Проколофониды. Проколофонины (Procolophoninae-III) – 7/10

Проколофон является одной из самых известных и широко распространенных парарептилий — его находят во всей Южной Гондване. Несмотря на некоторые вариации строения, которые объясняются индивидуальными или онтогенетическими различиями, сейчас распознается только один род — Procolophon trigoniceps. Имелся шип на квадратноскуловой кости, большие и удлиненные глазницы. Тело широкое и крепкое, конечности, возможно, были приспособлены для рытья. Некоторые разновидности Проколофона имели небольшое височное отверстие.

 

Procolophon

 

Procolophon trigoniceps

 

+ Procolophon. Проколофон. «От греческих слов pro — впереди и kolophon — вершина, т.е. передняя вершина, указывает на треугольную форму черепа». Ранний триас (Induan–Olenekian), Гондвана — Южная Африка, Бразилия, Антарктида. Развитый проколофонид, близкий к среднетриасовым формам. Небольшая наземная рептилия, имевшая очень широкий ареал обитания в Гондване. Сейчас распознается только один вид, Procolophon trigoniceps, который рассматривается как валидный, остальные считаются его младшими синонимами и объясняются индивидуальными и онтогенетическими различиями.

 

Procolophon trigoniceps

 

Procolophon известен по сотням экземпляров разного возраста, большинство из которых найдены в раннем триасе южноафриканского бассейна Кару, где был они превзойдены по численности только широко распространенным дицинодонтом Lystrosaurus.

 

Procolophon trigoniceps

 

Проколофон более специализирован, по сравнению с Овенеттой: он имеет рога квадратноскуловой кости, гетеродонтные зубы, уменьшение количества зубов, особый прикус, крепкие конечности и увеличенные когтевые фаланги. Длина черепа 51 мм.

 

Procolophon trigoniceps

 

Проколофон обладает очень коротким, крепким, широким туловищем и увеличенными долотоподобными зубами, обе эти адаптации предполагают жестко-волокнистую диету. Заметные выросты квадратноскуловой кости придают голове причудливую треугольную форму. Адаптации конечностей предполагает, что Procolophon был способен к рытью, и слепки нор из «Сообщества Lystrosaurus» в Южной Африке приписываются этому роду. Род также примечателен наличием у некоторых особей височного отверстия.

 

Procolophon trigoniceps

 

  + P. trigoniceps. Проколофон треугольный. Ранний триас (поздний Induan–Olenekian), Южная Африка (провинция Фри-Стейт, Восточная Капская провинция, KwaZulu Natal; формации Катберг и нижняя часть Бургерсдорф, бассейн Кару), Бразилия (формация Sanga do Cabral), Антарктида (формация Fremouw в Трансантарктическом бассейне, ледник Шеклтона). Типовой вид. Описал Оуэн, 1876 на основании 2-х черепов, взрослого и подросткового экземпляров из Восточной Капской провинции (ферма Donnybrook в округе Queenstown). Достигал длины 30–40 см. Питался растениями с жесткими волокнами и артроподами с твердой кутикулой. Известна находка Проколофона вместе с отпечатком норы, откуда возникла теория о роющем образе жизни проколофонов.

 

Procolophon trigoniceps, ферма Donnybrook в Восточной Капской провинции

 

Черепные и посткраниальные остатки Проколофона местами весьма обильны в группе Beaufort в Кару. Находки Проколофона в Бразилии также довольно многочисленны, однако встречаются в расчлененном состоянии. Известен по сотням экземпляров, большинство которых найдено в Южноафриканской области Кару. Проколофон достигает своего пика изобилия в верхней части формации Катберг, в горизонте, в котором Lystrosaurus редок или отсутствует, этот горизонт был неофициально назван «зоной изобилия проколофонов». В Антарктиде найден один полный хорошо сохранившийся сочлененный скелет и множество фрагментарных экземпляров.

 

Procolophon 

 

Procolophon — небольшой, продвинутый представитель анапсид с глубоким черепом. Череп округло-треугольный, сильно расширен в затылочной области. Длина черепа 40–84 мм, наибольшая ширина 40–108 мм. Передняя сторона черепа была короткой и тупой с носовыми отверстиями, открывающимися очень близко ко рту.

 

Голотип Procolophon trigoniceps, череп в виде сверху и слева сбоку	Procolophon trigoniceps. A - череп с челюстями, вид сверху, Антарктида; B - то же самое, вид снизу; C - реконструкция антарктического черепа, вид сверху; D - реконструкция южноафриканского черепа, вид сверху

 

Глазницы очень большие и умеренно вытянутые (15–33 мм), теменные кости достигают их края между заднелобными и заглазничными костями. Такое удлинение действовало как псевдо-надвисочное отверстие, предоставлявшее место для очень сильных височных мышц. Эти мышцы занимали большую часть задней порции глазничного отверстия, глазное яблоко с его сопутствующими мышцами, ограничивалось передней областью глазницы. Глаза были большими и, возможно, Проколофоны имели острое дневное или ночное зрение.

 

Procolophon. Ept - верхнекрыловидная кость; St - надвисочная кость; Sq - чешуйчатая кость; Qj - квадратноскуловая кость

 

Procolophon. Находка из Южной Африки. Череп с нижней челюстью. Размер матрицы 5,2 x 7 x 2,8 см

 

Большое теменное отверстие у Procolophon trigoniceps расположено на уровне задних краев глазниц. Отдельных заднетеменных костей нет, поскольку они или срослись с теменными костями или утрачены. Ноздри почти терминальные. Квадратная кость впереди затылка, с соединением значительно ниже уровня зубов. Чешуйчатая кость очень маленькая. Ушная выемка большая; табличная и квадратноскуловая кости, расширенные и шиповидные. Носовые, лобные и теменные кости большие; предлобные, слезные, заднелобные и заглазничные кости являются сравнительно маленькими. Скуловые кости формируют значительные части границ крупных глазниц, и их вентральные поверхности являются вогнутыми, частично в качестве адаптации к высоким короноидным костям нижней челюсти, а частично в конфигурации с широкой кривой нижней границы квадратноскуловых костей. У Procolophon имеется септомаксилла, находящаяся в поверхностном положении и образующая заднюю стенку ноздри. Нёбо с удлиненными хоанами. Нижняя челюсть глубокая, с сильным короноидом и удлиненным ретроартикулярным выростом. Посткраниальный скелет компактный. Ноги широкие, с полными комплектами кистевых и предплюсневых элементов. Хвост короткий.

 

Procolophon trigoniceps, найденный в отложениях возрастом 240 миллионов лет, обнаженных у ледника Шеклтона Антарктида. Окаменелости  идентичны видам, найденным в Южной Африке, что доказывает соединение Африки и Антарктиды в прошлом. Наличие этого животного в Антарктике является также свидетельством того, что климат был в те времена очень отличающимся от сегодняшнего. Обратите внимание на кости его пальцев; некоторые эксперты думают, что Procolophon был роющим животным

 

 

Животное обладает крепким широким торсом и увеличенными долотоподобными зубами, обе адаптации предполагают обогащенную клетчаткой диету. Заметные выросты квадратноскуловой кости придают причудливую треугольную форму голове. Адаптации конечностей предполагают, что Проколофон был способен рыть норы и найденные слепки нор в «Зоне Сообщества Листрозавра» Южной Африки были отнесены к этому роду.

 

Procolophon имеет короткую морду, большие глазницы и значительно увеличенные квадратноскуловая кость «рога»  отходящие вбок от остальной части черепа. Верхняя челюсть поднимается вверх, отделяя носовое отверстие от слезной кости. Заглазничная часть черепа была значительно редуцирована

 

Проколофон отличается от всех других проколофонид, кроме Thelerpeton, наличием единственного, значительного, направленного назад и в бок широкого бокового выроста квадратноскуловой кости, длина которого не превышает максимальную ширину глазнично-височного отверстия. Его функции точно не установлены, возможно он использовался для прикрепления мускулов. Другие проколофониды (например, Eumetabolodon, Timanophon) тоже обладают одним, но намного меньшим шипом квадратноскуловой кости. С другой стороны, Teratophon обладает единственным шипом, размер которого значительно превышает максимальную глазнично-височную ширину.

 

Реконструкция  Procolophon trigoniceps. Отметьте наличие выростов квадратноскуловой кости, покрытых длинной ороговевшей кератиновой оболочкой, и большие роющие когти. Многочисленные меньшие ороговевшие шипы обычны у современных ящериц с коренастым телом; эти структуры не оставляют следы на скелете (например, Игуана, Phrynosoma, Uromastix). Длинная квадратноскуловая кость и надвисочные шипы Procolophon, возможно, представляли собой защиту от хищников, как у фриносомовых ящериц

 

	Верхняя челюсть Procolophon trigonoceps на породе у основания нижней формации Катберг. Масштаб 1 см

 

Procolophon trigoniceps. Передняя часть левого дентария с восемью зубами, Антарктида. Слева фото, справа - прорисовка

 

Проколофон был весьма крупным проколофонидом, взрослые особи имеют 6–8 больших двухвершинных моляроподобных зубов с продольно сжатыми, долотоподобными коронками. У Eumetabolodon из Китая, Thelerpeton и Teratophon из Южной Африки, может быть подобное число моляроподобных зубов, примерно сопоставимых по морфологии с таковыми у Procolophon. В этих таксонах, однако, моляроподобные зубы менее сжаты и более выпуклые, чем у Procolophon. Кроме того, верхнечелюстной зубной ряд Procolophon не увеличивается дистально в губно–языковой ширине как у Teratophon и Thelerpeton.

 

1 - Череп с челюстями, вид справа сбоку, Антарктида
2 - Череп с челюстями, реконструкция, вид справа сбоку

 

Procolophon trigoniceps. A - верхние и нижние зубы в прикусе, вид справа сбоку, антарктический экземпляр; В - правые верхнечелюстный зубы в жевательном виде, Южная Африка, Капская провинция, Trollip Siding возле Rosmead, зона Lystrosaurus

 

Procolophon trigoniceps. A - левая ветвь нижней челюсти, Южная Африка, Капская провинуця, Trollip Siding возле Rosmead; В - левая нижнечелюстная ветвь, Антарктида, формация Fremouw

 

На предчелюстных костях по 3–4 конических, колышкообразных зуба. Первый их них самый большой, а четвертый — самый маленький. Они слегка загнуты, и имеют пару боковых борозд на дистальной части языковой поверхности. Предчелюстные зубы образовывали дугу из резцеподобных зубов. Терминальные грани образовывались на резцах от контакта зубов друг с другом при жевании. Количество резцов фиксировано и они могли заменяться.

 

Procolophon trigoniceps

 

Procolophon trigoniceps. A - левый верхний и B - правый нижний резцы, медиальный вид (изнутри челюсти); C-F - правые верхние моляры, C - дистальный вид М2, D - дистальный вид М3, Е - передний вид М3; G - правые верхние резцы, вид изнутри челюсти	Procolophon trigoniceps. Вверзу слева частично упложенный череп в боковом виде. Внизу слева боковой вид верхних правых зубов. Справа жевательный вид левых верхних зубов. Сильная штриховка указывает на изломы, грани износа имеют мелкую штриховку, пульповые полости черные. f - лобная кость; p - теменная кость; q - квадратная кость; t - таблитчатая кость

 

Первый верхнечелюстной зуб небольшой, колышкообразный, остальные крупные. Количество моляроподобных зубов могло изменяться с возрастом. В челюстных костях у взрослых экземпляров по 6–8 поперечно расширенных долотообразных моляроподобных зубов. В нижней челюсти 9–10 зубов. Первые три колышкообразные и весьма крупные; последующие 6 обычной долотообразной формы. Зубы Проколофона поперечно расширенные, имеют 2 вершинки, соединенные острым вогнутым гребнем, кроны долотоподобные. Нижняя челюсть Проколофона, тяжелая и глубокая с сильными короноидальным и ретроартикулярным выростами. Длина зубного ряда дентария 14–18 мм.

 

	Procolophon trigoniceps. Стадии износа зубов, изношенные поверхности заштрихованы. Слева вид на коронки сверху, справа - профиль, предыдущая степень износа показана штриховой линией. А - вершинки соединены острым гребнем, В - износ на вершинках медленнее, чем  большая площадь поперечного сечения обнажается. Стадия C - равномерныйо износ	Procolophon trigoniceps. Боковой вид участка челюсти.  b.a. - костное прикрепление; d - дентин; e - эмаль; e.s. - пустое гнездо; n.c. - питательный канал; p. - пульповая полость; r - корень

 

Зубы Procolophon trigoniceps имеют обширные пульповые полости, которые никогда не нарушаются при износе. Эмаль очень тонкая. Наибольший износ имеют зубы, расположенные в середине зубного ряда. Некоторые коронки имеют поперечные полосчатости на жевательной поверхности, образованные твердыми частицами. При замене, коренные зубы добавляются в конце ряда в лабиально расположенных лакунах и утрачиваются в передней части зубного ряда. Зубы выглядят типично акродонтными, но в действительности крепление зубов прототекодонтное.

 

Procolophon trigoniceps из ледника Shackleton, Трансантарктические горы. A - скелет в виде сверху. B - детали нёба в виде снизу, стрелка показывает на углубление между сошником. Масштабные линейки = 5 мм (А) и 2 мм (B)

 

Нёбо экземпляров Procolophon trigoniceps из южноафриканской области Кару. Стрелки в C и F указывают задние, увеличенные сошниковые зубы. Стрелки в D и E указывают последний зуб в небном-крыловидном зубном ряду. Нижняя челюсть находится в прикусе
pm - предчелюстная кость; m - верхняя челюсть; pl - нёбная кость; v - сошник; pt - крыловидная кость; ec - наружная крыловидная кость; ps - парасфеноид

 

На нёбе 4 ряда зубов. Нёбные зубы хорошо развиты, существуют маленькие зубы, формирующие ряд на каждой стороне выемки межкрыловидной кости, но отсутствуют на боковых отростках крыловидных костей. Большой зуб присутствует на небной кости, и по-видимому имелись сошниковые зубы.

 

	Procolophon trigoniceps. Часть сочлененного позвоночного столба с ребрами, с левой передней конечностью и частью правой передней конечности	Procolophon trigoniceps. Позвоночные столбы 2-х разных экземпляров

 

Procolophon trigoniceps. Позвоночник с ребрами	Procolophon trigoniceps. Шейные позвонки в виде сбоку, включая неполный атлант, сопровождаемый полной серией от осевого позвонка до шестого шейного позвонка  tub. - бугорок, cap. - головка, Ax. pl. - плевроцентр осевого позвонка, Ax. sp. - осевой позвонок, At. int. - интерцентр атланта, At. pl. - плевроцентр атланта, Ax. int. - интрецентр осевого позвонка	Procolophon trigoniceps. Два сочлененных туловищных позвонка, вид сверху

 

	Procolophon trigoniceps, вид снизу. Плечевой пояс почти полный. Видны правая передняя конечность, несколько ребер и брюшных ребр, дорсальные плевроцентросомы и интерцентры, часть левых и правых лобковых костей, левая седалищная кость и оба бедра Ra - лучевая кость, Ul - локтевая кость, Hu - плечевая кость, post. Cor. - задний коракоид, Clav. - ключица, Int. Clav. - межключица, ant. Cor. - передний коракоид, Sc - лопатка, gl - гленоид, gast - брюшные ребра, dor. dbs - спинные ребра, int. - интерцентры, obt. for. - отверстие запирателя, Fe - бедро, Pu - лобковая кость, Is - седалищная кость	Procolophon trigoniceps. Элементы крестцовой области включая парные лобковые кости в виде сверху (a), крестцовые позвонки и ребра в виде снизу (b) и то же в виде сбоку (c). obt. for. - отверстие запирателя, pub. tub. - лобковый бугорок

 

Позвоночник Procolophon trigoniceps был крепким, грудная клетка округлая, образованная многими маленькими слабыми ребрами. Ноги были короткие, плотно сложенные с короткими фалангами пальцев; это предполагает животное, которое предпочитало прятаться, а не состязаться в беге. 26–27 предкрестцовых позвонков (включая комплекс атлант–осевой позвонок), 3 крестцовых (как у всех проколофонид) и дюжина хвостовых. Количество хвостовых позвонков меньше, чем у других представителей семейства, их точное количество неизвестно. Хвостовые позвонки значительно уже, чем спинные. Предкрестцовые позвонки с 3-го по 8-й мало отличаются от осевого позвонка. Плевроцентры амфицельные. Туловищные и поясничные позвонки не различаются. Спинные позвонки крупнее шейных. Невральные дуги раздутые (увеличенные). Невральные отростки высокие. Имеются массивные интерцентры. Невральные дуги крестцовых позвонков имеют вентральные расширения для поддержки поперечных отростков. Крестцовые интерцентры маленькие.

 

Procolophon trigoniceps, Бразилия, формация Sanga do Cabra

 

Procolophon trigoniceps, вид сверху. Почти полный экземпляр, не имеющий только головы, части левого предплечья, частей обоих кистей и стоп, и дистального кончика хвоста
Sc - лопатка, Hu - плечевая кость, ent. for. - энтепикондилярное отверстие, Ra - лучевая кость, Ul - локтевая кость, ul - локтевое запястье, Fe - бедро, Fi - малоберцовая кость, Ilium - подвздошная кость, Sac I - крестцовое ребро номер I, Sac II - крестцовое ребро номер II, Sac III - крестцовое ребро номер III, Is - седалищная кость, Ti - большеберцовая кость

ant. Cor. - передний коракоид, cor. for. - отверстие коракоида, post. Cor. - задний коракоид, gl - гленоид, dpc - дельтапекторальный гребень, ent. for. - энтепикондилярное отверстие, int. - интерцентры, dor. 20 - спинные ребра, Pubis - Лобковая кость, obt. for. - отверстие запирателя, Ast. - таранная кость, Chev. - шеврон, Fi - малоберцовая кость

 

Procolophon trigoniceps. Тот же экземпляр, вид снизу

 

Procolophon trigoniceps. Частичный скелет молодой особи, вид сбоку
ant. Cor. - передний коракоид, cor. for. - отверстие коракоида, post. Cor. - задний коракоид, Sc - лопатка, Hu - плечевая кость, Fe - бедро, dor. 10-20 - спинные ребра, Is - седалищная кость, Pu - лобковая кость, Sac I - крестцовое ребро номер I

 

Ребра у Проколофона крепкие и выступающие, они присутствуют на всех позвонках. Ребра атланта очень короткие и не сочленяются с интерцентром атланта. Шейные ребра имеют двойную головку (дихоцефальные). С 1-го по 6-е ребра в общем прямые, остальные изогнутые и более длинные. С 8-го по 16-е ребра увеличиваются в длине, а затем с 17-го по 27-е постепенно уменьшаются. Спинные ребра голоцефальные. Концы спинных ребер плоские и незаконченные. Крестцовая область имеет 3 ребра, тогда как примитивным признаком у тетрапод считается 2 крестцовых ребра. Первое крестцовое ребро крупное, сросшееся с поперечным отростком позвонка, второе менее крепкое и третье еще меньше. Хвостовые ребра первых семи позвонков свободно сочленяются единственной головкой с прилегающим телом позвонка.

 

	Procolophon trigoniceps. Частичный скелет, вид сверху, ранний триас, Антарктида, формация Fremouw	Procolophon trigoniceps. Передняя часть скелета, вид снизу. Антарктида, формация Fremouw

 

Плечевой пояс состоит из лопатки, двух коракоидов, парных ключиц и срединной межключицы, но клейтрум отсутствует — развитое состояние по сравнению с современными ему тетраподами. Межключица имеет типичную якореобразную форму с очень длинным стеблем. Ключицы довольно большие и крепкие. Лопатка весьма короткая, ее лезвие высокое и удлиненное. Гленоид имеет две отличительные грани. Коракоид парный, как у капторинид. Передний коракоид немного больше заднего и правильно округлый. Задний коракоид имеет несколько прямоугольный контур.

 

Procolophon trigoniceps. Плечевой пояс. А - правая лопатка и часть ключицы, вид сбоку; В - межключица, часть обоих ключиц и правые коракоиды, вид снизу	Procolophon trigoniceps. А - проксимальная часть ребра, показывающая соединенные головку и бугорки; B - левая плечевая кость; C - левые лучевая и локтевая кости

 

Procolophon trigoniceps. Рисунки  изолированной правой плечевой кости в задне-вентральном видн (a), заднем виде (b), передне-дорсальном виде (c) и переднем виде (d). dpc - дельтапекторальный гребень, ent. for. - энтепикондилярное отверстие, ect. - эктепикондил, ent. - энтепикондил	Procolophon trigoniceps. Рисунки экземпляра правой лучевой  и локтевой кости в виде сбоку (a) и медиальном виде (b). Ul - локтевая кость, Ra - лучевая кость, ra - лучевое запястье

 

Плечевая кость Проколофона очень сходна с таковой у Captorhinus, но более крепкая. Она имеет большую грань сочленения с гленоидом. Эта грань отделяется глубокой бороздой от дельтапекторального гребня. Длина плечевой кости 25–39 мм. Концы плечевой кости повернуты относительно друг друга на угол не более 45°, что считается развитым состоянием у амниот (у Капторина этот угол 90°). Это может представлять собой модификацию механизма движения у проколофонид. Дистальный конец плечевой кости больше проксимального и имеет два заметных выроста: энтепикондилярный и эктепикондилярный. Имеется большое энтепикондилярное отверстие. В отличие от Owenetta, Проколофон не имеет эктепикондилярного отверстия, на этом месте осталась только слабая бороздка.

 

	Procolophon trigoniceps. Локтевая кость демонстрирует радиальные простые каналы в слабо васкуляризируемой костной ткани	Procolophon trigoniceps. Диафизарные сечения костей конечности Procolophon trigoniceps от самого молодого (слева) до онтогенетически самого старого (справа). Обратите внимание на исходящие сосудистые каналы в локтевой, большой плечевой и лучевой костях, а также высокую ретикулярную васкуляризацию в бёдре. Проценты указывают величину образца от максимального размера. Масштабная линейка 1 мм

 

Procolophon trigoniceps. А - левая кисть, вид снизу; В - правая кисть, вид сверху; С - частичная левая кисть, вид сверху, Южная Африка

 

Procolophon trigoniceps. Правая кисть, вид снизу	Procolophon trigoniceps. А - реконструкция правой кисти, Антарктида; В - реконструкция правой кисти экземпляра со стройными пальцами, Южная Африка, Trollip Siding возле Rosmead

 

Локтевая кость большее, чем лучевая и отличается широкой проксимальной головкой, суставная грань которой направлена наклонно от продольной оси локтевого диафиза. Локтевой отросток присутствует, но не сильно развит даже у самых крупных, хорошо окостеневших экземпляров. Имеется только 8 элементов запястья. Это на 2 меньше, чем ожидается у ранних рептилий, таких, как Captorhinus. Общая анатомическая схема запястья Procolophon trigoniceps предполагает, что обе централии присутствуют и только существование пятых дистальных запястий остается под вопросом. У запястья есть три отдельных серии элементов: проксимальный ряд (представленный лучевым запястьем, промежутком и локтевым запястьем), средний ряд (представленный средней и боковой централией) и дистальный ряд (представленный дистальными запястьями). Боковая централь более или менее сферическая. Средняя централь меньше и имеет чечевицеобразную форму. Дистальная серия запястий представлена четырьмя окостенениями. Первое дистальное запястье самое большое, остальные становятся немного меньше. Четвертая кость в ряду наружных запястий сочленяется с четвертой и пятой пястными костями. Сбоку от этой кости, между пятой пястной костью и локтевой костью имеется большое локтевое запястье. Все эти элементы округлые и уплощенные. Пятое дистальное запястье не известно ни у каких проколофонид. Кисть короткая и имеет фаланговую формулу 2-3-5-3?. Точное количество фаланг пятого пальца неизвестно ни у одного из экземпляров. Пястные кости очень коренастые, их ширина близка к их длине. Как у большинства тетрапод, четвертая пястная кость самая длинная. Фаланги пальцев тоже короткие, предпоследние фаланги почти квадратные. Когтевые фаланги Проколофона очень крупные, почти вдвое превосходят длину предпоследних фаланг. Они также широкие проксимально и несколько изогнуты, что может быть адаптацией для рытья.

 

	Procolophon trigoniceps. Левая задняя конечность. Черная стрелка показывает место, где должна быть расположена пятая плюсна. Хотя этот экземпляр меньше, чем другие индивидуумы проколофона, все кости хорошо окостеневшие	Procolophon trigoniceps.  Рисунок экземпляра левой задней конечности в аспекте сгибающей мышцы Ast. - таранная кость, Cal. - пяточная кость, d. tar. IV - дистальная предплюсна IV

 

Procolophon trigoniceps. Рисунки правого бедра в виде снизу (a), сзади (b), вид сверху (c), и спереди (d) add. r. - гребень аддуктора, int tro. - внутренний трохантер, int. tro. f. - ямка внутреннего трохантера, int. c. f. - межмыщелковая ямка (фосса), pop. S. - подколенная ямка, tib. c. - большеберцовый мыщелок	Procolophon trigoniceps. Рисунки правой большеберцовой кости в задне-вентральном представлении (a), виде сбоку (b), передне-верхнем представление (c) и медиальном виде (d). cn. c. - коленный гребень, m. tib. f. - средняя большеберцовая грань, l. tib. f. - боковая большеберцовая грань, tib. f. - грань большеберцовой предплюсны

 

Бедро относительно стройное. Длина бедра 26–50 мм. Головка бедра удлиненная с немного вогнутым вентральным краем и выпуклым дорсальным краем. Внутренний трохантер отделен от головки бедра узким костным гребнем. Дистально к трохантеру и непрерывный с этой структурой имеется большой гребень аддуктора. Этот гребень продолжается дистально приблизительно до половины длины бедра. Проксимальная головка большеберцовой кости имеет большую, выпуклую суставную грань. Малоберцовая кость более стройная, чем большеберцовая и имеет уменьшенный контакт с бедром. Ее проксимальная головка имеет чечевицеобразную форму.

 

	Procolophon trigoniceps. Скелет задней конечности. I-V - кости плюсны, на всех пальцах почти равной длины	Procolophon trigoniceps. Задние конечности

 

Вероятная реконструкция лодыжки (голеностопного сустава) у Procolophon содержит семь элементов, включая таранную и пяточную кости и пять дистальных предплюсен, но никаких централий. Таранная кость имеет типичную L-образную морфологию, обычную для ранних тетрапод. Пяточная кость имеет приблизительно овальный контур. Она не такая высокая, как таранная кость, и более короткая. В результате пяточная кость сочленяется с очень большой четвертой дистальной предплюсной. Дистальные предплюсны у Procolophon включают четыре отдельных элемента, нумеруемых от одного до четырех (пятая дистальная предплюсна, вероятно, присутствует, но не сохранилась). Централии ступни отсутствуют. Четвертая дистальная предплюсна, отчетливо больше, чем все остальные и, соответствует промежутку, созданному короткой пяточной костью. Все элементы округлые с гладкими краями. Фаланговая формула стопы 2-3-4-5-3. Плюсны — крепкие и только немного более длинные, чем фаланги. Четвертая плюсна является самой длинной, тогда как первая — самая широкая. Фаланги сильно сжаты вдоль их продольной оси так, что они имеют почти квадратный контур. Каждая последующая фаланга становится все более короткой. Стопа заканчивается пятью большими когтевыми фалангами. Когтевые фаланги сильно загнуты и имеют широкие крепкие основания. Очень большие когтевые фаланги отличаются от таковых, имеющихся у самых ранних амниот, кроме парейазавров и черепах.

 

Procolophon trigoniceps.  Правый тазовый пояс конечностей в виде сбоку. acet - тазовый сустав, obt. for. - отверстие запирателя, Ilium - подвздошная кость, Ischium - седалищная кость, Pubis - лобковая кость	Procolophon trigoniceps. Бразильская находка из формации Sanga do Cabral

 

Подвздошная кость Procolophon trigoniceps может быть разделена на две области. Подвздошное лезвие представляет дорсальную часть, а вентральная часть представляет область, где расположен тазовый сустав, а также поверхности для крепления лобковой кости и седалищной кости. В виде сбоку подвздошное лезвие Procolophon фактически симметрично относительно оси, проходящей через центр тазового сустава. Лобковая кость расположена прямо под подвздошной. Она плоская и почти квадратная, и намного короче подвздошной кости. Седалищная кость почти в два раза длиннее лобковой кости.

 

Procolophon trigoniceps

 

Procolophon trigoniceps. Реконструкция скелета из раннего триаса Антарктиды, формация Fremouw

 

Procolophon trigoniceps. Реконструкция скелета из Южной Африки согласно D. M. S. Watson

 

Место находки Проколофона в Антарктиде

 

В Антарктиде (ледник Шеклтона) был найден полувзрослый экземпляр, состоящий из черепа и сочлененного скелета, включая 21 предкрестцовый позвонок, ребра, плечевой пояс и передние конечности. Он имел довольно маленькие выросты квадратноскуловой кости и относительно крепкие передние конечности. Кроме того, у него было небольшое эллиптическое углубление между половинками сошника. Его череп имеет в 2 раза меньшую длину, чем череп крупного африканского Проколофона.

 

Норы, предположительно принадлежавшие проколофонам

 

Procolophon trigoniceps

 

Некоторые экземпляры Проколофонов были найдены в конкрециях, которые интерпретируются как норы. Пару особей Проколофона нашли, свернутыми в положении голова к хвосту, что интерпретировалось как поведение во время периодов летней спячки в климате, который был склонным к сезонным крайностям (температуры или осадков). Южная Африка, в пермо-триасовые времена находилась приблизительно на 60° южной широты и, возможно, была чрезмерно холодной или более вероятно слишком сухой часть года для небольших рептилий. Были ли проколофониды эффективными роющими животными или они просто использовали норы, вырытые другими, не известно. Однако очевидно, что модификации их тел соответствуют тем, которые замечены у современных таксонов, являющихся, по крайней мере, частично роющими. Следовательно вероятность того, что Проколофоны были активными роющими, по меньшей мере в мягких субстратах, таких как песок, не может быть исключена.

 

Procolophon trigonicepsю Реконструкция полного скелета

 

Этот долговечный и широко распространенный род мог произойти от меньшей, более примитивной и стратиграфически более ранней триасовой формы, такой, как Sauropareion. Взрослые животные, очевидно, меняли диету с насекомоядной, свойственной молодым экземплярам, на растительноядную с одновременным уменьшением количества зубов. Существовал одновременно с диапсидом Palacrodon и темноспондилиевой амфибией Trematosuchus.

 

Синоним: Procolophon minor, Procolophon griersoni, Procolophon cuneiceps, Procolophon laticeps, Procolophon platyrhinus, Procolophon sphenorhinus, Procolophon pricei, Procolophon brasiliensis.

 

* * *

 

Экземпляры Procolophon laticeps с височными отверстиями. Стрелки указывают на отверстия. С -  голотип Procolophon laticeps

 

  + P. laticeps. Проколофон широколобый. Южная Африка (бассейн Кару, округ Queenstown, ферма Donnybrook, формация Katberg). Seeley (1905), Hamley & Thulborn (1993). Длина черепа 42 мм.

 

У трех экземпляров, приписываемых виду Procolophon laticeps якобы было обнаружено височное отверстие. Височное отверстие лучше заметно на левой стороне типового экземпляра Procolophon laticeps, сразу позади глазницы, и при слиянии заглазничной кости, скулы, квадратноскуловой и чешуйчатой кости. Открытие имеет эллиптический контур, приблизительно 5,4 мм х 3,8 мм. У другого экземпляра отверстия являются более узкими и более похожи на разрез, чем в типовом экземпляре. Кроме того, края обоих отверстий несколько повреждены.

 

Типовой экземпляр Procolophon laticeps в виде слева сбоку. Височное отверстие ясно определено, несмотря на плохую сохранность черепа в целом

 

Однако у разных экземпляров Procolophon laticeps оно имеет слишком разные размеры и форму, чтобы это можно было объяснить онтогенетическими различиями. Его края образованы различными костями. Подлинность этих маленьких отверстий, которые присутствуют только у голотипа была подвергнута сомнению почти с самого начала. Broom (1,903, 1936), von Huene (1912) и Carroll & Lindsay (1985) считали их артефактами подготовки материала, Watson (1914) рассматривал их как результат смещения заглазничной кости. Таким образом, височные отверстия представляют собой аномальную или патологическую особенность трех индивидуумов у которых оно обнаружено, а вид Procolophon laticeps считается младшим синонимом Procolophon trigoniceps.

 

Височные отверстия у Procolophon laticeps. A, E, G вид слева сбоку; B, H, вид справа сбоку
po - заглазничная кость; st - надвисочная кость; sq - чешуйчатая кость; j - скула; qj - квадратноскуловая кость

 

Тем не менее, Hamley & Thulborn (1993) поддержали представление, что височные открытия у Procolophon laticeps были реальными объектами. Височное отверстие особенно хорошо сохранено в голотипе, и эти авторы возродили вид P. laticeps. Вдобавок, Hamley & Thulborn (1993) нашли четыре дополнительные апоморфии, поддерживающие диагноз Procolophon laticeps.

 

Эти характеристики:

 

1. контакт между теменными и чешуйчатыми костями;
2. вентрально-боковое расширение теменной кости на затылочной поверхности;
3. дугообразный кончик парокципитального выроста образует арку;
4. контакт между предлобной и заднелобной костями над глазницей.

 

Сравнительная диаграмма структуры черепа у Procolophon trigoniceps (слева) и Procolophon laticeps (справа). Помимо височного отверстия, отличия Procolophon laticeps включают: 1 - контакт между затылочной и чешуйчатой костями (обе затенены); 2 - вентрально-боковое расширение теменной кости (затемнена) на затылочной поверхности; 3 - дугообразный кончик парокципитального выроста (вид сбоку); 4 - контакт между предлобной и заднелобной костями

 

Первая (1) характеристика не подтверждается при тщательном рассмотрении; (2) имеется и у тех экземпляров, у которых нет височного отверстия; (3) имеется не у всех экземпляров с височным отверстием и поэтому не может считаться диагностической для Procolophon laticeps. Последняя (4) характеристика является очень вариабельной у всего рода.

 

Деталь левого височного отверстия у Procolophon laticeps. 
ju - скула, pa - теменная кость, po - заднеглазничная кость, qj - квадратноскуловая кость, sq - чешуйчатая кость

 

Ныне полевая работа Johann Neveling в «Сообществе Lystrosaurus» в Южной Африки обеспечила новый экземпляр Procolophon, в котором наличие маленького височного отверстия несомненно.

 

* * *

 

Procolophon pricei

 

  + P. pricei. Проколофон малый. Ранний триас, Южная Америка (Южная Бразилия, штат Рио Гранде ду Сул, муниципия Dilermando de Aguiar; формация Sanga do Cabral). Lavina (1983). Формация Санга ду Кабрал считается стратиграфическим эквивалентом зоне «Сообщества Lystrosaurus» из бассейна Кару Южной Африки. Эта находка состояла из одного частичного черепа и нижней челюсти, второй нижней челюсти и несочлененных позвоночных элементов. Южноамериканские виды основаны, главным образом, на характеристиках нёбных зубов и возможно являются онтогенетическими вариациями Procolophon trigoniceps и его младшими синонимами. Различия их друг с другом вполне объясняются артефактами тафономии и индивидуальной изменчивостью.

 

Procolophon pricei

 

Procolophon pricei

 

Procolophon pricei

 

Procolophon pricei отличается от Procolophon trigoniceps следующими характеристиками:

 

1. морда короче и более округлая;
2. сошниковые зубы, расположены в форме перевернутого “V”;
3. задне-внутренний нёбный зубной ряд не распространяется на переднюю боковую область крыловидной кости;
4. выемка межкрыловидной кости отчетливо большая.

 

Первая характеристика — тафономический артефакт, потому что предчелюстные кости были подвергнуты атмосферным воздействиям, придав морде более округлый вид. Характеристика (2) соответствует морфологии нескольких экземпляров Procolophon trigoniceps, отличаясь только при сравнении со стилизованной реконструкцией нёба Procolophon trigoniceps предложенной Broili & Schröder (1936). Характеристика (3) переменная, и найдена у подростковых экземпляров Procolophon trigoniceps. Увеличенная выемка межкрыловидной кости (характеристика (4)) также замечена у некоторых экземпляров Procolophon trigoniceps, особенно у подростков и полувзрослых. Таким образом, предположительно, диагностические признаки Procolophon pricei могут быть отклонены из-за их тафономической природы, или из-за индивидуальной вариации или онтогенеза.

 

* * *

 

Procolophon brasiliensis

 

  + P. brasiliensis. Проколофон бразильский. Ранний триас, Южная Америка (Южная Бразилия, штат Рио Гранде ду Сул, геопарк Paleorrota; формация Sanga do Cabral). Cisneros & Schultz (2002). Род Проколофон обычно находят в слоях конгломератов в формации Sanga do Cabral штата Rio Grande do Sul. Однако эти остатки состоят в основном из разъединенных и переработанных костей. Новый вид основан на находке черепа в другой локации, чем Procolophon pricei, от которого отличается расположением нёбных зубов. Часть его особенностей основана на неправильной интерпретации расположения сошника и крыловидной кости, другие — возрастными различиями.

 

Procolophon brasiliensis

 

A - голотип Procolophon pricei, череп в палатальном (нёбном) виде. B - голотип  Procolophon brasiliensis, череп в палатальном (нёбном) виде. Масштаб = 10 мм
mx - верхняя челюсть; pm - предчелюстная кость; pl - нёбная кость; sof - подглазничное отверстие; ec - наружная крыловидная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; sq - чешуйчатая кость; bs - основная клиновидная кость; bo - основание затылка; eo - боковая затылочная кость; op - заднеушная кость; v - сошник

 

Procolophon brasiliensis отличается от других видов Procolophon следующими характеристиками:

 

1. сошник, обладает единственным зубным рядом, простирающимся по всей кости и достигающим контакта сошника с крыловидной костью;
2. маленькая диастема (или пропуск) в задней трети ряда;
3. три сошниковых клыка в передней части кости, расположены в форме “V”, направленной вперед.

 

Характеристики (1) и (2) следуют из неверного истолкования положения контакта крыловидной кости с сошником. В действительности сошниковый зубной ряд Procolophon brasiliensis не достигает шва крыловидная кость-сошник. Характеристика (3) несколько субъективна. Три передних сошниковых зуба — большие элементы в сошниковом зубном ряду, но самый передний зуб — самый крупный элемент, его диаметр у основания на 50% превышает основы двух следующих увеличенных зубов. Количество увеличенных зубов в сошнике фактически переменное у Procolophon trigoniceps, и у некоторых старых особей их много. Таким образом характеристика (3) не является действительной аутапоморфией Procolophon brasiliensis.

 

* * *

	Thelerpeton oppressus. Голотип. А - дорсальный вид черепа, В - боковой вид черепа и нижней челюсти	Thelerpeton oppressus. Паратип Thelerpeton oppressus (BPI 4586). Контурная прорисовка черепа

 

+ Thelerpeton oppressus. Телерпетон крушащий. «От греческих слов thele = сосок, бугорок и herpeton = рептилия. Видовое имя от латинского apprimo = давить, относится к сильным сокрушительным зубам». Средний триас (ранний Anisian), Южная Африка (провинция Free State, округ Rouxville, ферма Hugoskop; группа Бофорт, формация Бургерсдорф). Зона «Сообщества Cynognathus», сухая кремнисто-обломочная затопляемая равнина (пойма). Gow (1977), Modesto & Damiani (2003).

 

Thelerpeton oppressus. A - губной вид левых зубов; B - губной вид правых зубов дентария; C - жевательный вид того же дентария; D - дорсальный контур черепа

 

Известен небольшой, почти полный, но искаженный череп Thelerpeton oppressus с хорошо сохранившимися зубами, но плохой детализацией поверхности. Верхнечелюстной зубной ряд увеличивается кзади в губно-язычной длине. Известны также два паратипа — прекрасно сохраненный маленький череп с сомкнутыми зубами и левая половина черепа, несколько крупнее и с хорошими молярными зубами; оба из того же местоположения.

 

Различные экземпляры Телерпетона: A - BPI 4586, B - BPI 155

 

Молярные зубы Телерпетона, выпуклые в основании с расширенными поперечно коронками, сжатыми вверху до небольшой жевательной области (отмечено также у восточно-европейских родов Kapes и Samaria). Зубной состав соответствует Проколофону такого же размера, однако зубы намного более крупные и имеют другую форму. Износ на зубах дентария образует короткую, узкую, плоскую, поперечную терминальную грань, смещенную от глубокой грани на передней поверхности зуба. У третьего и четвертого коренных зубов, износ так значителен, что в центре видима темная область, образованная пульповой полостью. Особенно интересна борозда, которая глубоко подрезает молярный ряд на губной поверхности, формируя любопытные бороздки в основании каждого зуба; подобное было отмечено у Phaantosaurus (Contritosaurus). Зубы несколько смещены от краев челюсти.

 

1 - Thelerpeton oppressus. Дорсальный вид черепа, паратип BPI 586
2 - Thelerpeton oppressus, вид на зубы с левой стороны, BPI 586

 

Строение зубов паратипов Thelerpeton oppressus отличается от голотипа отсутствием губной борозды и заметным смещением зубов от губной поверхности.

 

Большое заднее расширение глазницы (далее самой задней точки теменного отверстия) у голотипа Thelerpeton oppressus предполагает, что он относится к лептоплевринам.

 

Синоним: Thelegnathus oppressus [in partim]

 

* * *

 

Thelephon contritus. Голотип. А - вид черепа сверху, В - левый боковой вид черепа и нижней челюсти

 

+ Thelephon contritus. Телефон раздавливающий. «Сосковый проколофон. Гоу возводит видовое имя к латинскому contero = фунт». Средний триас (ранний Anisian), Южная Африка (Восточная Капская провинция, ферма Winnaarsbaken, группа Бофорт, формация Бургерсдорф). Зона «Сообщества Cynognathus». Голотип и единственный экземпляр — это череп с некоторыми ассоциированными посткраниальными костями. Отсутствует кончик морды, правая сторона черепа разрушена атмосферными воздействиями. Место находки во времена обитания Thelephon contritus представляло собой сухую кремнисто-обломочную затопляемую равнину. Здесь же были найдены темноспондилии, эритрозухии и терапсиды.

 

Район находки Thelephon contritus возле фермы Winnaarsbaken

 

Этот вид не имеет явных черепных аутапоморфий, а зубы, используемые для определения его отличия от других видов, назначенных первоначально в род Thelegnathus, в общем напоминают лавразийских проколофонид Acadiella psalidodon и Haligonia bolodon. Посткраниальные кости Thelephon contritus еще не исследованы детально.

Thelephon contritus.  A - контур черепа в дорсальном виде; B - Череп в виде сбоку; C - контур зубов в губном виде; D - эскизы формы коронки зуба в мезиодистальном и жевательном видах	Thelephon contritus. Зубы в виде сбоку

Все сохранившиеся зубы — вероятно, коренные, хотя может быть некоторое сомнение относительно передних зубов дентария (которые отсутствуют). Задние коренные зубы все расширены продольно челюсти (мезиодистально), но второй (а иногда последний) из этих утолщенных зубов молярного ряда почти вдвое более широкий в виде сбоку, чем любой другой зуб. Положение этого зуба в ряду будет меняться в зависимости от возраста особи. Жевательная плоскость изогнута, и коренные зубы в большой степени изношены.

 

Thelephon contritus, вид на зубы с левой стороны

 

Рога квадратноскуловой кости у Thelephon contritus отсутствуют, сама кость маленькая и гладкая. Филогенетический анализ неожиданно указал на близкое родство этого южноафриканского рода с лавразийским родом Kapes. У обоих родов также имеется выступающий задний зуб в дентарии, но у Thelephon такой же зуб имеется и в верхней челюсти. Черепа Kapes и Thelephon близко напоминают друг друга.

 

Синоним: Thelegnathus [in partim]

 

* * *

Teratophon spinigenis 

 

+ Teratophon spinigenis. Тератофон колючещекий. «Чудной или уродливый проколофон. Видовое имя от латинских spina = шип, и gena = щека». Средний триас (ранний Anisian), Южная Африка (провинция Free State, округ Rouxville, ферма Lemoenfontein, группа Бофорт, формация Бургерсдорф). Зона «Сообщества Cynognathus». Голотип — почти полный и неискаженный череп. Крупный проколофонид, обычно превышающий размерами всех проколофонид из Южной Африки. Найдено более десятка экземпляров Teratophon spinigenis. Кроме фермы Лемонфонтейн, известны находки в Aliwal North.

 

Все пять черепов из одного местоположения ясно принадлежат одному виду Teratophon spinigenis. Во всех случаях кость мягкая, а узловатая красная матрица породы очень твердая. Длина черепа около 40 мм.

 

Teratophon spinigenis, найденный Роджером Смитом на ферме Lemoenfontein 44, провинция Free State, в подзоне B "Сообщества Cynognathus"  (средний триас). Масштабная линейка = 10 мм

 

Teratophon spinigenis имеет чрезвычайно удлиненные тупые выросты квадратноскуловой кости, направленные назад и вбок, которые значительно превышают максимальную ширину глазнично-височного отверстия. При жизни эти выросты, возможно, несли острые ороговевшие шипы, защищавшие область шеи и плечо. Этими выростами Тератофон отличается от всех других проколофонид.

 

	Teratophon spinigenis. Голотип. А - вид сверху, В - вид слева сбоку	Teratophon spinigenis. Череп в виде сверху и сбоку. Контур зубов, губной вид

 

Квадратноскуловые выросты Teratophon spinigenis схожи с таковыми у Procolophon trigonoceps будучи единственными выростами (некоторые лептоплеврины имеют более мелкие многократные шипы, производимые квадратноскуловой костью), которое указывают, что Тератофон и Проколофон были близкими родственниками. Однако шипы Тератофона намного крупнее, чем у Проколофона. Интересно, что маленький щечный шип Theledectes perforatus напоминает таковой у Тератофона в общей морфологии больше, чем у Проколофона.

 

Teratophon spinigenis. Сомкнутые челюсти с зубами

 

Зубы похожи на зубы Проколофона, однако, моляроподобные зубы менее сжаты и более выпуклые чем у Проколофона. Зубы постепенно расширяются кзади и сильно изношены.

 

У Teratophon spinigenis имеется коракоид. Длина бедра 53 мм. Лучевая кость 17 мм, плечевая 48 мм. Это самый крупный проколофонид из зоны «Сообщества Cynognathus».

 

Teratophon spinigenis. Лучевая кость, демонстрирующая слабо васкуляризируемую толстую кору с преимущественно радиальными простыми каналами. Стрелки указывают на изменение в скорости отложения костной ткани	Teratophon spinigenis. Большеберцовая кость, показывающая радиальную сеть сосудистых каналов и выдающееся положение колец во внешней ткани. Белые стрелки указывают на кольца, а черная стрелка указывает на эндостальную кость, выстилающую мозговую полость.  Сокращения: mc: мозговая полость

 

Наличие колец во внутренней коре костей до достижения животным половой зрелости, предполагает, что рост Teratophon был неустойчив, даже во время раннего онтогенеза. Наличие по крайней мере трех колец в одном из экземпляров, например, указывает, что потребовалось по крайней мере три года для этого индивидуума для достижения половой зрелости. Эта структура отличается от таковой, отмеченной у Procolophon, где годичные кольца отсутствуют по всему онтогенезу (даже после того, как была достигнута половая зрелость).

 

Диафизарные сечения костей конечности Teratophon spinigenis от лучевой, плечевой и большеберцовая костей. Обратите внимание на высокую васкуляризацию во внутренней коре плечевой и большеберцовой костей и радиальные сосудистые каналы во внешней коре. Проценты указывают величину образца от максимального размера

 

Сетчатая организация сосудов, наблюдаемая в плечевой кости Тератофона, весьма необычна у рептилий и обычно обнаруживается только у вымерших архозавров, демонстрирующих волокнисто-слоистую кость (некоторые основные архозавроморфы и не-птичие динозавры).

 

Синоним: Thelegnathus [in partim]

 

* * *

 

Зубы и черепные костные фрагменты экземпляра проколофонида IPS 60866, каталонский Бассейн, Anisian.  A - фотография, B - прориссовка. M - нижняя челюсть, Mx - верхняя челюсть, Pmx - предчелюстная кость, T - зуб, V - сошник

 

+ IPS-60866. Неназванный экземпляр проколофонина. Средний триас (Anisian), Испания (Каталония, северо-восток Иберского полуострова, ферма Corral d’en Parera). Известны черепные и посткраниальные остатки (три несущих зубы кости, два костных фрагмента черепа и одна межключица), первая находка парарептилий на Иберском полуострове.

 

Блок песчаника содержит три несущих зубы кости (предчелюстная кость, верхняя и нижняя челюсти), два черепных костных фрагмента (сошник и верхняя челюсть) и межключицу. В блоке присутствуют 12 зубов. К сожалению, никаких кончиков зубов или полных коронок не сохранилось. 9 из этих зубов расположены близко друг к другу и линейно. Они соответствуют правой нижней челюсти. Зубной ряд немного сигмовидный, выпуклый в его передней половине и вогнутый в задней. Длина зубного ряда (от первого к девятому зубу) составляет 2,21 см. Три передних зуба имеют овальную форму в поперечном сечении, продольная ось ориентирована продольно, особенно в самой переднем. Четвертый и пятый зубы являются полукруглыми по форме, в то время как шестой–восьмой более прямоугольны. Четвертый зуб выше, чем третий, а пятый и шестой зубы немного больше, чем предыдущие. Шестой, седьмой и восьмой зубы имеют подобный размер. Самый задний, девятый зуб заметно сокращен в размере по сравнению с другими. Межзубное расстояние является переменным в зависимости от положения. 2 зуба расположены в области предполагаемой предчелюстной кости. На предполагаемой задней части сошниковой пластины зубчики не найдены.

 

Максимальный диаметр зубов IPS-60866: первый 2,1 мм; второй 1,9; третий 1,6; четвертый 1,94; пятый 2,4; шестой 3,0; седьмой 3,0; восьмой 3,0; девятый 2,1 мм.

 

 Межключица  проколофонида IPS 6086 из местности Corral d’en Parera (Каталонский Бассейн, Anisian).  A - фотография, B - прорисовка

 

Наибольшая часть межключицы имеет Т-образную форму. Боковые выросты межключицы являются вогнутыми в виде снизу. T-образная межключица со стройными боковыми выступами обычно характерна для пермских парейазавров и проколофонидных парарептилий триаса. Морфология боковых выростов межключицы явно отличается от прямой формы, найденной у Leptopleuroninae, и подобна найденной в роде Procolophon. Зубы интерпретируемой нижней челюсти отличаются от типичной формы лептоплевронин. Члены этого клэда имеют только один резцеподобный зуб в дентарии, тогда как IPS 60866 имеет, по крайней мере, три (с овальным сечением). Кроме того, наличие шести–семи зубов в дентарии, что является синапоморфией подсемейства Leptopleuroninae, не соблюдается у IPS 60866.

 

Экземпляр IPS 60866 показывает сходное количество зубов (8–9) с гондванскими Procolophon trigoniceps, Thelerpeton oppressus, Thelephon contritus и Teratophon spinigenis, североамериканским Acadiella psalidodon, северокитайским Eumetabolodon bathycephalus, европейскими Sclerosaurus armatus и Procolina teresae, а также российскими родами Timanophon и Tichvinskia. Длина зубного ряда у IPS 60866 составляет 2,24 см, что значительно длиннее, чем у некоторых упомянутых выше родов. Самые крупные Eumetabolodon bathycephalus сопоставимы в размере с каталонским экземпляром. С другой стороны, Procolophon, Eumetabolodon bathycephalus и Timanophon демонстрируют моляроподобные зубы с расширенными поперечно основаниями, чего нет у экземпляра, здесь описанного. Малоизвестная Acadiella отличается от IPS 60866 тем, что имеет 2 резцеподобных зуба, а не 3. Однако они оба имеют конические полукруглые пост-резцеподобные зубы, увеличивающиеся в размерах спереди кзади челюсти и не имеющих поперечных расширений. Acadiella также имеет маленький самый последний зуб, но отличается наличием третьего от конца зуба, большего в ширину, чем в длину. Сечения зубов экземпляра, сходная морфология трех передних зубов, наличие заднего моляроподобного зуба и присутствие маленького заднего зуба напоминает о роде Tichvinskia, но она значительно меньше, чем IPS 60866. Особого внимания требует род Kapes, хотя у него 6–7 зубов дентария, в отличие от 9 у IPS 60866.

 

Географическое и геологическое расположение местности Corral d’en Parera. A - карта Европы с каталонской областью и размещением места находки позвоночных в  провинции Барселона.  B - Геологическая карта области Монтсени

 

Детальное сравнение невозможно, очевидно, что IPS 60866 представляет таксон, тесно связанный с Anomoidon–Kapes, а также имеет сродство с Tichvinskia, поэтому предварительно он назначен в подсемейство Procolophoninae Возможно родственные формы (группа Anomoiodon–Kapes) порожденные в России, мигрировали, достигая широкого распространения в Европе, что подтверждено находками в Центральной Европе, в Англии и теперь на Пиренейском полуострове. Наличие проколофонид на Пиренейском полуострове частично заполняет большой разрыв между центрально европейскими российскими фаунами и южноафриканскими и показывает, что проколофониды полностью завоевали Европу по одному из различных обсуждаемых палеобиогеографических сценариев.

 

Обновлено 01.02.2019