Проколофониды. Спондилолестины (Spondylolestinae) – 4/10

+3.1.2.2. ПОДСЕМ. СПОНДИЛОЛЕСТИНЫ (Spondylolestinae)

 

Поздняя пермь­–ранний триас, Восточная Европа, Южная Африка. Возможно парафилетическое собрание основных проколофонид. Определение подсемейству Spondylolestinae дал Ивахненко в 1979, но сейчас оно не рассматривается как валидное, так особенности его диагностики имеют аналогичную форму для проколофоноидов в целом. Имеются сотни неописанных/некаталогизированных экземпляров, включающих челюсти, и посткраниальный материал, наиболее вероятно относящихся к родам, включенным в это подсемейство парарептилий.

 

Верхнечелюстная кость Contritosaurus sp. (Phaanthosaurus) в песчанике с глинистым гравием, местонахождение Жуков Овраг-3, ранний триас, вохминский горизонт

 

Подсемейство Spondylolestinae содержит, в основном, наиболее примитивных проколофонид, глазницы у них, как правило, немного удлиненные, но не увеличенные. Подсемейство охватывает роды с относительно слабо дифференцируемыми и многочисленным (больше чем 10 на каждой челюсти, в среднем около 12–15). Зубы обычно простые конические, главным образом одновершинные. Внутри группы у спондилолестин наблюдается как слабая (Спондилолестес, Фаантозавр Игнатьева), так и более заметная (Phaanthosaurus simus, возможно, Проколофоноидес) дифференциация зубов.

 

Это мелкие парарептилии, внешне напоминающие некоторых современных ящериц, длина их черепа составляет 1,5–3 см, глазница расширена назад, образуя глазнично-височное окно, в заднем крае которого крепится челюстная мускулатура. Глазнично-височное окно развито не так сильно, как у истинных проколофонов семейства Procolophonidae, у которых задний край окна доходит почти до затылочного края черепа. Поверхность черепа гладкая, позади ноздрей имеется боковое носовое углубление для размещения железы.

 

Начало раннего триаса (Induan) характеризовалось значительными геологическими событиями. В индском веке континентальный дрейф несколько замедлился перед тектоническим штормом, разорвавшим Пангею. Огромный рифт возникающего Тетиса уже оторвал Киммерию и Юго-Восточную Азию от Гондваны, но Тетис еще оставался небольшим и его расширение на север было медленным. Северные сибирские массивы суши еще только собирались вместе, чтобы стать материком и Северный Китай и Амурия (сразу к северу от Китая) оставались неприсоединенными к Сибири. Возможно Евразия уже была отделена от Сибири океаном Meliata-Halstatt, но этот водный путь не был постоянным и возникал и вновь исчезал неоднократно. С другой стороны море Sundance вдоль западной подводной окраины материка Северной Америки также несколько раз расширялось и затем уходило. Очень активным был вулканизм в Сибири и вдоль экваториальной трещины, разделяющей Северную Америку и Европу от Африки и Южной Америки. Уровень моря был очень низким, самым низким в мезозое, а возможно, и во всем фанерозое

 

Проколофониды подсемейства Spondylolestinae отражают переходный этап развития раннетриасовой биоты с низким биоразнообразием экосистемы после пермо-триасового экологического кризиса. Эти животные занимали экологическую нишу всеядных рептилий мелкого размерного класса. Неспециализированная зубная система не позволяла поедать пищу с твердыми покровами, но давала возможность использовать в пищу широкий спектр кормовых ресурсов.

 

Однако, эти характеристики плезиоморфны для проколофонид в целом и трудно найти аутапоморфии, поддерживающие монофилию спондилолестин. Возможно, происходят от примитивных никтифруретий.

 

От остальных подсемейств отличаются слабым удлинением глазниц и большим количеством почти не дифференцированных зубов.

 

* * *

Phaanthosaurus 

 

+ Phaanthosaurus. Фаантозавр. Ранний триас (Induan), Россия (Нижний Новгород, Кировская область). Чудинов и Вьюшков (1956). Это единственные триасовые проколофониды на Восточно-Европейской платформе, имевшие краевые зубы с одной вершиной.

 

Фаунистический комплекс «Tupilakosaurus». Совместно с массовыми остатками Фаантозавра здесь найдены остатки лабиринтодонта Tupilakosaurus wetlugensis, неопределенные роды Chroniosuchidae, разрозненные кости мелких псевдозухий и лепидозавров. Проколофониды в этих местонахождениях составляют существенный, а иногда и преобладающий элемент фауны.

 

Phaanthosaurus 

 

Череп Phaanthosaurus широкий, округлый. Нижняя челюсть невысокая, несет 11 слабо дифференцированных зубов с загнутыми лингвально вершинками. У Фаантозавра по верхне-наружному краю предсочленовной кости идет небольшой гребень. Брюшные ребра не обнаружены.

 

Долгое время из-за слабой изученности все формы со слабо дифференцированными зубами относились к Фаантозавру, с сильно дифференцированными — к Тихвинской.

 

От остальных родов подсемейства отличается количеством слабо дифференцированных зубов. От близкого рода Spondylolestes отличается более округлой мордой и зубами с загнутыми в сторону языка вершинками.

 

Синоним: Contritosaurus.

* * *

 

Phaanthosaurus ignatjevi

 

  + P. ignatjevi. Фаантозавр Игнатьева. Ранний триас (Induan, вохминский век), Россия (Нижний Новгород, река Ветлуга, деревня Спасское-1). Чудинов и Вьюшков (1956). Типовой вид. Голотип: дентарий, постдентарная часть нижней челюсти и другие челюстные фрагменты. В этом же местонахождении найдены диапсидные рептилии протерозухиды Blomosuchus georgi, Vonchuenia friedrichi, пролацертиды Microcnemus sp., амфибии быстровианиды Axitectum vjushkovi и тупилакозавриды Tupilakosaurus wetlugensis.

 

Phaanthosaurus ignatjevi; Правая ветвь нижней челюсти, а - снаружи, б - сверху, в - изнутри; реконструкция; Нижегородская обл., р. Ветлуга, с. Спасское; ранний триас, низы ветлужской серии 

 

 

Phaanthosaurus ignatjevi имеет широкий череп с тупо закругленной мордой, его длина около 2 см. Передняя область черепа очень высокая, верхнечелюстное боковое углубление простирается вверх на нижнюю часть носовой кости; передняя верхняя часть предсочленовной кости, в виде изнутри, раздваивается задне-вентральной ветвью короноида. Вдоль внутренней стороны челюсти между основаниями зубов и краем зубной кости тянется неглубокий желобок. Ветви нижней челюсти образуют угол около 70°. Нижняя челюсть высокая в области симфиза. Длина дентария по отношению к постдентальной части уменьшается.

 

Phaanthosaurus ignatjevi. Частичные нижние челюсти, обе в виде сбоку. Масштаб = 5 мм

 

Зубы конические, с притупленной вершинкой и толстыми, поперечно расширенными основаниями. Имеется множество высоких, конических клыкообразных зубов в передней части дентария. В верхней челюсти 13–14 зубов, из них в предчелюстной кости 3–4 зуба. Основание каждого верхнечелюстного зуба имеет маленький треугольный бортик, так, что эти зубы выглядят наклонными в языковом виде.

 

Phaanthosaurus ignatjevi

 

У Фаантозавра в нижней челюсти передние 3–4 зуба меньших размеров и не расширены поперечно. Всего в нижней челюсти расположено 11 почти конических, слабо дифференцированных зубов с лингвально загнутыми вершинками, при изменении длины зубного ряда от 15 до 18 мм. Основания задних зубов слабо расширяются поперечно, приобретая овальную форму. Краевые зубы Phaanthosaurus ignatjevi иногда образуют тесные пары, ориентированные диагонально, с замещающими зубами.

 

Высота передних зубов меньше, чем высота симфиза нижней челюсти. Постдентальная часть нижней челюсти равна по длине дентальной. У Фаантозавра длины дентальной и после дентальной частей нижней челюсти равны, зуб укладывается два раза в высоте кости. Короноидный вырост нижней челюсти массивный и низкий.

* * *

 

Phaanthosaurus simus

 

  + P. simus. Фаантозавр курносый или Контритозавр. Ранний триас (Induan, вохминский век), Россия (Кировская область, река Ветлуга, Шабалинский район, деревня Липово). Ивахненко (1974). Типовой вид. Голотип — неполный череп с фрагментом нижней челюсти. Также известны находки в местности Касяновцы, Кировская область (неполный череп) и в Сарафанихе, Нижний Новгород (неполный скелет).

 

Phaanthosaurus simus. Череп, голотип. Нижегородская область (прежде Горьковская), деревня Липово, низы ветлужской серии. а - сверху, б - снизу, в - сбоку
pof - постлобная кость; fp - foramen palatinum; ec - эктоптеригоид

 

Очень маленький проколофонид. Длина черепа Phaanthosaurus simus составляет 2 см, череп округлый, высокий с тупой короткой мордой, верхнечелюстные зубы направлены вниз. Предглазничная порция черепа высокая и короткая. Глазницы очень большие, скругленно-трапецоидные, значительно удлинены назад, ноздри маленькие. Слезная кость не простирается до края ноздрей, заднелобная кость не срастается с теменной. Переднее верхнечелюстное отверстие, как правило, двойное.

 

	Череп Phaanthosaurus simus в виде сбоку. Масштаб = 5 мм	Phaanthosaurus simus. Передняя части черепа, сбоку. Нижегородская обл, д. Липово; ранний триас, низы ветлужской серии

 

Интересная особенность черепа Phaanthosaurus simus — наличие контакта между предлобной и заднелобной костями черепа, образующими верхний край глазницы, что отделяет лобную кость от края глазницы. У всех известных проколофонид предлобная и заднелобная кости не смыкаются и лобная кость выходит к краю глазницы.

 

У него наблюдается значительная дифференциация зубов, хотя форма всех зубов челюсти почти одинакова. В результате стирания задних зубов их коронки приобретают плоский поперечный гребень, что усиливает видимую дифференциацию зубов этой формы.

 

	Phaanthosaurus simus; нёбная поверхность черепа сверху, кости крыши удалены. Горьковская обл., р. Молома, д. Касьяново; ранний триас, низы ветлужской серии  fp - foramen palatinum; fmx - верхнечелюстное отверстие; fap - foramen art. palatina; men - foramen nervi ethmoidalis medialis	Phaanthosaurus simus. Пара-базисфеноидный комплекс сверху. Костромская обл., р. Вохма, с. Семеновское; ранний триас, низы ветлужской серии  mr - miodomus pro musculi retractori bulbi oculi; fac - foramen larteriae cerebralis; sturc - турецкое седло (sella turcica)

 

 В верхней челюсти насчитывается 12 зубов, в нижней 9–10. Зубы дифференцированные, передние зубы (5–6 в верхней челюсти и 3 в нижней) конические, со слегка расширенными и язычно загнутыми кронами, последние 7–8 зубов на обеих челюстях с сильно расширенными основаниями и заостренными кронами. У Фаантозавра при удлинении зубного ряда на 0,7 мм (от 6,0 до 6,7) появляется новый зуб.

 

Нижняя челюсть низкая. Аддукторная яма нижней челюсти широкая. Ретроартикулярный вырост длиннее и уже, короноид тоньше и выше, чем у Phaanthosaurus ignatjevi. Имеется 4 ряда зубов на нёбе и крыловидных костях и двойной ряд на сошнике, птеригоидные фланги без зубов, заострены вентрально.

 

Правая ветвь нижней челюсти Phaanthosaurus simus ; а, б - изнутри и сверху; Нижегородская обл., д. Липово; ранний триас, низы ветлужской серии;  Нижняя челюсть. D - изнутри, Е - вид сверху	Phaanthosaurus simus. Правая верхнечелюстная кость  изнутри. Нижегородская обл., р. Ветлуга, с. Спасское; ранний триас, Низы ветлужской серии. Площадки причленения соответствующих костей: fN - носовой; fPrf - предлобной; fL - слезной; fJu - скуловой; fPl - небной; fEc - наружной крыловидной кости;

 

У Phaanthosaurus simus происходит резкое удлинение назад орбиты, череп становится высоким, исчезает скульптура, латеральная носовая железа смещается на медиальную поверхность верхней челюсти. Идет дальнейшая редукция покровных костей затылочного и щечного отделов черепа, слезная кость перестает достигать ноздри в связи с сильным развитием дорсальной пластины верхней челюсти. Число кровеносных лакун в верхней челюсти увеличивается, они начинают сливаться. Пара-базисфеноидный комплекс становится короче и массивнее, исчезает передний гребень турецкого седла, и мозговая коробка приобретает «ящеричный» вид. Пара-базисфеноид Фаантозавра отличается также высокой спинкой турецкого седла, широкой гипофизарной ямкой и очень низким, почти не выраженным передним гребнем. Судя по способу причленения верхней челюсти, по строению базиптеригоидного сустава, верхнезатылочной кости, начинает развиваться кинетизм.

 

От остальных родов подсемейства Phaanthosaurus simus отличается числом, степенью дифференциации и формой зубов, а также формой черепа.

 

Синоним: Contritosaurus simus.

* * *

 

Проколофоноидная рептилия Phaanthosaurus (Contritosaurus) convector. Самый ранний триас (Induan), вохминский горизонт. Частичная правая челюсть. Вид с боковой (А), средней (В) и жевательной (С) стороны

 

  + P. convector. Ранний триас (Induan, вохминский век), Россия (Нижний Новгород, село Красные Баки). Ивахненко (1974). Голотип — фрагмент нижней челюсти, часть верхней челюсти.

 

Phaanthosaurus convector. а - верхнечелюстная кость изнутри; б, в - часть правой ветви нижней челюсти изнутри и сверху
fma - верхнечелюстное отверстие; fpmx - отверстие предчелюстной кости

 

Phaanthosaurus convector имеет поперечно расширенные основания зубов, но только один кончик на зубе. На челюсти имеется расширение кости, покрывающее часть губной стороны зубного ряда. Однако, этот «буртик» не такой обширный, как у Suchonosaurus. Имеет обширное верхнечелюстное углубление. Постдентальная часть нижней челюсти низкая, с узкой аддукторной ямкой. В целом, щечные зубы слабо дифференцированы. Наблюдается небольшой наклон всех верхнечелюстных зубов вперед.

 

Возможно является младшим синонимом Phaanthosaurus simus, согласно Spencer и Benton (2000), а также Cisneros (2008) и MacDougall и Modesto (2011).

 

Синоним: Contritosaurus convector.

 

+ Procolophonoides baini. Проколофоноидес Бейна. Ранний триас, Южная Африка. Ивахненко (1979). Основан на почти полном, хорошо сохранившемся скелете, найденном J.M. Bain или его отцом T. Bain в неизвестной локации. Матрица породы отличается от связанных с другими южноафриканскими экземплярами рода Проколофон. К сожалению, ни точный возраст, ни место находки этой формы не известны. Можно полагать, что по учитываемым признакам уровень развития Проколофоноидеса соответствует уровню Фаантозавра.

 

Крупный проколофоноид. Череп округло-треугольный, глазницы слабо удлинены. В верхней челюсти 8 конусообразных, почти не дифференцированных зубов. Нижняя челюсть Procolophonoides baini очень высокая в симфизе.

 

Отличается относительно небольшим размером квадратноскуловой кости, относительно крупным размером четвертого зуба предчелюстной кости и наличием 8, вместо 7, зубов в верхней челюсти.

 

У Проколофоноидеса значительно удлиненные назад глазницы, более высокий череп с тупой мордой. Длина черепа 60 мм. Зубы слабо дифференцированы, верхнечелюстная кость содержит всего около 8 зубов.

 

Procolophonoides baini основан на материале, прежде относимом к Проколофону, но, согласно Ивахненко (1979), не относится к подсемейству проколофонин.

 

Отличается от Procolophon trigoniceps главным образом формой черепа, очень высокой в симфизе нижней челюстью, количеством краевых зубов, но эта характеристика может объясняться онтогенетической переменчивостью. Большинством авторов Procolophonoides baini не распознается как отдельный род.

 

Синоним: Procolophon baini, Procolophon trigoniceps.

 

* * *

 

Spondylolestes rubidgei. Краниум Spondylolestes rubidgei, голотип. A, дорсальный; B, вентральный вид

f - лобная кость; of - глазнично-височные отверстия; iv - межптеригоидная выемка; 

 

+ Spondylolestes rubidgei. Спондилолест Рубиджа. Поздняя пермь (ранний–средний Changhsingian) или ранний триас, Южная Африка (Восточная Капская провинция, Кару, область Bethesda Road муниципии Camdeboo (прежде Graaff-Reinet), группа Beaufort, формация Balfour). Брум (1937). Голотип — череп. Найден в зоне «Сообщества Dicynodon». Долго рассматривался как сомнительный номен из-за плохой сохранности, однако новые данные указывают, что он принадлежит семейству Procolophonidae. Он также может иметь позднепермский возраст, так как большинство тетрапод из его местонахождения принадлежит поздней перми. Южноафриканская область Кару, где Спондилолест был найден, однако, включает в себя несколько различных геологических последовательностей и содержит окаменелости различных возрастов. Брум первоначально описал Spondylolestes как таксон из раннего триаса, основываясь на свойствах окружающей матрицы. Голотип и единственный известный экземпляр были обнаружены в области Bethesda Road, где найдены только пермские четвероноги, включая такую находку, как Dicynodon.

 

Отложения зоны «Сообщества Dicynodon», где был найден череп Spondylolestes представляют собой переслаивание красных и зеленых мергелей, песчаных банок, глин и содержат остатки крупных лабиринтодонтов, дицинодонтов, цинодонтов, псевдозухий. Палеокоординаты 63,0° ю.ш., 27,8° з.д.

 

Голотип Spondylolestes rubidgei представляет собой небольшой череп, значительно поврежденный атмосферным воздействием, с сочлененной нижней челюстью. Хотя большинство черепных швов не просматривается, широкая и треугольная форма черепа, увеличенные глазницы и направленные вперед внешние носовые отверстия указывают, что Spondylolestes имеет сродства проколофонида.

 

Очень маленький, примитивный проколофонид. Он имеет узкую морду и, возможно, более высокий череп. Череп округло-треугольный и морда заостренная, глазницы довольно большие. Длина черепа 30 мм, ширина 24 мм. Глазницы продолжаются назад за задние края лобных костей. Расстояние между глазницами 6 мм. Глазница округлая, ее задняя граница расположена впереди маленького теменного отверстия. Это небольшое теменное отверстие расположено на уровне задних краев глазниц.

 

Зубы более крупные, чем у овенеттид, их число значительно меньше, наблюдается некоторое расширение оснований задних зубов. Зубы конические, но с уплощенными кончиками. По строению зубной системы эта форма близка к Фаантозавру.

 

Spondylolestes rubidgei. C - правый боковой и D - левый боковой виды черепа. E и F, фрагменты левой верхней челюсти и дентария в прикусе; E, вид сверху, показывает верхнечелюстное расположению зубов в базальном поперечном сечении и F, язычный вид, показывающий оба расположения зубов. 

ap - восходящий вырост предчелюстной кости; d - дентарий; mx - верхняя челюсть. Стрелки указывают соответствие среди верхнечелюстных зубов

 

Это также подтверждается небольшим количеством краевых зубов. Сохранилось восемь левых верхнечелюстных зубов, более вероятно, что всего их было 10. Каждый дентарий содержал 13 зубов (включая 3 выпавших). Spondylolestes имеет значительно меньше краевых зубов, чем Owenetta и экземпляры Barasaurus подобного размера и у него эти зубы более крепкие, хотя и не выпуклые, указывая на то, что Сподилолест не овенеттид, а проколофонид. Общее количество краевых зубов у Spondylolestes делает этот род сопоставимым с Coletta и Pintosaurus. Однако у него зубы не расширены губно-язычно, а круглые в поперечном сечении основания и имеют одну вершину. Никакой род овенеттид или проколофонид, как известно, не обладает 10 верхнечелюстными зубами, или 13 зубами дентария, с круглыми основами. У Спондилолеста основания задних зубов, продолжая оставаться округлыми, увеличиваются в диаметре.

 

От остальных родов подсемейства Spondylolestes rubidgei отличается плоским черепом и большим числом почти не дифференцированных зубов. В целом, Спондилолест легко отличается от любой пермской рептилии и должен рассматриваться как валидный таксон, но его филогенетическими взаимоотношения остаются предварительными.

 

* * *

Реконструкция раннетриасового сообщества рептилий Самарской области. На переднем плане – текодонт Chasmatosuchus (справа), охотящийся на проколофона Tichvinskia (слева), на заднем – текодонт Tsylmosuchus (слева) и пролацертилия Microcnemus

 

Tichvinskia vjatkensis

 

+ Tichvinskia vjatkensis. Тихвинския вятская. «В честь известного геолога профессора Казанского университета Е. И. Тихвинской». Ранний триас (поздний Olenekian), Россия (Кировская обл., река Федоровка, местонахождение Окуневское, Вахнево, Яренский горизонт). Чудинов и Вьюшков (1956). Типовой вид. Известен полный скелет и ряд черепов. В местах находок преобладают серые конгломераты из галек мергелей и серые песчаники. Фаунистические комплексы «Benthosuchus, Wetlugasaurus и Parotosuchus». Сопровождающие формы — лабиринтодонты, мелкие псевдозухии и лепидозавры, остатки цератод.

 

	Tichvinskia vjatkensis. Скелет на породе в виде сверху, как он был найден. Масштаб 10 мм

 

Хищный или всеядный мелкий ящер. Длина 25 см, длина черепа 32 мм. Череп высокий, округло-треугольный, с огромными глазницами, сильно удлиненными назад, составляющими почти три четверти длины черепа. Их передний край лежит на уровне третьего сзади челюстного зуба. Между глазницами продольная депрессия. Теменное отверстие очень большое, круглое, впереди уровня задних краев глазниц. Задний край черепа у Tichvinskia vjatkensis вогнутый и образован табличными и заднетеменной костями. Ушная вырезка неглубокая. Межптеригоидные ямы большие, эллиптические. Базисфеноид короткий и широкий. Наружные крыловидные кости участвуют в образовании птеригоидных флангов. Крыловидные, небные кости и сошники с рядами мелких зубов, более крупных на передних концах сошников. Птеригоидные фланги заострены вентрально. Нёбные зубы немногочисленны. На нёбе 4 ряда зубов, первый сошниковый ряд одинарный и короткий.

 

Tichvinskia vjatkensis

 

В предчелюстной кости 3 зуба, в челюстной 7–8, в нижней челюсти 7–8 зубов. Зубы дифференцируются на «квазирезцы» и моляроподобные (число последних еще велико — 5–6 в нижней челюсти). Передние 2–3 зуба довольно тонкие, конические, с притупленными вершинками; пятый–седьмой зубы наиболее массивные, толстые, сильно расширенные поперечно, каждый из них несет две вершинки. Задние зубы между боковыми буграми несут тупой гребень. Высота зубов верхней и нижней челюстей примерно одинаковая. Высота зубов такая же, как высота дентария.

 

Tichvinskia vjatkensis. Череп, Кировская обл., р.Федоровка, нижний триас, баскунчакская серия; a - сверху, б - снизу, в - сбоку, г - сзади

N - носовая кость; L - слезная кость; Mx - верхняя челюсть; Prf - предлобная кость; F - лобная кость; Ju - скула; Po - заглазничная кость; St - надвисочная кость; P - теменная кость; Q - квадратная кость; fp - отверстие нёбной кости; Op - заднеушная кость; cpp - хрящ парокципитальный; Sq - чешуйчатая кость

 

Форма зубов Tichvinskia vjatkensis при любых вариациях размеров остается строго постоянной, а зубы могут быть разделены по степени вариабельности в числе на две группы. Первая группа — «квазирезцы». Число их колеблется от двух крупных до трех крупных и одного маленького, при изменении длины зубной кости от 9,0 до 15,0 мм. При этом число зубов практически не зависит от размеров челюсти. Вторая группа — моляроподобные. Число этих зубов изменяется строго закономерно. При длине их ряда от 6,0 до 8,0 мм имеется 4 зуба, от 8,0 до 9,5 позади появляется еще один, маленький зуб, от 9,5 до 10,0 мм — 5 крупных зубов и от 10,0 до 11,0 мм — 6 крупных зубов. Таким образом, хорошо прослеживается закономерное увеличение числа зубов (один зуб на 2 мм удлинения). Длина зубного ряда дентария 14,3 мм, длина всей нижней челюсти 32 мм. Короноидный вырост нижней челюсти низкий и широкий. Постдентарная часть челюсти узкая и длинная.

 

	Tichvinskia vjatkensis. Предпоследний зуб левой стороны нижней челюсти, сзади
Tichvinskia vjatkensis. г - продольный срез зубной кости, изнутри, д - поперечные распилы челюсти  Mck - canalis pro cartilagne Meekeli; D -дентарий ; Ang - угловая кость; Spl - пластинчатая кость; Part - предсочленовная кость; Art - сочленовная кость; cty - отверстие хорды барабанной перепонки	Tichvinskia vjatkensis. Правая верхнечелюстная кость  изнутри. Кировская обл., р.Федоровка; ранний триас, баскунчакская серия  fma - Площадки причленения соответствующих костей: fPmx - ; fN - носовой; fL - слезной; fJu - скуловой; fPl - небной; fEc - наружной крыловидной кости

 

Большое сходство в строении зубов позволяло обычно сравнивать южноафриканского Проколофона и восточноевропейскую Тихвинскию. В действительности эти роды принадлежат далеким, хотя и почти параллельным линиям и находятся на различных эволюционных уровнях.

 

Септомаксилла не найдена. Челюстное сочленение расположено почти на уровне затылочного. Короноидный отросток нижней челюсти низкий, широкий, аддукторная яма узкая. Постдентальная часть челюсти узкая и длинная. Крыловидные отростки базисфеноида довольно высокие, базиптеригоидные отростки очень мощные, округлые в сечении, заканчиваются выпуклыми суставными поверхностями. Базиптеригоидное сочленение образует настоящий сустав, дававший возможность для движений значительной амплитуды.

 

Tichvinskia vjatkensis; левая ветвь нижней челюсти, обобщено; Кировская обл, р. Федоровка; ранний триас, баскунчакская серия 
а — снаружи, б - сверху, в — изнутри

fm - отверстие mentale ; fsa - переднее надугловое отверстие; Sang - надугловая кость; fsp - заднее надугловое отверстие; Ang - угловая кость; Art - сочленовная кость; cty - отверстие chordae tympani; Part - предсочленовная кость; c - короноид; fmck - Меккелево отверстие; Spl - пластинчатая кость; fspl - отверстие пластинчатой кости

 

Сильно редуцированы кости заглазничного и щечного отделов, вследствие чего хорошо развиты «ложные височные окна». Кинетизм черепа развит не хуже, чем, например, у современных агам.

 

Tichvinskia vjatkensis

 

Квадратная кость Тихвинскии представляет собой тонкую, ровную треугольную пластинку. Пластинчатая кость тонкая и длинная, соединена швом с зубной в верхней части и свободно прилегает снизу, закрывая меккелев канал с внутренней стороны. Надугловая кость кзади резко утолщена. В этом утолщении находится входное отверстие нерва и нижнечелюстной артерии. Короноид небольшой. Строение ушной капсулы очень близко к таковому у ящериц.

 

Tichvinskia vjatkensis

 

Тихвинския имеет около 52 позвонков, из них шейных — 4, туловищных — 21 (могут быть по наличию или отсутствию ребер разделены на собственно туловищные — 16 и поясничные — 5). Крестцовых позвонков 2, хвостовых — около 25. Общая длина позвоночного столба 17,7 см.

 

Tichvinskia vjatkensis. A - череп в виде сбоку, B - части скелета - частичная стопа и задняя конечность и другие элементы

 

Туловищные позвонки Тихвинский имеют широкие и плоские невральные дуги. Поперечные отростки позвонков почти не выражены, представляют собой небольшие выступы. Последний предкрестцовый позвонок несет очень широкий и значительно выступающий поперечный отросток с широкой фасеткой. Крестцовые позвонки Тихвинский имеют относительно развитые поперечные отростки с широкими фасетками. У передних хвостовых позвонков поперечные отростки слабо развиты, фасетки почти горизонтальные. Начиная примерно с 32-го позвонка, невральные дуги утрачивают остистые отростки, становятся низкими, тела позвонков удлиняются, вплоть до середины хвоста сохраняются презигапофизы.

Tichvinskia vjatkensis; Кировская обл., р. Федоровка; нижний триас, баскунчакская серия  а — нёбная поверхность черепа сверху, кости крыши удалены, б — передняя стенка глазницы сзади  fp - отверстие нёбной кости; fmx - верхнечелюстное отверстие; men - отверстие этмоидального медиального нерва; fap - отверстие передней нёбной артерии; fio - отверстие внутриглазничное; prf - предлобная кость; pl - нёбо; dnl - носо-слезный проток; Mx - верхняя челюсть

Tichvinskia vjatkensis. Передняя части черепа, сбоку  Кировская обл., р. Федоровка; ранний триас, баскунчакская серия; fmx - отверстие верхнечелюстной кости;

Первое ребро, находящееся у атланта, короткое двухголовчатое, расширенное дистально. Туловищные ребра (примерно до 14–15-го позвонков) слабо изогнуты, сочленовная часть неясно подразделяется впадинками на головку и бугорок. У ребер 15– 20-го позвонков нет разделения на головку и бугорок. Последний предкрестцовый позвонок несет короткое массивное ребро. Ребра крестцовых позвонков короткие массивные, с сочленовными площадками на дистальных концах, которыми они прилегают к внутренней поверхности подвздошной кости. Брюшные ребра не обнаружены.

 

Tichvinskia vjatkensis. Сверху — нижняя челюсть тихвинскии из оврага Кызыл-сай в Оренбургской области, снизу — нижняя челюсть целодонтогната из балки Липовской на Донской Луке

 

Передние конечности у Тихвинския относительно длинные, но массивные, с короткой кистью (гораздо короче и шире, чем у никтифрурета). Фаланговая формула 2,3,4,4,3.

 

Tichvinskia vjatkensis

 

Бедро Tichvinskia vjatkensis длинное и массивное. Оно на 20% превышает длину плечевой кости. Малая берцовая — тонкая, сильно изогнутая. Проксимальный ряд предплюсны состоит из двух костей: таранной кости (astragalus) — результат срастания tibiale, intermedium и одной из centrale (имеется хорошо выраженный шов) и пяточной кости (calcaneus). Дистальный ряд состоит из четырех костей.

 

Tichvinskia vjatkensis; реконструкция; Кировская обл., р. Федоровка; ранний триас, баскунчакская серия 
a - Мозговая коробка спереди; неокостеневавшие зоны показаны точками; b - Пара-базисфеноидный комплекс сверху 

pab - processus alaris basisphenoidei; Pro - переднеушная кость; fap - отверстие небной артерии; Soc - верхнезатылочная кость; vcm - средний канал мозговой вены; pp - парокципитальный вырост; VII - места выхода соответствующих черепномозговых нервов; bpt - tuberculum basipterygoideum; pab - processus alaris basisphenoidei; btb - basis tuberculi basalis

 

Таз широкий и относительно массивный. Медиальная поверхность подвздошной кости несет слабо выраженный гребень. На расширенном латеральном краю лобковой кости имеется довольно большое обтураторное отверстие. Седалищная кость широкая и длинная, узкая сзади и расширенная спереди.

 

От остальных родов подсемейства Tichvinskia vjatkensis отличается очень большими орбитами, формой черепа, числом, формой и степенью дифференциации зубов в челюстях.

 

* * *

 

Tichvinskia jugensis. Нижняя челюсть в виде сбоку. Масштаб 10 мм

 

+ “Tichvinskia” jugensis. Ранний триас (ранний Olenekian, Рыбинский горизонт), Россия (Вологодская область, река Шарженга, Никольский район, Вахнево). Чудинов и Вьюшков (1956). Голотип — часть черепа с нижней челюстью. Найдена в речном песчанике совместно с остатками Benthosuchus sushkini, Thoosuchus, Microcnemus, Chasmatosuchus rossicus, разрозненными костями псевдозухий.

 

Проколофонид с двухвершинными зубами. В нижней челюсти высота двухвершинковых зубов меньше высоты дентария. Короноидный отросток высокий, постдентальная часть челюсти высокая и широкая, аддукторная яма широкая.

 

Tichvinskia jugensis. Часть левой стороны черепа, голотип. а - нижняя челюсть сверху, b - снаружи, c - изнутри
mx - верхняя челюсть; L - слезная кость; D - дентарий; Co - короноидная кость; Sa - надугловая кость; An - угловая кость; Ar - сочленовная кость; Sp - пластинчатая кость; Tr - ; J - скула

 

Tichvinskia jugensis демонстрирует свойства, отсутствующие у спондилолестин, включая двухвершинковые моляроподобные щечные зубы, расположение языковой вершинки моляров дентария прямо напротив губной вершинки, одинаковый размер вершинок. Развитые характеристики поздних проколофоноидов, таких, как позднетриасовые лептоплевронины отсутствуют.

 

От вида Tichvinskia vjatkensis отличается более высокими относительно высоты дентария зубами, высоким короноидным отростком, постдентальной частью нижней челюсти. Очевидно Tichvinskia jugensis относится к другому роду.

 

Синоним: Microcnemus efremovi (in partim).

 

Обновлено 07.02.2019