Пумилиопарейазавры (Pumiliopareiasauria) – 2/2

+ Anthodon. Антодон. «Цветочный зуб». Поздняя пермь, Южная Африка (бассейн Кару), Танзания. Оуэн (1876). Этот род из группы Pumiliopareiasauria характеризуется вееровидными зубами с расширенными коронками и разделяющими их промежутками, редуцированным ангулярным выростом и консолидированным спинным панцирем. Соотношение длины черепа и глазницы 5,0. На задней части черепа от бокового края дополнительной остеодермальной кости, вклинивающейся между надвисочной и заднетеменной костями имеется ромбический отпечаток, частично перекрывающий надвисочную, заглазничную и теменную кости, соответствующий, по-видимому, крупной роговой чешуе. Развитие ряда остеодерм, покрывающих большую часть спины, является аутапоморфией Антодона.

Anthodon был довольно небольшим парейазавром. Как и его родственники, он был четвероногим растительноядным, и в дополнение к этому его тело покрывала броня из костных щитков.
Когда Антодона первоначально описали, его сочли динозавром, потому что окаменелости динозавра смешались с окаменелостями голотипа Anthodon. Robert Broom удалил остатки динозавров из рода в 1912, а позже, в 1929 Franz Nopcsa опознал их как принадлежащие к динозавру стегозавриду, и создал для них род Paranthodon

 

  + A. serrarius. Антодон зубчатый. Поздняя пермь (поздний Wuchiapingian–средний Changhsingian), Южная Африка (бассейн Кару, нижние слои группы Beaufort, Восточная Капская провинция, Steilkrans (Stylkranz), Dunedin, Beaufort West и Klein Bloemhof, Richmond; Dalham, округ Graaf Reinet, конец ранней–начало поздней зоны Dicynodon (прежде Daptocephalus)). Типовой вид. Owen (1876). Голотип: череп с нижней челюстью, но без передней части морды и несколько передних позвонков. Левая сторона черепа сильно выветрена. Известна также большая часть всего скелета. Экземпляр, первоначально описанный как Propappus parvus, найден в округе Beaufort West, на главной дороге Beaufort, река Zak, ферма Dunedin.

 

Dalham в округе Graaf Reinet, одно из мест, где в познепермских слоях были найдены ископаемые остатки Антодона

 

Anthodon serrarius — это сравнительно небольшой высокоразвитый парейазавр с очень широким черепом и сильно развитыми «щеками», полностью закрывающими снаружи заднюю часть нижней челюсти. Длина черепа 26–30 см, ширина 14 см. Общая длина тела приблизительно 1,0–1,5 м, ожидаемый вес 80–100 кг. Морда довольно высокая и заостренная. Имеются большие щечные фланги с заметными выступами на заднем крае. Носовые отверстия иногда прикрыты сверху носовыми костями. Черепная скульптура состоит из мелких, широко расставленных ямок и слабо развитых выростов. Все остеодермы тела объединены в спинной щит.

 

Сравнительные размеры Anthodon serrarius

 

Расстояние между глазницами Антодона 11 см, расстояние от предчелюстной кости до переднего края шишковидного отверстия 14 см, длина зубного ряда 12,5 см. Количество зубов в верхней получелюсти — 14. Коронки зубов не накладываются друг на друга. Длина нижней челюсти 175 мм, высота в районе симфиза — 35 мм.

 

Anthodon serrarius. 1 - вид на череп слева, с отсутствующими передним и задним концами, 2 - контурный вид той же нижней челюсти, с внутренней стороны, 3 - увеличенный вид той же части нижней челюсти, 4 - увеличенный вид зуба, имплантированного в той же нижней челюсти.
Опубликовано Оуэном в 1876 году в "Descriptive and Illustrated catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum of Natural History"

 

Эта маленькая форма сочетает примитивную форму межкрыловидного отверстия и продвинутую характеристику — наличие черепахоподобной брони. Небольшие кожные щитки покрывали тело, в то время как структура бронированных пластин на спине напоминала черепаший панцирь. Хвост был еще короче, чем у ранних примитивных форм.

 

Боковой вид черепа Anthodon serrarius 

 

Ричард Оуэн, который описал Антодона, считал, что это был динозавр, потому что краниальный материал раннемелового динозавра был смешан с пермским материалом. Позже кости динозавра были выделены Робертом Брумом в 1912 году и переименованы в стегозаврида Парантодон Franz Nopcsa в 1929 году.

 

Anthodon serrarius. На его широком черепе ноздри были обращены вперед. Очень большие квадратноскуловые «рога» простирались ниже глазницы. Нижняя челюсть развила вентральные выступы. Зубы были небольшие и схожие по размерам, каждый с 8 - 15 вершинками. Заднетеменные кости срослись и, наряду с табличными, располагались на своде черепа, как у более примитивных диадектоморфов. Спинные ребра не были расширены. Хвост был короткий. На лопатке имелся вырост акромиона. Кисть и стопа были небольшими с короткими, дископодобными фалангами. Подвздошная кость была высокой, а лобковая и седалищная кости опущены, обеспечивая более глубокий пищеварительный тракт. Предплюсна срослась

 

 Аутапоморфии Anthodon serrarius:

 

• краевые зубы не образуют непрерывное лезвие, но разделены небольшими пробелами;
• черепная скульптура непохожа на таковую у любого другого парейазавра, и состоит из тонких, широко расставленных ямок и слабо развитых выростов;
• концы плечевой кости повернуты друг относительно друга примерно на 20°;

 

Реконструкция внешнего вида Антодона. Современный анализ показывает, что сходство с черепахами более чем поверхностное

 

Anthodon serrarius также демонстрирует много посткраниальных особенностей, которые не известны ни у каких других парейазавров:

 

• локтевой выступ утрачен;
• лезвие лопатки цилиндрическое;
• головка бедра простирается на дорсальную поверхность;
• коленный гребень на большеберцовой кости очень слабый, а проксимальный конец этой кости несет огромный гребень;
• таз имеет очень большой, выступающий дорсально фланг, расположенный в задне-боковом углу седалищной кости;

 

Ни одна из этих особенностей не известна у очень похожих и близкородственных Pumiliopareia pricei и Nanoparia luckhoffi, зато (за исключением 2-х последних) имеется у черепах.

 

Череп Anthodon serrarius, длина около 26 см. а - сверху, б - сбоку. Поздняя пермь, Южная Африка, верхняя часть зоны Cistecephalus

 

Череп Anthodon serrarius  является небольшим и довольно легко сложенным. Верхняя челюсть и слезная кость лишь слегка выпуклые, но на верхней челюсти имеется маленький заметный бугорок. Скулы неорнаментированные, как у других парейазаврид. Скулы формируют очень большие «рога» квадратноскуловой кости, которые значительно простираются вниз, но имеют гладкую, неорнаментированную поверхность. Нижняя челюсть имеет вентральные выступы. Отросток угловой кости невысокий и округло-пирамидальный. Заднетеменные кости срастаются и вместе с табличными костями располагаются на своде черепа, как у более примитивных диадектоморфов. Дорсальные и боковые поверхности черепа не разделены гребнем. Медиально только передняя половина крыловидной кости срастается, так, что сзади длинный межкрыловидный разрез остается открытым.

 

Anthodon serrarius. Септомаксилла, внешний вид

 

Антодон — это единственный парейазавр, в черепе которого была найдена сохранившаяся септомаксилла. Она полностью находится в пределах ноздри и не может быть замечена в виде сверху. Какое-либо скульптирование отсутствует. Похоже, что эта кость не делит ноздрю на две части.

 

Anthodon serrarius. Рисунок по 3 образцам из Южноафриканского музея с включением деталей, разъясненных Уотсоном по типовому образцу в Британском музее

 

Квадратная кость умеренно наклонена вперед (75°), но она простирается далеко медиально, встречаясь с боковым выступом крыловидной кости так, что в виде спереди задняя крыловидная ветвь была полностью покрыта квадратной костью. Квадратная ветвь крыловидной кости является высокой, вертикальной пластиной, задняя поверхность которой резко изгибается назад вентрально, чтобы формировать четкую борозду, у которой самая глубокая часть расположена медиально, перед швом крыловидной кости с основной клиновидной костью. Как у Pareiasuchus, эта борозда не простирается на квадратную кость. Скула отделяет верхнюю челюсть от квадратноскуловой кости. Шишковидное отверстие очень большое.

 

Верхнечелюстная кость молодой особи Anthodon serrarius
la - слезная кость; mx - верхняя челюсть; ju - скула; qj - квадратноскуловая кость; 

 

В верхней челюсти Anthodon serrarius  11–14 пар не перекрывающихся зубов, небольших и одинакового размера. Зубы резко сжатые с боков и расширенные в передне-заднем направлении; коронки имеют по 9–15 зубчиков одинакового размера, равномерно распределенных, отчего коронки имеют форму листка или цветка (откуда и происходит название рода «цветочный зуб»). Боковые зубы не накладываются друг на друга и не образуют непрерывного лезвия, а разделены небольшими промежутками.

 

Внутренний вид правой ветви челюсти Anthodon serrarius. Dent - дентарий; Ang - угловая кость; Spl - пластинчатая кость; Sur.Ang - надугловая кость; Cor - короноид; Art - сочленовная кость; Sup Post Meckelian For и Int Post Meckelian For - постмеккелевые отверстия	Внешний вид правой ветви челюсти. Art.Cotyli - мыщелок сочленовной кости; Sur.Ang - надугловая кость; Cor - короноид; Dent - дентарий;  Ang - угловая кость; Spl - пластинчаая кость; For - отверстие

 

Вентральный вид нижнечелюстной дуги Anthodon serrarius. 
Ang - угловая кость; Spl - пластинчаая кость; Sur.Ang - надугловая кость; Pr.Art - предсочленовная кость

 

Челюстная дуга широкая, но небольших размеров, с параллельными задними концами ветвей. Предсочленовная кость средних размеров, часть симфиза, состоящая из пластинчатой кости крепкая.

 

Anthodon serrarius. a - боковой (губной) вид зуба из средней части верхней челюсти; b - медиальный (языковый) вид зуба из средней части дентария; c - 6-й или 7-й левый зуб (согласно Owen)

 

Антодон отличается от всех других видов парейазавров, кроме Pumiliopareia pricei тем, что зубы имеют веерообразную крону, выступ угловой кости сильно уменьшен. От Pumiliopareia pricei он отличается тем, что является немного более крупным, имеет большее количество зубов в верхней и нижней челюстях.

Череп Anthodon serrarius. Вид сбоку, сверху, снизу. bo - основная затылочная кость; bs - основная клиновидная кость; ec - эктоптеригоид (наружная крыловидная кость); ex - затылочный мыщелок; fr - лобная кость; ju - скула; la - слезная кость; max - верхняя челюсть; na - носовая кость; pa - теменная кость; pal - нёбная кость; pob - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; prf - предлобная кость; prf - заднелобная кость; prm - предчелюстная кость; pt - крыловидная кость; qa - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; vo - сошник;

 

Остальная краниальная анатомия Anthodon serrarius такова:

 

• основная клиновидная кость с широкой талией в виде снизу;
• базальные бугры расположены на полпути между выростом основной крыловидной кости и затылочным мыщелком;
• имеется V-образная выемка межкрыловидной кости;
• на верхней челюсти, позади внешних ноздрей нет вздутия или рога;
• зубы в верхней челюсти направлены прямо вниз;
• морда более широкая, чем высокая;
• шишковидное отверстие имеет форму капли;
• сочленение пластины черепа и щеки скругленное;
• щечные фланги большие, с заметными выростами на заднем и вентральном краях;
• вырост угловой кости уменьшен до слабого вздутия;
• кроны всех боковых зубов веерообразные;
• все зубы имеют примерно 15 вершинок, равномерно распределенных по кроне;
• заостренный цингулюм отсутствует;
• на языковой поверхности нижнечелюстных зубов отсутствует треугольный гребень;
• двойные медиальные ряды нёбных зубов расположены тесно и параллельны;

 

Anthodon serrarius. Щитки среднего и первого бокового рядов над крестцом

 

Спина Anthodon была покрыта костным панцирем, сформированным большими сочлененными между собой костными щитками. По многим кожным остеодермам, найденным над крестцовой областью одного из экземпляров из Южноафриканского музея, становится очевидным, что, по крайней мере, некоторые щитки неподвижно соединены друг с другом, так, что в виде снизу линия соединения была обозначена только швом, подобным найденным между некоторыми черепными костями. Примечательно также маленькое отверстие, открывавшееся на вентральной поверхности.

 

Anthodon serrarius. Слева внешний вид на два тесно сочлененных щитка. Справа - внутренний вид двух щитков, очень крепко соединенных - шов обозначает линию сочленения. Оба комплекта - щитки на крестцом

 

Все остеодермы Антодона объединены в сплошной, полужесткий панцирь, покрывающий спину и бока. Контур остеодерм Anthodon примерно округлый или слегка овальный, они сильно орнаментированы с наружной поверхности. Каждая остеодерма имеет выступ в центре. Центральный бугорок выделяется очень отчетливо вследствие того, что он не переходит постепенно в основание, а частично отграничен от него окружающей канавкой, пересеченной многочисленными слабыми, регулярными радиальными гребнями, которые становятся более заметными на краях щитка. В соединении со смежными щитками край очень зубчатый.

 

Anthodon serrarius. Остеодерма слева показана во внутреннем виде, в ней заметно маленькое отверстие. Остеодерма справа - внешний вид

 

Кожные щитки средние и сравнительно большие (54–64 x 37–45 x 11 мм), и были в изобилии рассеяны по спине и ребрам животного. Самый большой из них достигал диаметра 55 мм, что больше, чем замечено у более крупного животного Pareiasaurus serridens.

 

Скапулокоракоид в виде справа сбоку и спереди. Иллюстрация показывает взаимоотношение гленоида к акромиону, а также взаимное положение акромиона к лопаточному лезвию и его положение относительно коракоида. Обратите внимание на то, что акромион у Anthodon прямоуголен в виде сбоку. Вырост направлен вперед и связан с боковым краем лезвия лопатки	Anthodon serrarius. Левый боковой вид на скапулокоракоид. Приблизительное поперечное сечение дорсальной вершины лезвия лопатки показано слева от ствола лопатки: в этих поперечных сечениях боковая сторона сверху, а передний край - слева. Масштаб = 4 см  acor - передний коракоид; pcor - задний коракоид

 

Посткраниальная анатомия Anthodon serrarius  такова:

 

• 19 предкрестцовых и 5 крестцовых позвонков;
• спинные ребра узкие, разделенные широкими межреберными промежутками;
• хвостовые ребра прямые;
• лезвие лопатки цилиндрическое и в 2 раза длиннее гленоида;
• дорсальный край заднего коракоида ориентирован назад-вниз;
• клейтрум отсутствует;
• скручивание в плечевой кости 20°;
• эктепикондил узкий, скругленный;
• энтепикондил является широкой прямоугольной полкой;
•  экт- и энтепикондилы не выступают дистально;
• отверстие энтепикондила полностью закрыто костью и не заметно в дистально-дорсальном виде;
• межмыщелковая депрессия на дорсальной поверхности плечевой кости несет отличительный поперечный гребень;
• блок локтевой кости ограничен постаксиально большим бугорком;
• радиальный мыщелок достигает дистального конца плечевой кости;
• локтевой выступ отсутствует;
• вторые и третьи крестцовые ребра только слегка уплощены;
• тело подвздошной кости вертикально;
• переднее расширение лезвия подвздошной кости маленькое и имеет слегка выровненную вентральную границу;
• вертлужная впадина округлая;
• тазовый симфиз толстый;
• имеются медиальный и боковой лобковые выросты;
• проксимальный кончик тела бедра умеренно наклонен дорсально, но не преаксиально;
• большой вертел расположен очень проксимально, под головкой;
• постаксиальный фланг бедра ориентирован назад-вниз и сильно сужается в середине;
• внутренний вертел S-образный и заметен в виде сверху;
• коленный гребень на большеберцовой кости очень слабый;
• костные бляшки имеются повсюду на конечностях;

 

Плечевая кость Anthodon serrarius. A - дистально-дорсальный вид B - дистально-вентральный вид. Масштаб 4 см
ect - эктепикондил; ent - энтепикондил; ect for - отверстие эктепикондила; ent for - отверстие энтепикондила

 

Плечевая кость Anthodon serrarius  поверхностно похожа на таковую у терапсид. Скручивание плечевой кости меньше, чем у примитивных форм.

 

Anthodon serrarius. a - вид спереди, b - вид сзади, c - вид сбоку (слева).
Спинной позвонок сравнительно легкий; отросток низкий и довольно тонкий; поперечный отросток расположен высоко на дуге, а суставная поверхность короткая. В целом, позвонок очень похож на позвонок у Propappus parvus. Центросома нотохордовая с перфорацией в форме песочных часов

 

Спинные позвонки характеризуются в основном короткими и стройными невральными шипами и небольшим общим размером. Тела позвонков одинаковы в дину и ширину, но значительно сжаты в середине, так что имеют удлиненный вид. Межцентросомы не сохранились, они были, вероятно, хорошо развиты. Размеры 13-го позвонка можно считать типичными для спинных позвонков: общая высота позвонка 107 мм; ширина через поперечные отростки 120 мм; длина центросомы 41 мм; высота отростка выше соединения постзигапофизов 18 мм. Поперечный отросток расположен высоко на дуге, он продолжается вниз и вперед к передней стороне тела и дает начало поверхности для соединения с ребром с одиночной головкой. От поперечного отростка формируется передний зигапофиз, лежащий приблизительно на уровне вершины тела позвонка.

 

Предкрестцовые позвонки Anthodon serrarius  сравнительно небольшие. Поперечные отростки низкие и тонкие. Зигапофизы расположены высоко, и их сочленовные поверхности короткие. Проксимальные кости кисти и стопы не сращены. Спина над крестцовой областью покрыта округлыми, зазубренными, срастающимися пластинками.

 

Anthodon serrarius. Бедренная кость, A - дорсальный и B - вентральный виды, C - задний (постаксиальный) вид бедра. cap - головка; it - внутренний трохантер (вертел); tm - главный вертел;	Anthodon serrarius. Бедренная кость, A - дорсальный и B - вентральный виды, C - задний (постаксиальный) вид бедра. cap - головка; it - внутренний трохантер (вертел); tm - главный вертел;

 

Четыре крестцовых ребра вписываются в очень мелкую канавку на внутренней части подвздошной кости. Первое крестцовое ребро было значительно расширено дистально. Второе и третье ребра были довольно крепкими.

 

Хвост Anthodon serrarius  еще сильнее укорочен относительно менее развитых форм. Тела первых хвостовых позвонков отличаются от предкрестцовых тем, что они медиально не сжаты. Высота одного из позвонков 56 мм, длина тела 24 мм, ширина между вершинами постзигапофизов около 40 мм, отросток 15 мм высотой. Позвонки постепенно уменьшаются в размере кзади. Отростки короткие и направлены назад.

 

Боковой вид правой стороны таза Anthodon serrarius (Propappus parvus)

 

Таз у Anthodon serrarius  довольно узкий. Заднее и переднее вздутие подвздошно-седалищных и подвздошно-лобковых границ слабое, тонкое. Гребень подвздошной кости короткий. Прямая часть гребня имеет 120 мм в длину, в то время как вся длина составляет приблизительно 170 мм. Самая большая высота подвздошной кости 115 мм, в то время как расстояние от вершины вертлужной впадины до самой передней части таза составляет 185 мм. Шейка подвздошной кости значительно сжата, имеет только 43 мм в высоту и 23 мм в толщину в его самой узкой части.

 

Бугор седалищной кости — большой, утолщенный вырост, передняя граница которого расположена под прямым углом к верхней границе седалищной кости.

 

Левый боковой вид таза Anthodon serrarius

 

Лобковый выступ наклонный, задняя половина выше, чем передняя. Лобковое отверстие занимает обычное положение. Утолщение для предлобкового хряща отсутствует. Вниз от вертлужной впадины лобковая кость изогнута немного назад, но ее толщина достигает только 10 мм.

 

Вертлужная впадина отчетливо овальная, ее более длинная ось простирается вдоль шва между подвздошной костью и задними костями. Она мелкая, за исключением области верхней границы подвздошной и седалищной костей. Ее высота составляет 90 мм, а самая большая ширина 57 мм. Больше чем половина вертлужной впадины, по-видимому, сформирована подвздошной костью, приблизительно одна шестая — лобковой костью и остаток седалищной костью. Вертлужная впадина направлена вниз и вовне.

 

Первоначально Антодон ошибочно рассматривался как динозавр. К динозаврам из всего найденного материала в действительности относится только левая челюсть (род Paranthodon africanus).

 

Синоним: Propappus parvus, Pareiasaurus parvus.

 

* * *

 

Anthodon gregoryi

 

  + A. gregoryi. Антодон Грегори. «Видовое имя в честь доктора W. K. Gregory из Американского музея естественной истории». Поздняя пермь (Wuchiapingian), Южная Африка (север Graaff-Reinet, ферма Vlakteplaas возле дорожной станции Bethesda, Зона Сообщества Cistecephalus). Broom (1930). W. C. Kitching нашел хорошо сохранившийся череп и большую часть скелета. Препарирована была только крыша черепа этого экземпляра.

 

Местность, где найден Anthodon gregoryi. Vlakteplaas, Западная Капская провинция

 

Размер этого парейазавра составляет приблизительно три четверти от размеров Pareiasaurus serridens, он имеет большие тяжелые щечные пластины и довольно короткую тупую верхнюю челюсть. Шишковидное отверстие расположено относительно далеко сзади, согласно измерениям черепа, но в действительности оно расположено за швом лобно-теменных костей.

 

Anthodon gregoryi. А - вид сбоку, В - вид сверху на череп. Кость в значительной степени отслоилась в заднетеменной области

 

Череп Anthodon gregoryi типичной парейазавровый, но с необычно большими и глубокими «щеками». Череп почти полный, но отсутствует передняя сторона морды, а кости теменной и заднетеменной области были полностью выветрены. Практически во всей остальной части черепа швы могут быть ясно различимы.

 

Основные размеры Anthodon gregoryi: длина черепа 240 мм, наибольшая ширина 295 мм, расстояние от затылка до морды 240 мм, от затылка до заднего края шишковидного отверстия 84 мм, расстояние от предчелюстной кости до переднего края шишковидного отверстия 186 мм.

 

Расстояние между глазницами 123 мм, продольный диаметр глазницы 48 мм, шишковидное отверстие 20 х20 мм.

 

Верхние зубы Anthodon gregoryi

 

Наибольшая длина нижней челюсти Anthodon gregoryi 165 мм. Длина зубного ряда с 11 молярами 11,6 см. Количество зубов в верхней получелюсти — 11 (?). Зубы имели примерно 8 вершинок.

 

Череп Anthodon gregoryi, вид сверху. Голотип из Американского музея естественной истории	Боковой вид, левая сторона. Голотип из Американского музея естественной истории

 

Лобные кости Anthodon gregoryi относительно маленькие и отделены от краев глазницы соединением предлобных и заднелобных костей. Носовые кости широкие, но короткие. Слезные кости простираются от глазниц до ноздрей. Предчелюстная кость маленькая и несет 3 резца. Верхняя челюсть относительно короче, чем у типичных парейазавров и имеет, по-видимому, 8 моляров. Скула значительно развита позади глазницы и составляет значительную часть «щеки». Предлобная, заднелобная и заглазничная кости расположены вокруг верхней стороны глазницы и близки по размерам. Теменные кости намного больше, чем лобные, а шишковидное отверстие намного больше, чем у типичных парейазавров. Имеется только простая межтеменная кость, а табличные кости относительно маленькие. Чешуйчатые кости большие, а квадратноскуловые — очень большие. Нижняя челюсть отличается от таковой у типичных парейазавров отсутствием роговидного выроста на угловой кости.

 

Спина, по-видимому, была полностью покрыта костным панцирем, образованным большими сочлененными костными щитками. Конечности, относительно намного короче, чем у типичных парейазавров.

 

Очевидно, это молодой экземпляр Pareiasaurus serridens.

 

* * *

 

  + A. minusculus. Поздняя пермь (поздний Wuchiapingian–Changhsingian), Южная Африка (Танзания, долина Ruhuhuh, зона сообщества Daptocephalus). Haughton (1932). Известен только по дистальным концам правой и левой плечевой кости, весьма похожей на таковую у Anthodon serrarius. [nomen dubium]

 

* * *

Pumiliopareia pricei

 

+ Pumiliopareia pricei. Пумилиопарея Прайса. «Pumilio — карлик, указывает на крошечный размер этих животных; видовое имя в честь Bernard Price из Института Палеонтологических Исследований Йоханнесбурга». Поздняя пермь (поздний Wuchiapingian– Changhsingian), Южная Африка (Кару, Восточная Капская провинция, ферма Sondagsriviershoek, Camdaboo, округ Graaf-Reinet, зона сообщества Dicynodon (или верхняя часть зоны Cistecephalus)). Находка сделана в наземном горизонте, группа Бофорт. Палеокоординаты: 62.4° ю.ш., 29.3° з.д. Описали Broom и Robinson (1948). Голотип: череп с нижней челюстью, предкрестцовые позвонки, ребра, части плечевого пояса и остеодермы.

 

Гора Camdaboo, Восточная Капская провинция, район находки карликового парейазавра Pumiliopareia pricei

 

Вместе с Pumiliopareia в наземных отложениях группы Beaufort на ферме Sondagsriviershoek (также известной как Zondagsrivier) были найдены горгонопсы Scylacops bigendens и Rubidgea atrox, а также неклассифицированный пока Ictidosuchoides longiceps.

 

Pumiliopareia pricei — это мелкие парейазавры с очень широким черепом и тупой мордой. Известная по полному скелету с остеодермами, Pumiliopareia является самым маленьким известным членом группы парейазавров, достигая только пятой части линейных размеров своих более крупных родственников. Также, Пумилопарейя в 2 раза меньше в длину, чем самый крупный экземпляр Nanoparia luckhoffi. Однако, она не была совсем беззащитной — как у Anthodon, ее тело было полностью покрыто остеодермами.

 

Общая длина тела Pumiliopareia pricei  50 см. Длина черепа 12–16 см, наибольшая ширина черепа 119 мм, длина от морды до затылочного гребня 90 мм, наименьшее расстояние между глазницами 41 мм, а расстояние между передней частью шишковидного отверстия и задней кромкой глазницы 3 мм. Глазницы округлые. Расстояние от передней кромки глазницы к задней кромке внешнего носового отверстия составляет 22 мм.

 

Разделяет с черепахами важную особенность — значительно расширенные ребра.

 

Это, по-видимому, взрослый экземпляр карликовой формы, так как все элементы черепа и посткраниального скелета полностью окостенели, швы срослись, а кожная броня развита сильнее, чем у любого другого парейазавра. Морщины и ямки скульптирования становятся крупнее у более зрелых экземпляров.

 

Слепок искаженного черепа юного Pumiliopareia pricei, найденного в феврале 1946 г. Джеймсом В. Китчингом. Это не Pareiasaurus serridens, как указано в некоторых источниках! Парейазавры в ту геологическую эпоху, где обнаружили Пумилиопарейю уже не существовали

 

Аутапоморфии Pumiliopareia pricei:

 

• череп и щеки полностью покрыты плотно расположенными коническими выростами;
• глазницы совершенно круглые;
• имеется приблизительно только 9 зубов на каждой половинке верхней челюсти и по 7 на каждой нижней челюсти;
• ребра очень широкие и тесно примыкают друг к другу, межреберные промежутки, таким образом, почти отсутствуют;

 

У всех других парейазавров, включая очень схожего Anthodon serrarius, выступы черепа (если они имеются), отстоят далеко друг от друга, глазницы обычно овальные, в челюстях больше зубов и ребра более узкие.

 

Череп Pumiliopareia pricei является значительно более морщинистым, чем у обоих экземпляров Nanoparia luckhoffi. Как у Антодона, ее тело было полностью покрыто остеодермами. Кости черепа имеют глубокую ямчатую скульптуру; в центре каждой кости, за исключением челюстных, костный бугор. Глазницы маленькие. На заднем крае черепа развиты две пары дополнительных костей; расположенных по бокам таблитчатых. «Щеки» с округлыми или шиповидными выступами. Отросток на угловой кости нижней челюсти небольшой и округлый. Спина покрыта тремя рядами костных пластинок: срединным, тесно связанным с остистыми отростками позвонков, и краевыми; дополнительные кости, расположенные на заднем крае черепа, происходят, по-видимому, из передних спинных панцирных пластинок.

 

Первые 3 моляра Pumiliopareia pricei

 

В предчелюстной кости Pumiliopareia pricei  два зуба, в челюстной до 11 зубов. Коронки зубов короткие, широкие. Зубы верхней челюсти можно представить как 2 резца и 5 коренных зубов. Большинство из них демонстрируют многочисленные вершинки на кроне, их было 12–13.

 

Кости черепа Pumiliopareia pricei  покрыты глубокими ямками и каждая несет хорошо развитый вырост, за исключением верхнечелюстной и предчелюстной костей. Исключением к этому является также квадратноскуловая кость, которая несет серию крупных роговидных выростов на боковом краю. Два самых больших из этих выростов являются самыми крупными на всем черепе. Они состоят из двух уплощенных треугольных выступов, из которых задний направлен горизонтально и наружу, и слегка назад, в то время как передний вырост направлен немного вниз и вперед. Перед передним выростом имеется два меньших заостренных выступа, направленных больше вперед, чем в сторону.

 

Позади крупного заднего выроста имеются два маленьких заостренных выступа, подобные передним, они направлены назад. Эти орнаментальные выступы, по-видимому, служили цели защитить внешние ушные открытия, располагавшиеся немного ниже и кзади от больших выступов.

 

Pumiliopareia pricei. Боковой вид черепа

 

Предглазничная часть черепа Pumiliopareia pricei  широкая, носовые кости более широкие, чем длинные. Носовые кости имели заметный вырост сразу позади ноздрей. Из двух добавочных костей, описанных для Nanoparia luckhoffi определенно присутствует та, что расположена между межтеменной и табличной костью. Пластинчатая кость является частью внешней стороны челюсти, а угловая кость имеет хорошо различимую нисходящую уплощенную пластину на месте типичного челюстного рога парейазавров.

 

Теменные кости относительно шире, а шишковидное отверстие намного больше, чем у Nanoparia. Заглазничные и табличные кости также намного больше, а заглазничная кость сочленяется со квадратноскуловой костью. Заглазничная и квадратноскуловая кости разделены почти так же, как у Nanoparia luckhoffi.

 

Pumiliopareia pricei. Вид сверху на череп

 

Найденные части скелета Pumiliopareia pricei  состоят из позвонков и туловищных ребер, но отсутствуют затылочные и хвостовые позвонки, пояса и конечности. Невозможно определить, где затылочные позвонки переходят в туловищные, а сзади ряд прерывается, по-видимому, перед крестцовой областью. Ряд состоит из 13 позвонков, из которых, возможно, только первый мог быть шейным. Ребро, принадлежащее второму позвонку, имеет, по крайней мере, 75 мм длины и поэтому вряд ли является шейным. Средняя длина центросом (тел позвонков) приблизительно 14 мм и они становятся длиннее к затылочной области. Природа соединений ребер и позвонков является неясной. Наиболее интересными свойствами ребер является то, что они странно широкие и крупные. Кажется довольно вероятным что при жизни имелась определенная степень контакта (не наложения) между туловищными позвонками. Они имеют в среднем ширину приблизительно 12 мм, немного меньше, чем длина центросом, но поскольку передние ребра наклонены назад больше, чем задние ребра, расстояние между ребрами на боках тела, возможно, составляло меньше чем 2 мм.

 

Проксимальные порции ребер являются более узкими (8–9 мм, но только на протяжении приблизительно 10 мм. Затем они резко расширяются. Узкая часть является довольно толстой вертикально; более широкая часть дистально уплощается до толщины 3 мм. Самое длинное ребро имеет 100 мм длины и оно, очевидно, полное. Все ребра прямые, но несколько серий изломов указывают, что ребра первоначально обычно были изогнутыми, а их уплощенные наружные поверхности были параллельны поверхности туловища. Перекрывание ребер, вероятно, было возможно, когда тело изгибалось в стороны.

 

Схематическое восстановление очевидного расположения кожных щитков на задних и боковых сторонах туловища Pumiliopareia pricei, изображенное растянутым в одной плоскости. A - передний и P - задний вид
Это схематическое изображение структуры щитков, сделанное Бринком, предполагает маловероятный разрыв в боковых рядах щитков, оставляющий область непокрытой щитками приблизительно для 40-50 мм по обе стороны от среднелинейного ряда. Небольшая очистка и экспертиза существующих изломов в экземпляре показали, что ряды щитков были на самом деле полными, будучи просто скрытыми в матрице над дорсовентрально уплощенной грудной клеткой

 

Кожная броня Pumiliopareia pricei  идентична таковой у Anthodon, но остеодермы, конечно, меньшего размера. Расположение швов на черепе типично для парейазавров.

 

На спинной поверхности Pumiliopareia pricei  довольно хорошая серия дермальных щитков показывает положение позвоночного столба. Эти щитки расположены в прижизненном положении группами по 3 штуки на один позвонок. Каждая группа из трех щитков образует треугольник с вершиной, направленной вперед. Апикальный щиток меньше по размерам и он, очевидно, увенчивает дорсальный вырост позвонка. Эти три щитка в юните соединяются швами друг с другом, но свободно сочленяются с другими юнитами спереди и позади. Каждый щиток имеет заметный возвышенный бугорок в углу треугольника, противоположном швам. Медиально к бугорку у каждого из двух боковых щитков имеется депрессия. В апикальном щитке нет никаких следов депрессии.

 

На расстоянии приблизительно 50 мм с каждой стороны от серии позвоночных щитков, похоже, не было никаких других кожных щитков. Боковые ряды остеодерм начинаются приблизительно в 60 мм от средней линии с хорошо различимым рядом бугорков, значительно поднимающихся над общей поверхностью, сформированной лопастями щитков. В этом проксимальном ряду щитки, с их высокими бугорками, простираются только в боковом направлении, кроме задней части, где они приближаются к позвоночному ряду. Во втором ряду, дальше в бок, щитки удлинены поперечно, бугорки расположены по центру, и они сочленяются поочередно с щитками в проксимальном ряду. Дальше вбок имеются еще ряды щитков, но сохранилась только часть третьего ряда. Большинство щитков в боковом ряду находятся на месте. Щитки из проксимального ряда расположены межреберно.

 

Pumiliopareia pricei. Излом через дорсальную стенку впереди 9-го центрального щитка, сочленяющегося  с 8-м наклонным рядом щитков. Вертикальное сечение через щитки показывает раструбообразные выросты, накладывающиеся на щитки и ряды ребер
CL - выросты центрального и первого бокового щитков, FU - выросты воронкообразной формы на боковых рядах щитков, R - ребра (3 перекрывающихся секции)

 

Через каждый бугорок в щитках в боковых рядах проходит центральное, довольно большое отверстие. Проксимальный ряд боковых щитков приближается к позвоночному ряду сзади и в меньшей степени спереди. Боковые щитки имеют в среднем приблизительно 25 мм в длину (поперечно) и 15 мм в ширину (продольно). В позвоночном ряду основание каждой треугольной группы посреди туловища имеет 25 мм. Это размер резко увеличивается кпереди и постепенно уменьшается кзади. К крестцовой области они снова резко увеличивается, но структура становится затененной щитками боковых присоединяющихся рядов. Стороны треугольников имеют меньшие размеры, чем основания. Апикальный щиток медленно увеличивается в размерах кпереди.

 

Несмотря на очень небольшой размер животного и его остеодермальных щитков, развитие выростов поразительно. У Pumiliopareia pricei  имеются крупные грибообразные выросты, воронкообразные выпуклости и притупленные шипы на черепе и щитках. Для сравнения череп и щитки Pareiasaurus serridens довольно сглаженные.

 

Первая боковая пара щитков, лежащих около центрального ряда, имеет выросты в виде пары почек, по одному с обеих сторон от средней линии. Центральные щитки расположены на расстоянии около 14 мм, аналогично позвонкам. Расстояния изменяются незначительно в сохранившемся ряду из 13 щитков. Существует значительное перекрытие рядов чешуи и ребер у Pumiliopareia pricei .

 

Синоним: Nanoparia pricei, Pumilopareia, Pareiasaurus pricei.

 

Обновлено 26.08.2021