Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
Поздняя пермь (Wuchiapingian–Changhsingian) Южной Африки и Южной Америки. Описано Jalil и Janvier (2005). Надсемейство Пумилиопарейазавры — это карликовые парейазавры, наиболее развитые, сильно бронированные и подобные черепахам, появляются в конце перми. Anthodon и Pumiliopareia разделяют многочисленные и поразительные посткраниальные черты с черепахами, которые были бы синапоморфиями, если они — предки черепах и конвергенциями, если нет.
Длина тела у Pumiliopareiasauria обычно лишь немногим больше 1 м. Плечевая кость менее массивна, чем обычно бывает у парейазавров, относительно не скрученная по эпифизам, поверхность для локтевой кости выступает бугорком. Подвздошная кость относительно узкая, без переднего отростка. Спинной панцирь хорошо развит, образован сочленяющимися друг с другом костными пластинками. Рельеф на панцирных пластинках сглаженный, не образует грубых гребней. Зубы сильно расширены продольно у Anthodon и Pumiliopareia, у этих форм зубы выглядят веерообразными в виде сбоку.
Anthodon из группы Pumiliopareiasauria. Реконструкция дермального панциря
Маленькие парейазавры Nanoparia, Provelosaurus, Pumiliopareia и Anthodon являются определенно зрелыми отдельными особями карликовых видов. Каждый вид известен по многим экземплярам приблизительно того же размера. У всех этих экземпляров невральные дуги тела позвонка сшиты друг с другом, суставные поверхности длинных костей полностью окостеневшие, поверхности длинных костей несут фланги и другие структуры, экт- и энтепикондилярные отверстия определяются костью, а не хрящом, и элементы каждого пояса сшиты друг с другом. У молодых особей больших парейазавров (например, Скутозавра), ситуация очень отличается: невральные дуги и тела позвонков не срастаются, концы длинных костей очень вогнутые (указание на то, что суставные поверхности были хрящевыми), поверхности длинных костей являются гладкими, экт- и энтепикондилярные отверстия не определяется костью, и элементы поясов не сросшиеся. Подобные структуры найдены у подростков других основных амниот и более развитых форм.
Идея, что черепахи являются на самом деле высокоразвитыми парейазаврами, интенсивно обсуждалась на основании кладистики Майклом Ли в серии инновационных статей (Ли, 1993, 1995, 1997, 2001) и поддержана Jalil & Janvier (2005). Так, у парейазавров были подобные черепахам черепные особенности, и это не трудно вообразить, как мелкие кожные кости и щитки, внедренные в кожу или прикрепленные к черепу, позвонкам, прогрессивно развиваются в костные пластины и, наконец, сплавляются в черепаший панцирь. Однако deBraga и Rieppel (1997) утверждают, что щитки парейазавров не гомологичны с черепашьим панцирем и показывают, что многие особенности черепах, особенно конечности, предполагают родство с завроптеригиями и лепидозавроморфами.
Между тем молекулярная филогения последовательно помещает черепах среди архозавров. Недавно вновь возникла гипотеза родства с Эунотозавром. Ни одна из этих гипотез не лишена противоречий, но если парейазавры и не являются предками черепах, то они развивались параллельно им. По сути, карликовые парейазавры надсемейства Pumiliopareiasauria представляли бы «предвосхищающие формы», а не истинных предков.
* * *
Nanoparia luckhoffi
+ Nanoparia luckhoffi. Нанопария лукхоффская. «Карликовая щека из Лукхофф». Поздняя пермь (Changhsingian), Южная Африка (Кару, Восточная Капская провинция, Oudeberg Plateau, округ Graaf-Reinet, нижние слои Beaufort, фаунистическая зона Dicynodon (прежде Daptocephalus) или нижняя часть Зоны Cistecephalus). Broom (1936). Голотип: череп без парокципитального отростка, части щек и нижней челюсти. Второй экземпляр Nanoparia luckhoffi происходит с фермы Bulberg, Richmond, нижняя часть Зоны Cistecephalus.
Nanoparia luckhoffi — маленький парейазавр, длина 60–80 см, вес 8–10 кг. Это необычная маленькая, колючая специализированная форма. Череп очень похож на таковой у Pareiasaurus. Среди южноафриканских форм Нанопария имеет наименьшие размеры. Nanoparia, однако, первоначально была известна от только по единственному черепу без какого-либо ассоциированного заднечерепного материала, поэтому, предположенный небольшой размер этого вида не очень уверен. Сильно развитые черепные выросты, однако, предполагают, что животное было зрелым.
Слева показана схема расположения фермы Булберг, где был найден второй экземпляр Nanoparia luckhoffi. Справа - Аудебергский перевал, в окрестностях которого был обнаружен голотип
Второй экземпляр Nanoparia luckhoffi является более крупным, но его череп тафономически уплощен. Центральные выросты отдельных костей черепа на дорсальной поверхности не очень большие. Череп имеет длину 180 мм от предчелюстной до межтеменной кости, и 112 мм до передней границы шишковидного отверстия. Полная фактическая ширина, реконструированная, но без коррекции тафономического искажения, составляет 235 мм. Межглазничная ширина составляет 77 мм.
Кун (1969) утверждает, что, хотя Нанопария напоминает Элгинию по окостенениям в задней части черепа, она полностью отличается от нее по пропорциям. Ли (1997) рассматривает ее в качестве базального члена группы карликовых парейазавров.
Глазницы Nanoparia luckhoffi овальные. Расстояние от передней кромки глазницы к заднебоковой кромке внешнего носового отверстия пропорционально значительно короче, чем у Pumiliopareia pricei и составляет 29 мм. Центральные выросты скульптирования на всех костях являются более крупными, чем у Pumiliopareia pricei.
Nanoparia luckhoffi, вид сверху. Smithsonian National Museum of Natural History. Серия отложений Beaufort
В челюсти имелось 2 резца и 10, возможно 11, коренных зубов. Число вершинок на зубах Nanoparia не известно, но по сохранившимся частям коронок видно, что они явно были многочисленными.
Характер морщинистой природы поверхностей отдельных костей черепа заметно отличается от такового у Pumiliopareia pricei. Все кости на дорсальной поверхности, за исключением квадратноскуловой, верхнечелюстной и предчелюстной костей, имеют крупные выросты, значительно возвышающиеся над поверхностью. На остальной части поверхности морщины и ямки являются маленькими и незначительными, только с небольшими признаками образования радиальной структуры вокруг основного выроста. Выросты находятся в центре каждой кости, кроме заглазничной, заднелобной и предлобной костей, где они находятся на краю глазницы. Носовые кости развивают группу выростов среднего размера выше и позади дорсального края внешних ноздрей.
Более заметные выросты у Nanoparia luckhoffi принадлежат табличным теменным костям, заглазничным, заднелобным и слезным костям. Лобные выросты изношены, и сомнительно, развила ли межтеменная кость выросты вообще. Согласно второму экземпляру скула имела выросты, мало чем отличающихся от таковых у Pumiliopareia pricei на боковом краю височной области. В затылочном гребне Брумов элемент «B» является поверхностной костью, под которой вентрально расположена чешуйчатая кость. Элемент «A» проникает на вентральную поверхность затылочного гребня и расширяется латерально.
Нанопария имеет V-образную межптеригоидную полость и каплеобразное шишковидное отверстие, найденные только у родственных ей Antodon serrarius и Pumiliopareia pricei. Однако она отличается от этих таксонов отсутствием всех их аутапоморфий и наличием своих собственных.
Nanoparia luckhoffi, вид черепа снизу. Smithsonian National Museum of Natural History
Аутапоморфии Nanoparia luckhoffi:
Внешние ноздри Nanoparia luckhoffi пропорционально большие, чем у любого другого парейазавра, что придает лицу очень короткий вид.
Внешнее ушное открытие было расположено непосредственно позади заднего выроста квадратноскуловой кости, по-видимому, вдоль свободного края чешуйчатой кости, простираясь также вдоль небольшой части свободного края квадратноскуловой кости. Носовые кости больше в длину, чем в ширину. Скула и чешуйчатая кость сочленяются, разделяя заглазничную и квадратноскуловую кости.
Внутрь и вперед чешуйчатая и квадратноскуловая кости формируют продольную депрессию, распространяющуюся на боковую сторону квадратной кости, и задне-дорсально до уровня ниже чешуйчато-табличного шва, где чешуйчатая кость образует выпуклость и переворачивает внутрь, очевидно отмечая дорсальную границу барабанной полости. Если структура этой области интерпретирована правильно, барабанная полость, должна быть очень большой, возможно вдвое или втрое больше размера внешнего ушного открытия. Элементы «A» могут представлять боковые щитки группы в позвоночном ряду, а место апикального щитка было занято здесь межтеменной костью. Тогда элементы «B» представляют собой передние щитки проксимального ряда боковой серии щитков.
Вентральный вид черепа Nanoparia luckhoffi, из коллекции Rubidge, квадратноскуловая кость восстановлена по данным от Nanoparia pricei.
"A" и "B" элементы кожных щитков (существование элнмента "В" подвергли сомнению еще Broom и Robinson); apt - передняя крыловидная кость; bo - основная затылочная кость; bs - основная клиновидная кость; eeo - внешнее ушное открытие; ip - межтеменная кость; jug - скула; lpt - боковая крыловидная кость; mx - верхняя челюсть; pal - нёбо; pmx - предчелюстная кость; pp - парокципитальный вырост; ppt - задняя крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - стремечко; t - барабанная полость; tab - табличная кость; tr - поперечная (наружная крыловидная) кость; v - сошник
У этого вида, Nanoparia luckhoffi, известна только черепная анатомия:
Имелись маргинальные ряды остеодерм. Соотношение длины черепа и глазницы 4,5 у Nanoparia luckhoffi.
Синоним: Nanopareia.
* * *
Провелозавр - вымерший род позднепермских парейазавров, найденный на дороге между Acegua и Bage в Paleorrota, Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Этот экземпляр имеет длину 1 метр. Он найден в формации Рио-ду-Растро, возраст которой составляет от 250 до 260 миллионов лет
+ Provelosaurus americanus. Провелозавр американский. «Название происходит от латинских слов pro — до, velo — покрывать, и указывает на то, что этот таксон занимает промежуточное положение между крупными, слабо покрытыми броней парейазаврами и сильно бронированными карликовыми формами». Поздняя пермь (Лопингская (татарская) эпоха, Wuchiapingian), Южная Америка (Южная Бразилия, штат Rio Grande do Sul, шоссе Bage-Acegua и Posto Queimado (свита Morro Pelado, муниципалитет Sao Gabriel), бассейн Параны, формация Rio do Rasto). Araujo (1985). Голотип (найденный в 58 км от города Bage): плечевая кость, позвонки, ребра, таз, бедро, большеберцовая и малоберцовая кости. Известен по почти полному черепу и посткраниальным элементам от 4 особей, включая одного молодого индивидуума.
Местонахождение находок парейазаврида Provelosaurus americanus в Южной Америке
Формация Rio do Rasto содержит несколько различных фаунистических комплексов. Фауна Acegua также содержит, помимо парейазавра, амфибию архегозаврида Bageherpeton longignathus и рыб-палеонисков. В Serra do Cadeado (штат Парана) найдены: новый череп Провелозавра, дицинодонт Endothiodon, неназванная ринезухоидная амфибия и длинномордая амфибия Australerpeton cosgriffi. В Posto Queimado: диноцефалы, рыбы дипнои и палеониски, парейазаврид (частичный череп и фрагменты посткраниума), темноспондиловые амфибии и акулы-хибодонтиды.
Ущелья (местное название «sangas») в Posto Queimado, где были найдены остатки Провелозавра. Справа - дорога Bage-Acegua, на которой были найдены окаменелости Provelosaurus americanus
Странной является датировка этой фауны. Формация Rio do Rasto известная во многих других обнажениях, содержит богатое сообщество классических среднепермских тетраподов, включая платиопозаврин и мелозаврин архегозавров и ринезухоидных темноспондилий среди амфибий, а также антеозаврида, титанозуховых диноцефалов и нового базального аномодонта среди терапсид. За исключением ринезухид, остальные таксоны указывают на минимальный возраст этой фауны как середина Capitanian, а некоторые другие таксоны помещают ее еще дальше назад в Wordian. Однако наличие архегозаврид темноспондилий Bageherpeton longignathus в фауне Bage-Acegua, учитывая, что последние находки архегозавридных амфибий датируются ранней татарской эпохой России, дает формации более молодой возраст. На основе вышеупомянутых данных фауны позвоночных в Posto Queimado и Bage-Acegua коррелируют с Зоной Сообщества Tapinocephalus южноафриканского Кару и имеют раннетатарский возраст (Wuchiapingian). Однако, в любом случае, Провелозавр является более ранним, чем другие карликовые парейазавры из его группы.
Находка диноцефалов в Posto Queimado (область содержит несколько расщелин, вскрывающих последовательность, составленную из красных аргиллитов, переслаиваемых с конгломератами, представляющими озерные отложения и рукавообразные залежи осадков) позволяет коррелировать эту бразильскую фауну с Зонами Сообществ Eodicynodon и Tapinocephalus Южной Африки. Кроме того, предлагается более молодой возраст для фауны Acegua на основании родственного взаимоотношения бразильского парейазаврида с южноафриканскими «карликовыми парейазаврами».
Парейазавр размером с огромную свинью, жил в пермском периоде в Бразилии. Он питался растениями. Окаменелости были обнаружены в 1985
Provelosaurus americanus — это небольшой парейазавр, длина тела 1 м. Предполагаемая длина черепа 190 мм (от заднего выроста чешуйчатой кости до кончика морды). Длина черепа парейазавра из Posto Queimado оценивается в 210 мм, по сравнению с 350 мм для находки из области Bage-Acegua.
Провелозавр имеет умеренно скульптированый череп, большие щечные фланги с заметными щечными выростами и изолированные остеодермы по всему телу.
Этот вид не имеет никаких очевидных аутапоморфий и может быть диагностирован по уникальному сочетанию примитивных и развитых особенностей.
Возможные аутапоморфии Provelosaurus americanus :
Аутапоморфии в форме чешуйчатой кости и морфологии и размещении выростов квадратноскуловой кости не имеют сходства с современной ему фауной Зоны Сообщества Tapinocephalus (Bradysaurus, Embrithosaurus), а вместо этого показывают подобие с продвинутыми более поздними формами, такими как Scutosaurus и Pumiliopareia.
Provelosaurus americanus. A - морда в виде сбоку; B - задняя часть черепа, включая краевые выросты квадратноскуловой кости, в виде сбоку. Стрелка указывает на верхнечелюстной зуб, увеличенный в C. Масштабная линейка = 1 см
Наружная поверхность верхней челюсти у Provelosaurus americanus не имеет крупной орнаментации. Верхняя челюсть немного выпуклая, и ее передне-дорсальный конец участвует в формировании задней границы внешнего носового отверстия. Единственный отчетливый шов на морде является контактом между верхней челюстью и слезной костью. Переднее дорсальное расширение верхней челюсти небольшое, оно не превышает среднего уровня высоты глазницы.
Орнаментация черепа состоит из низких, округлых выростов с широкими и низкими гребнями. Сеть ямок и выростов орнаментирует височную область, где контакт скулы с квадратноскуловой костью является единственным видимым швом. Вентральная граница квадратноскуловой кости немного выпуклая, без орнаментации.
Квадратноскуловая кость Provelosaurus americanus показывает два округлых краевых выроста, расположенных на задне-вентральном краю кости.
Имеется 2 почти равных главных цилиндрических выроста в дистальной части квадратноскуловой кости и 2 менее заметных, но более широких на задней границе височной области. Эти 4 выроста располагаются близко друг к другу, и самый дорсальный расположен в вентральной части чешуйчатой кости. Задне-медиальная область квадратноскуловой и чешуйчатой костей составляет непрерывную и гладкую поверхность.
Однако на квадратноскуловой кости Provelosaurus americanus имеются маленькие вентрально-медиально направленные выступы. В медиальном виде можно различить контакт между квадратноскуловой и чешуйчатой костями, заканчивающийся в отверстии квадратной кости. Второе, меньшее отверстие располагается на боковом краю квадратной кости и ограничено сзади квадратноскуловой костью.
Provelosaurus americanus. C, первый, второй и третий верхнечелюстные зубы в виде сбоку; D, E, девятый и десятый зубы в виде сбоку и в медиальном виде
Морфология передних верхнечелюстных зубов Provelosaurus отличает этот таксон от остальных Гондванских парейазаврид, но это свойство также присутствует у Лавразийских форм.
Верхняя челюсть Провелозавра имеет 11 зубов. Вместе с предчелюстной костью их было 12–13. Они уплощены и зазубрены. Задние верхнечелюстные зубы наклонены медиально, тогда как самые передние зубы имеют более вертикальное положение. Основания передних зубов более удлиненные, чем у задних зубов. Коронки является полукруглыми, немного выпуклые лабиально и уплощенные язычно, их продольная длина составляет приблизительно 80% высоты зуба. Имеется 9 вершинок. В находке из Posto Queimado различимы 5–7 вершинок.
Между прилегающими передними зубами имеется широкое межзубное пространство, размером почти с шейку зуба. Округлые открытия на языковой поверхности верхней челюсти, близкие к основаниям 3, 5 и 6-го зубов, интерпретируются как резорбционные ямки. Они больше в третьем и шестом зубах, а корень третьего зуба виден через отверстие.
A - продольный срез фрагмента четвертого верхнечелюстного зуба Provelosaurus americanus; B - детали эмали, показывающие инкрементные линии и базовый слой. d - дентин; e - эмаль
Для исследования эмалевой ультраструктуры был сделан продольный срез фрагмента четвертого верхнечелюстного зуба Provelosaurus americanus . Эмалевый слой является тонким, приблизительно 50 мкм, и имеет простую структуру. Она по большей части состоит из параллельных кристаллических блоков в инкрементных линиях (линиях возрастания). Толщина этих линий увеличиваются в направлении внешней эмалевой поверхности. Близко к соединению эмаль–дентин имеется тонкий слой (приблизительно 10 мкм), в котором не могут быть различены инкрементные линии. Это интерпретируется как базовый слой юнита. Эмалевая структура у Provelosaurus довольно подобна таковой в неопознанном зубе парейазаврида из южноафриканской Зоны Сообщества Tapinocephalus. В обоих случаях структура довольно простая, с инкрементными линиями и тонким основным слоем юнита. У парейазаврида из Зоны Сообщества Tapinocephalus, однако, эти инкрементные линии немного увеличиваются в толщину (2–3 мкм) в направлении к внутренней области, а эмаль является значительно более толстой (100–200 мкм).
Провелозавр демонстрирует отличительные модификации плечевой кости, найденные только у высокоразвитых карликовых парейазавров, таких, как Антодон, Нанопария и Пумилопарейя: скручивание плечевой кости уменьшено до 20°, блок локтевой кости состоит из большого бугорка, радиальный мыщелок расположен терминально. Однако, в отличие от этих таксонов, Provelosaurus сохраняет следующие характеристики, найденные у большинства парейазавров: остеодермы не срастаются в жесткий щиток, локтевой выступ большой, бедро с преаксиальной изогнутостью и горизонтальным постаксиальным флангом, черепное скульптирование состоит из выступов и радиальных гребней. У Провелозавра также отсутствуют аутапоморфии Антодона, Нанопарии и Пумилопарейи.
Череп голотипа Provelosaurus americanus. A - вид справа сбоку; B - вид слева сбоку; C - затылочный вид, показывающий боковое сжатие черепной крышки; D, первый, второй и третий левые верхнечелюстные зубы
Известная черепная анатомия Provelosaurus americanus следующая:
Реконструкция скелета Provelosaurus brasilienses из Bage-Acegua highway, Western Rio Grande do Sul State. Длина 2,5 м
Посткраниальная анатомия Provelosaurus americanus следующая:
Provelosaurus americanus
Кожная броня этого вида плохо известна. Панцирь Provelosaurus americanus не консолидирован, найдено несколько изолированных остеодерм, рассеянных по спинной области. Каждая содержит центральный выступ и слабые, но регулярные радиальные гребни.
Согласно Araújo (1985) Provelosaurus americanus отличается от южноафриканского Pareiasaurus serridens следующими характеристиками:
Среди вышеупомянутых свойств первое, является самой надежной диагностической особенностью бразильского таксона. Вентральный край квадратноскуловой кости, расположенный спереди задне-нижнего выроста является гладким и более расширенным, чем у других парейазаврид.
Pampaphoneus biccai охотящийся на Provelosaurus americanus. Бразилия 260 миллионов лет назад была излюбленным местом недавно открытого Pampaphoneus biccai, иначе «Убийцы Пампасов». Этот солидный хищник был наверху цепи питания и был похож на создание из научно-фантастического романа. Провелозавр нередко становился его жертвой
Provelosaurus americanus демонстрирует больше сходства с маленькими, очень развитыми, южноафриканскими карликовыми парейазаврами (названными Pumiliopareiasauria), чем с более типичным Pareiasaurus. Provelosaurus устраняет морфологический разрыв между продвинутыми южноафриканскими и более обобщенными парейазаврами. Он еще раз доказывает, что африканская и бразильская фауны часто очень похожи (обратите внимание также на Mesosaurus) и дает еще больше свидетельств того, что они были прилегающими частями древнего суперконтинента Гондвана.
Provelosaurus имеет уменьшенный размер тела и специализации в плечевой кости, найденные только у поздних и продвинутых пумилиопарейазавров и черепах, несмотря на то, что он также сохраняет более обобщенные особенности, такие как пластинчатое лезвие лопатки, не сросшиеся остеодермы и заметный коленный гребень при том, что примитивные парейазавры известны из Capitanian.
Provelosaurus образует монофилетическую группу с «карликовыми парейазаврами» Anthodon, Nanoparia и Pumiliopareia и черепахами.
Синоним: Pareiasaurus americanus, Provelosaurus brasilienses.