции, роль исчезающей третьей дистальной кости запястья. Пятой дистальной кости запястья не имеется ни у какого экземпляра Брадизавра.

 

Bradysaurus baini. Правая проксимальная предплюсна, дорсальный вид, Левая проксимальная предплюсна, дорсальный вид

 

У Bradysaurus baini имеется 5 пястных костей — по одной для каждого пальца. Эти кости короткие проксимально-дистально и уплощенные дорсо-вентрально. Их артикуляционные поверхности расширены, в то время как тела сжаты. Пястные кости более или менее схожи по форме. Они уменьшаются по массивности в пред-постаксиальном направлении; но четвертая и пятая являются более длинными, чем первые три пястных кости.

 

Bradysaurus baini и Liliensternus liliensterni. Музей естествознания в Кассель

 

Первая пястная кость является широкой пятисторонней костью. На ее проксимальной постаксиальной поверхности имеется вогнутая поверхность для сочленения с первой дистальной костью запястья. Такое соединение позволяет движение во всех плоскостях. На проксимальной предосевой поверхности есть выпуклая артикуляционная поверхность для углубления на дистальной поверхности лучевого запястья. Когда этот сустав функционирует, он допускает поперечное движение первого пальца, который, в целом, более мобильный, чем другие пальцы. Первая и пятая пястные кости более свободноподвижные на запястье, чем другие три. Дистально у этой пястной кости есть двураздельное соединение с первой фалангой пальца.

 

Bradysaurus baini в экспозиции Field Museum

 

Вторая пястная кость проксимально сочленяется полностью со второй дистальной костью запястья. У третьей пястной кости имеется две артикуляционных поверхности на проксимальном кончике. Основное соединение с рудиментарной третьей дистальной костью запястья, а кроме того, есть маленькая артикуляционная поверхность для четвертой дистальной кости запястья.

 

Bradysaurus baini

 

У четвертой пястной кости более длинное и более стройное тело. Проксимально у нее также имеется две артикуляционные поверхности. Главная сочленяется с крепкой четвертой дистальной костью запястья. На постаксиальном краю имеется маленькая грань.

 

Пятая пястная кость имеет такой же тип, как и четвертая, но она меньше и еще более стройная. Вероятно, предосевая грань четвертой пястной кости, а также вся грань пятой сочленялись непосредственно с локтевым запястьем. Подобное состояние найдено у Limnoscelis и Captorhinus, и пятый палец в этом случае был бы очень подвижным, хотя и не настолько, как первый.

 

Bradysaurus baini. Это часть выставки "Ископаемые и эволюция", которая экспонируется в Музее естествознания, Стокгольм, Швеция

 

Пятый палец настолько маленький, что вероятно он уже становится рудиментарным у Bradysaurus baini и у Bradysaurus seeleyi.

 

Первый палец у Брадизавра состоит из одиночной фаланги и когтя. Фаланга крупная, короткая, широкая и дорсо-вентрально уплощенная. Ее проксимальный кончик разделен на две отдельные артикуляционные поверхности, соответствующие двураздельной природе дистального кончика пястной кости. Оконечный коготь самый крупный из всех пальцев.

 

Второй палец состоит из трех элементов. Фаланги имеют одиночные артикуляционные поверхности. Они более сжаты медиально на ладонной стороне, чем на дорсальной. Коготь немного меньше, чем у первого пальца.

 

Bradysaurus baini. Средний палец правой задней ноги, показывающий плюсневые кости, две короткие фаланги и терминальную когтевую фалангу

 

В третьем пальце есть также три элемента. Первая и вторая фаланги подобны таковым у второго пальца, но коготь заметно меньший, чем у предыдущих пальцев.

 

В четвертом пальце терминальный коготь снова немного меньше, чем предыдущие.

 

Bradysaurus baini. Крупнейшая растительноядная парарептилия перми. Музей Естественной истории (Natural History Museum), Южный Кенсингтон, Вестминстер, Лондон, Соединенное Королевство

 

Пятый палец был хорошо развит и функционален. Вполне возможно, что у более тяжелого Bradysaurus baini более широкая стопа была необходима для поддержания значительного веса и из-за его плохого баланса; тогда как у более легкого Bradysaurus seeleyi пятый палец имел бы меньше нагрузки. В дополнение к разнице в размерах, различие в естественной среде обитания могло, конечно, также играть свою роль.

 

Фаланговая формула кисти неуверенная, очевидно, 2, 3, 3, 4, 3 и более вероятно, что у четвертого пальца также было только три фаланги.

 

Bradysaurus baini. Кожные щитки первого бокового ряда над передними спинными позвонками

 

Кожная броня Bradysaurus baini состоит из небольших, отдельных, неорнаментированных остеодерм, ограниченных узкой полосой вдоль позвоночника. Кожные щитки не такие толстые или тяжелые, как у более продвинутых форм. Они являются плоскими и малозаметными, кроме тех мест, где боковые пластины находятся над невральными отростками позвонков. Каждый щиток приблизительно 5 см шириной, 4,4 см длиной и 12 мм толщиной. Медиальный ряд, проходящий вниз по спине, опирается на вершины невральных отростков спинных позвонков и промежутков между ними. Существует также два боковых ряда, которые примыкают сбоку к каждой стороне медиального ряда. Они расположены симметрично парами и расставлены альтернативно с медиальным рядом, будучи помещенными в соединения между каждыми двумя медиальными щитками.

 

Bradysaurus baini 

 

Боковые щитки в Bradysaurus baini не плоские, а выпукло изогнутые вниз из утолщенного центра, который в некоторых щитках проявляется как начальный вырост; нет никаких отличительных радиальных гребней. У этого вида передние медиальные щитки, кажется, являются округлыми или субквадратными, с несколькими круглыми сосудистыми открытиями или маленькими ямками; но в более задних пластинах не заметно никакого орнамента, и пластины являются более тонкими и выгнутыми наружу.

 

Интерпретирующий рисунок черепа Bradysaurus baini, голотип. (A) вид слева сбоку и (B) дорсальный вид

 

Bradysaurus baini имеет 3 черепные аутапоморфии, отличающие его от Bradysaurus seeleyi:

 

• большая округлая шишка на верхней челюсти сразу позади внешних ноздрей, простирающаяся на слезную кость;
• значительно раздутая дистальная часть парокципитального отростка заднеушной кости (в виде бугорка);
• зубы верхней челюсти направлены внутрь-медиально;

 

У всех других парейазавров шишка за ноздрями развита очень плохо или вовсе отсутствует, хотя некоторые парейазавры развили небольшой рог в этой области. Подобный бугорку выступ около дистального кончика парокципитального выроста заднеушной кости не уникален для Bradysaurus baini и найден у большинства экземпляров, у которых сохранились заднеушные кости (в том числе, у голотипа Embrithosaurus), однако они имеют меньшие размеры. Этот раздутый, похожий на бугорок выступ на дистальном кончике парокципитального выроста заднеушной кости, кажется, варьирует, прежде всего, с размером черепа и является более крупным у больших экземпляров, независимо от видов.

 

От Bradysaurus seeleyi от также отличается тем, что имеет большие щечные фланги и медиальный и боковой выросты лобковой кости.

 

	Изображение черепа Bradysaurus baini, Kuhn 1969. Длина черепа 42 см	Затылочный вид черепа Bradysaurus baini в коллекции Геологического института, Тюбинген

 

Bradysaurus baini. Рисунок сделан на основании типового экземпляра в Британском музее, но был проверено и дополнен по образцам из Южноафриканского музея и музея Тюбингена
Fr. - лобная кость, Jug. - скула, Lac. - слезная кость, Mx. - верхняя челюсть, Na. - носовая кость, Pa. - теменная кость, P. Fr - заднелобная кость, P. Orb. - заглазничная кость, Pr. Fr. - предлобная кость, Pr. Mx. - предчелюстная кость, Qu. Jug. - квадратноскуловая кость, Sq. - чешуйчатая кость, Tab. - табличная кость

 

	Нёбный вид черепа Pareiasaurus Baini, показывающий положение зубов в предчелюстной и челюстной костях. Сошник, нёбная и крыловидная кости покрыты двойными параллельными рядами зубов, которые сходятся назад к нёбно-носовой выемке. B.o. - основание затылочного мыщелка; с. - мыщелок квадратной кости	Нёбный вид черепа Bradysaurus baini, из Перми Южной Африки, (Реконструкция, основанная на различных иллюстрациях R. Broom, 1910, H. G. Seeley, 1893, A. S. Woodward, 1898, E. T. Newton, 1894, и особенно J. Versluys, 1912.) Bas. - основная клиновидная кость; Pter. - крыловидная кость; Bo. - основная затылочная кость; Pr. par. - парокципитальный отросток;Cho. - хоана; Q. - квадратная кость; Fo. ipt. - ямка межптеригоидная; Smx. - надчелюстная кость; Pal. - нёбо; Tr. - поперечная кость (наружная крыловидная). Pmx. - предчелюстная кость; Vo. - сошник

 

Анатомия черепа Брадизавра Бэйна:

 

• парокципитальный вырост имеет U-образную форму при виде сзади;
• базисфеноид имеет сужение в виде снизу;
• межптеригоидное отверстие полностью закрыто;
• морда значительно больше в ширину, чем в высоту;
• дополнительная дермальная кость, очевидно, отсутствует;
• пластина черепа и щека встречаются под острым углом;
• нисходящий фланг щеки имеет низкие, округлые выступы, ограниченные задним краем;
• скульптирование черепа состоит из низких, округлых выступов с невысокими радиальными гребными;
• вырост угловой кости большой и конический;
• все боковые зубы имеют 7 вершинок, центральные 3 расположены очень тесно;
• языковая поверхность нижнечелюстных зубов гладкая;
• цингулюм на медиальной поверхности краевых зубов отсутствует;
• имеется приблизительно 20 и 18 альвеол в каждой верхней и нижней ветвях челюстей соответственно;
• медиальные ряды зубов на каждой стороне нёба сходятся спереди;

 

Старинный постер, посвященный находке скелета Bradysaurus baini.
Подпись под рисунком: Беседа членов Королевского общества - скелет Bradysaurus baini, огромной ископаемой рептилии, выставлен профессором H.G.Seeley. Опубликован в "The Graphic", 16 мая 1891

 

Скелет Pareiasaurus baini, вид с левой стороны, на нем изображены череп, позвоночный столб, ребра, ключичная арка и плечевой пояс, а также таз, но без конечностей. Конечности прорисованы с правой стороны животного в обратном порядке, будучи лучше сохранены на правой стороне, чем на левой; и они отделены от скелета, чтобы показать суставные поверхности плечевого пояса и таза.
Нижняя челюсть соединена с мыщелками квадратной кости. Межключица (i.c.) остается соединенной с ключицами (cl.), с прекоракоидом (p.c.) и коракоидом (c.) к его боковому краю. Эпи-ключица (e.c.) лежит вдоль верхней границы лопатки. Лопатка (s.) поддерживается на длинных спинных ребрах, которые уплощены и имеют овальную форму в разрезе. Кожные щитки (d.s.) на вершинах нервных шипов видны между лопаткой и тазом. В малом тазу (il) подвздошная кость; (p) положение лобка; (is) положение седалищной кости. На передних конечностях (h) помещается на отсутствующем фрагменте плечевой кости; (u) это локтевая кость; (r) лучевая кость; (car) запястье; (mc) пястные кости; и (ph) фаланги. В задних конечностях (f) - бедренная кость; (t) - голень; (fi.) малоберцовая кость, несовершенная на проксимальном конце; (ac.) астрагало-пяточная кость; (tar). маленькие кости предплюсны; (m) плюсневые кости; и (ph) - фаланги задних конечностей

 

Bradysaurus baini, крупный парейазавр, в Музее Оксфордского Университета (Oxford University Museum)

 

Посткраниальная анатомия Bradysaurus baini:

 

• 20 предкрестцовых, 4 крестцовых и свыше 30 хвостовых позвонков;
• спинные ребра узкие, разделенные широким межреберным пространством;
• шейные ребра с 2 головками (дихоцефальные);
• хвостовые ребра L-образные, проксимальная часть выступает латерально, а дистальная — назад;
• лопатка пластинкообразная и вдвое длиннее гленоида;
• клейтрум присутствует и частично срастается с лопаткой;
• скручивание плечевой кости 60°;
• энт- и эктепикондилы — широкие прямоугольные фланги, которые не простираются дистально;
• межмыщелковое углубление на дорсальной поверхности плечевой кости гладкое и невыразительное;
• блок (trochlea) для локтевой кости ограничен слабым гребнем;
• локтевой отросток большой;
• второе и третье крестцовые ребра только слегка уплощены;
• переднее расширение подвздошной кости большое, со слегка вывернутой вентральной границей;
• вертлужная впадина округлая;
• тазовый симфиз тонкий;
• гребень голени на большеберцовой кости выступающий;

 

Bradysaurus baini скелет, смонтированный для демонстрации в Field Museum of Natural History	Аргентина, Museo de Ciencias Naturales de La Plata

 

Bradysaurus baini. Австрия, Вена, Музей естественной истории (Naturhistorisches Museum Wien)

 

Другие важные особенности Bradysaurus baini включают поперечно узкую заднетеменную кость, удлиненные зубы с 7–9 заостренными вершинками (обычно 7), раздутые морщинистые выросты на боковой поверхности квадратноскуловой кости.

 

Ферма Гансфонтейн, где Палеоповерхность  была обнаружена в 1968 году и открыта для публики в 1990 году, находится всего в десяти минутах езды от маленького городка Фразербург, Верхний Кару. На этой ферме имеется окаменелое русло реки, на котором обнаружены следы и отпечатки, датируемые 250 миллионов лет, незадолго до массового и таинственного вымирания, которое положило конец пермской эре и уничтожило 96% всей жизни на Земле.
След Bradysaurus на ферме под Фразербургом , настолько ясный, как будто он действительно мог быть сделан только вчера

 

Невалидные роды Platyoropha и Brachypareia описаны на основе незрелых экземпляров, род Bradysuchus основан на патологической особенности конкретной находки.

 

Синоним: Pareiasaurus baini, Platyoropha broomi, Bradysaurus broomi.