Проколофониды. Лептоплевронини (Leptopleuronini) – 9/10

Леп­топлевро­нино­вые про­коло­фо­ниды имели кос­мо­поли­тиче­ское рас­про­стра­нение в позд­нем три­асе. Са­мые позд­ние находки дати­ру­ются вре­ме­нем перед самой гра­ницей три­аса и юры. Они имели за­мет­ные шипы на ши­роком че­репе, направлен­ные в сто­роны. Зубы, при­спо­соб­лен­ные для пита­ния гру­бой рас­ти­тель­ной пи­щей, рас­ши­рены попе­речно, ко­личе­ство зубов не­большое. Воз­можно, вели рою­щий образ жизни. В эту трибу вхо­дили из­вест­ные рога­тые про­коло­фо­ниды Гип­со­гнат и Леп­топлеврон.

 

ТРИБА ЛЕПТОПЛЕВРОНИНИ (Leptopleuronini):

 

Лептоплеврониновые проколофониды имели космополитическое распространение в позднем триасе. Самые поздние находки датируются временем перед самой границей триаса и юры. Они имели заметные шипы на широком черепе, направленные в стороны. Зубы, приспособленные для питания грубой растительной пищей, расширены поперечно, количество зубов небольшое. Возможно, вели роющий образ жизни. В трибу Leptopleuronini входили известные рогатые проколофониды Гипсогнат и Лептоплеврон.

 

* * *

Hypsognathus fenneri

 

+ Hypsognathus fenneri. Гипсогнат Феннера. «Высокая челюсть; видовое имя в честь Herbert R. Fenner, совершившего находку». Поздний триас (поздний Norian–Rhaetian), Восток Северной Америки (Супергруппа Ньюарк: Коннектикут — верхняя часть формации Нью Хейвен (прежде называлась New Haven Arkose); Нью Джерси — формация верхний Passaic (прежде Brunswick); Канада, Новая Шотландия — формации Blomidon и Wolfville). Описан Charles W. Guilmore (1928). Голотип — частичный скелет в блоке песчаника, найденный в Нью Джерси, Клифтон, графство Passaic. В 1939 и 1940 второй неполный скелет, включая череп и нижнюю челюсть, а также два частичных черепа были найдены в карьере в той же формации на Paulison Avenue на муниципальной границе между Клифтоном и Пассаиком, приблизительно 4,16 км по прямой от типовой местности. Это один из последних проколофонид, самые поздние находки Гипсогната датируются временем перед самой границей триаса и юры.

 

Карта Пангеи в позднем триасе  показывает расположение супергрупп Newark (где был найден Гипсогнат), Chinle и Keuper (где также были обнаружены проколофониды)	Два местонахождения, Эксетер и Пеннсбург, оба расположены  в Ньюаркском рифтовом бассейне (синий цвет). Рифт сформировался  190-230 миллионов лет назад, когда Северная Америка откололась от суперконтинента Пангея в процессе ее фрагментации

 

Географическое и стратиграфическое распространение Hypsognathus fenneri на востоке Северной Америки.
A - Карта восточной Северной Америки с рифтовыми бассейнами супергруппы Newark Supergroup, которые содержат окаменелости H. fenneri - 1 бассейн Newark; 2 бассейн Hartford; 3 бассейн Fundy.
B - Стратиграфические положения известных в настоящее время  местоположений, содержащих экземпляры, приписываемые к H. fenneri.

Сокращения: a - синклиналь Jacksonwald, Эксетерский Городок, Пенсильвания; b - типовая местность H. fenneri, Клифтон, Нью-Джерси; c - карьер Paulison Avenue, Пассаик, Нью-Джерси; d - Пассаик, Нью-Джерси; e - Восточный Гринвилл, Пенсильвания; f - Мериден, Коннектикут; g - округ Кингс, Новая Шотландия

 

Hypsognathus fenneri. Общий вид карьера, где были найдены три экземпляра Гипсогната (в верхней, средней и нижней частях), а также фрагментарных остатков. Clifton и Passaic, New Jersey. Справа - крупный план карьера

 

Карьер в  Clifton, New Jersey

 

Hypsognathus fenneri — это небольшая парарептилия из позднего триаса. Таксон относительно хорошо известен по нескольким скелетам и отпечаткам. Найден в пестрых красных песчаниках, переслаивающихся с глинами, совместно с остатками лабиринтодонта Metoposaurus  и псевдозухией Stegomus. Длина 33 см, длина черепа 13 см.

 

Череп и нижняя челюсть взрослого экземпляра Hypsognathus fenneri  в (A) виде сверху - (B) снизу - (C) с затылка - (D)
спереди - (E) слева сбоку и (F) справа сбоку. Незаштрихованные области указывают недостающую часть кости или матрицы.  Из-за плохой сохранности некоторых костных поверхностей - положение некоторых швов остается несколько неуверенным.

a - угловая кость; ar - суставная кость; bo - основание затылка; bs - basisphenoid; co - короноидная кость; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; eo - затылочный мыщелок; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pa - предсуставная кость; pf - заднелобная кость; pl - небо; pm - предчелюстная кость; prf - предлобный кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; so - надзатылочная кость; кв. - чешуйчатый; sq - надвисочная кость

 

Hypsognathus fenneri

 

Реконструкция «парарептилии» Hypsognathus на основе материала найденного в Меридене, Коннектикуте. Череп приблизительно 5 дюймов шириной в крупных экземплярах

 

Череп Гипсогната отличается от черепа Проколофона очень широким и уплощенным черепом, в котором глазницы необычно удлинены назад, больше, чем в любом другом из Procolophonidae. Глазницы поперечно широкие и спереди, и сзади. Шишковидное отверстие необычно большое. Теменные кости образуют край глазниц между заднелобной и заглазничной костями. Шовная структура черепа значительно отличается от таковой у Procolophon и большего количества базальных таксонов проколофонид.

 

Hypsognathus fenneri. Череп, вид сверху, показывающий расположение костей F - лобная кость; L - слезная кость; J - скула; Mx - верхняя челюсть; N - носовая кость; Par - теменная кость; Pf - заднелобная кость; Pmx - предчелюстная кость; Po - заглазничная кость; Prf - предлобный кость; Qj -  квадратноскуловая кость; Sq - чешуйчатая кость; T - табличная кость	Нёбный вид черепа, показывающий расположение костей:  Bo - основная затылочная кость; Bs - базисфеноид; Ecpt - наружная крыловидная кость; J - скула; Mx - верхняя челюсть; Opo - заднеушная кость; Pmx - предчелюстная кость; Pt - крыловидная кость; Qj - квадратноскуловая кость; So - верхнезатылочная кость; Sq - чешуйчатая кость; T - табличная кость	Боковой вид черепа и челюсти: Ang - угловая кость; D - дентарий; F - лобная кость; J - скула; L - слезная кость; Mx - верхняя челюсть; N - носовая кость; Par - теменная кость; Pf - заднелобная кость; Pmx - предчелюстная кость; Po - заглазничная кость; Prf - предлобный кость; Qj - квадратноскуловая кость; Sa - надугловая кость; Sq - чешуйчатая кость; T - табличная кость

 

Hypsognathus fenneri 

 

Гипсогнат часто упоминается как наиболее развитый проколофонид. Имел весьма странную конструкцию черепа. Кинетизм черепа отсутствует, что может отражать роющий образ жизни. Из-за своих широких зубов Гипсогнат считается растительноядным. Его тело приземистое и широкое, оно имеет относительно короткий хвост. У него были парные скуловые выросты. Обе скуловые кости несут по одному направленному вперед небольшому выросту. Наиболее распознаваемая особенность Гипсогната — большие шипы на голове, которые растут из черепа. Большая часть этих выростов направлена в стороны, но одна пара росла вниз.

 

Hypsognathus fenneri

 

Большая часть костей черепа у Hypsognathus fenneri не имеет скульптирования. Нижняя кость щеки украшена рогами. Квадратноскуловые кости были с четырьмя различно ориентированными и очень длинными шипами. Спереди большая квадратноскуловая кость формирует крепкий изогнутый вырост. Сзади она несет конический, направленный назад и вбок костный шип, овальный в поперечном сечении. Спереди и ниже от этого выроста, имеется другой большой выступающий шип с расширенным основанием, расположенный на боковой поверхности центральной части квадратноскуловой кости. Основание каждого шипа, особенно переднего, окружено бороздой. Боковая поверхность квадратноскуловой кости немного поднята вокруг оснований шипов и несет нерегулярные борозды, сами шипы квадратноскуловой кости у крупных экземпляров имеют текстурированные поверхности с тонкими продольными бороздами. Эти особенности могут отражать кровоснабжение специализированной эпидермальной ткани, покрывающей костные выросты при жизни животного, подобно тому, как это происходит в оленьих рогах.

 

Череп и челюсть молодого экземпляра Hypsognathus fenneri в (A) виде сверху, (B) снизу, (C) спереди, (D) с затылка и (E) слева сбоку

 

Предположительно Hypsognathus имел эти шипообразные костные выросты по бокам своей головы, которые особенно заметны у взрослых особей, для пассивной защиты от хищников, таких как, примитивные звероногие динозавры и рауисхии. Однако защитная функция этих шипов весьма сомнительна. Наличие шипов на голове и отсутствие их на остальном теле может быть объяснено, если бы Гипсогнат располагался в своей норе головой ко входу, так чтобы хищнику трудно было ухватить животное, избежав контакта с его шипами. Возможно, также, что эти шипы использовались для внутривидовой демонстрации, узнавания и драк.

 

Скелет Hypsognathus, реконструированный с глазными яблоками и мышцами челюсти, заполняющими глазницу. Вместо того, чтобы смотреть вверх, глазные яблоки, вероятно, были ориентированы в поперечном направлении, для лучшего осмотра горизонта, как у крокодилов и лягушек. Шкала  = 3 см

 

Длина и ширина черепа Гипсогната были почти равны. Передняя часть челюстей относительно широкая с округлой передней частью. Обе ветви дентария встречаются в крепком шве симфиза, в котором, очевидно, не участвовала пластинчатая кость. Меккелево отверстие большое и меккелева борозда также заметно развита. Надугловая кость относительно короткая. Чешуйчатые кости очень маленькие. Длина нижней челюсти 46,5 мм, ширина 48,5 мм.

 

Зубы правой верхней челюсти, вид с жевательной стороны

 

В верхней челюсти у Hypsognathus 7 зубов (из них 2 в предчелюстной кости), в нижней — 5, коронки задних сильно расширены. На каждой предчелюстной кости имеется по 2 конических зуба, из которых передний массивный и большей величины, округлый в сечении. Он так сильно увеличен, что он нависает над первым зубом дентария; оба они колышкообразны. Коронка второго предчелюстного зуба губно-язычно уплощена и имеет отличительные передние и задние режущие края. Предчелюстная кость образует большую часть края крупного внешнего носового отверстия. Ни один из доступных экземпляров не демонстрирует септомаксиллы как у Procolophon. Возможно, предчелюстная кость и септомаксилла срастались.

 

Hypsognathus fenneri. Рекогструкция John C. Germann. Вид сбоку, вид сверху

 

Частичный череп, боковой вид, как он был обнажен на матрице, после препарации. Справа - реконструкция черепа и челюсти в боковом виде

 

Верхняя челюсть Hypsognathus fenneri глубокая. На ней имеется 4–5 зубов. В ее нёбной части имеется большое округлое отверстие. Имеется два маленьких верхнегубных отверстия на боковой поверхности верхней челюсти, одно расположено выше второго зуба и другое выше промежутка между третьим и четвертым зубами. Верхняя челюсть становится поперечно более широкой к заднему концу зубного ряда. Позади зубной ряд оканчивается перед глазницей. Первый верхнечелюстной зуб небольшой и конический, округлый в поперечном сечении, а последующие моляроподобные зубы долотовидные, с расширенными поперечно коронками, постепенно увеличиваются в ширине спереди назад в зубном ряду. Второй и третий зубы (2-й предчелюстной и 1-й верхнечелюстной) почти округлые, причем предчелюстной заметно больше верхнечелюстного. Последний расширенный зуб приблизительно в два раза шире первого расширенного. Среди проколофонид, Hypsognathus демонстрирует одно из наиболее специализированных расположений зубов.

 

Передняя часть черепа, обнаженная на матрице, после препарации. Нёбный вид

 

Нижняя челюсть, вид снизу. An - угловая кость ; C - короноид ; D - дентарий ; Sa - надугловая кость; Sp- пластинчатая кость
Справа: Передний спинной позвонок. Вид с переднего конца

 

Нижняя челюсть Hypsognathus fenneri крепкая и тяжелая, раздутая поперечно и становится более глубокой к своему заднему концу. Она значительно короче, чем череп (27 мм по сравнению с 36 мм, и 54 мм по сравнению с 75 мм у другого экземпляра). В виде снизу ее ветви формируют тупую, широко округлую область симфиза и отклоняются назад. Нижняя челюсть несет 5 зубов (на каждой половинке дентария), как у Лептоплеврона; передний крупный и округлый, немного распростертый резец, который отделен от более задних зубов короткой диастемой. Четыре задних зуба поперечно расширены и чередуются с четырьмя расширенными верхнечелюстными зубами. Всего в дентарии может быть 4–6 зубов. Зубы чрезвычайно акродонтны. В отличие от Проколофона и Лептоплеврона, сошниковые зубы отсутствуют. Нет их и на крыловидной, и на короткой нёбной кости.

 

Hypsognathus fenneri, скелет на матрице, после препарации. Вид сверху. New Jersey, Passaic County. Карьер возле Paulison Avenue, на границе между Passaic и Clifton. Поздний триас, Супергруппа Newark, формация Brunswick. Yale Peabody Museum of Natural History

 

Полная, препарированная нижняя челюсть Hypsognathus, вверху медиальный вид, внизу - боковой

 

Вентральный край несущей зубы ветви немного вогнутый в виде сбоку. Короноидальный вырост дентария высокий. Челюстной симфиз не сросшийся. Симфизная грань дентария вертикально ориентирована и овальная.

 

В отличие от состояния у более базальных проколофонид, структура замены зубов у Hypsognathus fenneri выглядит типичным нечетно-четным чередованием. Ямки ресорбции формировались с языковой стороны функционального зуба, включая корень зуба (который срастался с альвеолярной костью), и языковую стенку соответствующей альвеолы. Прорезавшись, новые зубы выталкивали своих предшественников.

 

Hypsognathus fenneri

 

Передние зубы могли использоваться, чтобы отрезать выбранные части растений так, чтобы задние зубы, которые были более широкими и крепкими, могли размалывать их. Крепление зубов акродонтное. За исключением моляроподобных задних зубов, череп и нижняя челюсть Hypsognathus демонстрируют различные особенности, которые являются соответствующими травоядному питанию.

 

Череп Hypsognathus fenneri. Вид спереди, сверху, нёбный вид

 

Hypsognathus fenneri

 

Задний край глазницы Гипогната простирается глубоко в теменную кость, дальше заднего края шишковидного отверстия, оставляя только узкую полосу кости (образованную заднебоковым выростом теменной кости) между задним краем глазницы и свода черепа. Такое отверстие часто называется глазнице-височным открытием. Похоже, что глазное яблоко занимало только переднюю часть орбитального отверстия, а остальную часть занимали челюстные мышцы. Из-за увеличения ширины черепа, глазницы были направлены почти непосредственно вверх, однако это не означает, что и глаза также смотрели вверх. Глазнично-височное открытие имеет длину 39 мм в черепе длиной 75 мм. Его контур отчетливо имеет форму замочной скважины в виде сверху. Между этими открытиями свод черепа почти плоский.

 

Hypsognathus fenneri, череп. New Jersey, формация Passaic, поздний триас. Найден Chris Laskowich, 1974

 

Значительно увеличенное глазнично-височное открытие, глубокая область «щеки» черепа и высокий выступающий короноидальный вырост нижней челюсти указывают на более сильное развитие челюстных мышц, чем у Procolophon и родственных таксонов и наводит на мысль о мощном прикусе. Некинетический череп также соответствует питанию жесткими продуктами. Как и Проколофон, он был травоядным с долотообразными зубами, предназначенными справляться с жесткой растительностью. Челюстное соединение расположено впереди затылочного мыщелка и ниже уровня альвеолярного края дентария как у Leptopleuron. Структура челюстного соединения указывает на простое, шарнироподобное движение. Сзади и сбоку надугловая кость образует заметный изгибающийся и раздвоенный вырост, который может соответствовать отличительному горизонтальному гребню на надугловой кости у Tichvinskia. Угловая кость образует почти вертикальную пластину. Заднечерепная часть была низкой и широкой, как у отдаленно родственного Sclerosaurus.

 

Hypsognathus fenneri. Контур скелета голотипа, как он был найден в породе. F.F. - элементы левой передней ноги; H - проксимальный кончик плечевой кости; mc - пястные кости; R - ребра; Ra - ветви челюсти; S - лопатка; V - позвонок; X - неопределенная кость
Справа - отмывочная прорисовка, которая более ясно изображает форму и взаимоотношения сохраненных скелетных частей

 

Hypsognathus fenneri, голотип, как он был найден на породе. Он показывает натуральный отпечаток  костей экземпляра до того, как была удалена мелоподобная костная материя
Справа этот же отпечаток в породе нижней поверхности нижней челюсти и осевого скелета, но сами окаменевшие кости уже отсутствуют

 

В отличие от состояния у более базальных таксонов проколофонид, таких как Tichvinskia, квадратная кость у Hypsognathus fenneri расположена более или менее на том же уровне, что и сочленение основной крыловидной кости (базиптеригоид), а не сзади и сбоку от него. Затылочные мыщелки формируют боковые края большого заднечерепного отверстия и значительно ограничивают участие основания затылка в вентральном краю большого заднечерепного отверстия. Невозможно различить основную клиновидную кость (базисфеноид) и парасфеноид, и первый термин применен здесь ко всей составной кости.

 

Hypsognathus fenneri. Первый череп найденный в Эксетере Брайаном Хартлайном из Пенсильвании состоит из большей части левой стороны свода черепа. Большая часть кости уже распалась к тому времени, когда г-н Хартлайн нашел его. Вставка показывает реконструкцию контура черепа, серым цветом выделена часть, отсутствующая в этой окаменелости

 

Мелкое боковое углубление присутствует сразу позади внешнего носового отверстия, в отличие от более отличительного кармана, имеющегося у Procolophon и у большинства базальных таксонов проколофонид. Пара внутренних ноздрей была весьма крупной, как и у Procolophon.

 

У Hypsognathus предлобная кость ограничена передней костной стенкой глазницы и формирует костную распорку, которая соединяется швом дорсально со слезной и носовой костями.

 

Hypsognathus fenneri. Скелет на матрице, после препарации. Вид снизу. Отдельно показан последний сохранившийся предкрестцовый позвонок, отделенный от серии	Hypsognathus fenneri, Брансуик, Нью-Арк, карьер в Паулисон, Пассаик, Нью Джерси, поздний триас

 

Лобные кости формируют средние края глазниц. Они узкие между глазницами, но значительно увеличиваются по ширине спереди. Сзади, заднелобная кость срастается с теменной костью на своде черепа. Большое шишковидное отверстие расположено впереди заднего края глазнично-височного открытия и близко ко шву между лобными и теменными костями. Следов заднетеменной кости нет. Скула формирует нижний край глазницы и спереди входит в контакт со слезной костью, исключая верхнюю челюсть от участия в переднем краю глазницы. Заглазничная кость срастается со скулой. Между надвисочной и чешуйчатой костью нет никакого различимого шва.

 

Hypsognathus fenneri. 11-й и 12-й предкрестцовые позвонки на матрице. 1 - вид сверху, 2 - вид сбоку

 

У Hypsognathus имелось 20–21 предкрестцовых позвонков. Центросомы очень амфицельные (двояковогнутые) и, возможно, были нотохордальными. Интерцентры неизвестны. Позвонки с широкими, тяжелыми невральными дугами. Невральные отростки короткие. Невральный канал относительно большой. Спинные позвонки имели широкие центросомы с немного вогнутыми сторонами с небольшим медиальным килем, развитым на вентральной стороне. 5 сочлененных позвонков в середине предкрестцовой области имеют общую длину 44 мм. Один позвонок, таким образом, имеет длину 7,5–8 мм. Эти размеры указывают на животное, приближающееся по размерам к Koiloskiosaurus из триаса Германии под Кобургом, описанным Huene.

 

Hypsognathus fenneri, отпечаток типового скелета. Формация Брансуик, Пассаик, поздний триас. Найден Herbert R. Fenner, 1926

 

Присутствуют отпечатки от 14 ребер c левой стороны и 11 c правой стороны. Довольно очевидно, что имелось более 15 ребер с каждой стороны, но точное их число можно только предполагать. В то время как только некоторые из них сохранены полностью, они показывают постепенное удлинение от шеи до середины дорсальной области, после которой они прогрессивно становятся более короткими и стройными. Самое длинное ребро Hypsognathus fenneri имеет 53 мм. Ребра выглядят имеющими одну головку, хотя в действительности присутствуют и головка (capitulum) и бугорок (tuberculum), хотя и соединенные. Этот тип сочленения ребер называется голоцефальным. Он также встречается случайно у Theromorpha и у современных сфенодонтов. Ребра сочленяются с поперечными отростками по бокам позвонка, а не с междуцентрами. Довольно прямые ребра указывают на то, что тело Гипсогната было широким и уплощенным.

 

Диаграмма, показывающая сравнение реконструированной левой кисти Гипсогната и Проколофона. 
A. Hypsognathus. B. Procolophon ( Watson, 1914). C. Procolophon ( Broom, 1903). 
R - лучевая кость; U - локтевая кость; r - лучевое запястье; i - промежуток; u - локтевое запястье; p - гороховидная кость; c - централь; 1,2,3,4 - запястья

 

Лопатка удлиненная и узкая. Конечности стройные. Плечевая кость — длинная и стройная, значительно продвинутая по сравнению с толстыми, тяжелыми плечевыми костями раннепермских проколофоноидов. Лучевая и локтевая кости — крепкие, немного короче, чем плечевая кость. Локтевая кость, немного более длинная и тяжелая, чем лучевая кость, расширена с обоих концов. Длина плечевой кости 30 мм, лучевой кости 22 мм, локтевой кости 23 мм.

 

Hypsognathus fenneri. Череп, натуральный отпечаток в дорсальном аспекте. Найден Chris Laskowich, 1974

 

Hypsognathus fenneri может быть охарактеризован следующими аутапоморфиями:

 

• переднебоковая полка носовой кости составляет верхнюю часть наружной ноздри;
• нет никакой заметной заглазничной кости;
• толстые вентральные выросты теменных костей, сшиты с дорсомедиальным гребнем на надзатылочной кости;
• квадратноскуловая кость с большим, передневентральным изогнутым выростом;
• шов не разделяет надвисочную и чешуйчатую кости;
• вентральная основа верхнекрыловидной кости неразличимо срослась с крыловидной костью;
• сочленение основной крыловидной кости в виде шва;
• вентрально-боковые гребни парабазисфеноида развиваются в обширные крылья у взрослых особей;
• коронка второго зуба предчелюстной кости губно-язычно уплощена и имеет отличительные передний и задний кили.

 

Hypsognathus fenneri 

 

Строение скелета указывает, что Hypsognathus был широким, плоским животным, мало чем отличаясь по форме от американской рогатой ящерицы, Phrynosoma, или австралийского молоха, Moloch. Он очевидно бегал по земле на сравнительно стройных и коротких конечностях. Шипастый череп, возможно, давал ему некоторую защиту от своих врагов, которые были более крупными рептилиями.

 

* * *

Leptopleuron lacertinum. Реконструкция. Saila (2010). Лептоплеврон показан в естественной среде обитания среди дюноподобного ландшафта формации Лоссимут с растениями из позднего карнийского века

 

+ Leptopleuron lacertinum. Лептоплеврон ящеричный. «Стройное ребро». Поздний триас (поздний Carnian–ранний Norian), Западная Европа (северо-восток Шотландии, Элджин, муниципальная область Moray, карьер Spynie, формация песчаников Лоссимут (Lossiemouth)). Owen, 1851. Самый первый описанный проколофонид. Детально исследован в литературе. Основан на почти полном скелете молодого экземпляра в естественной матрице окружающей породы из желтого песчаника. Место находки представляет собой ископаемые блуждающие дюны высотой до 20 м, мигрировавшие через пойму во время засушливых периодов. Узкие полосы низинной растительности имелись только возле рек, протекавших через эту пустыню. Ископаемые около города Лоссимута находили еще в конце XIX и начале XX века. Остатки Лептоплеврона (2 экземпляра) найдены совместно с ринхоцефалами, сфенодонтидами, ринхозаврами (Hyperodapedon) и псевдозухиями, всего 8 таксонов рептилий, включая 6 архозавров. В этом же карьере был найден Ornithosuchus. Со времени открытия было найдено множество (около 40) экземпляров Лептоплеврона (в том числе в расположенном рядом карьере Findrassie и возле Urquhart). Длина головы и туловища около 15 см, общая длина 27 см (от кончика морды до конца хвоста).

 

Расположение места находки Лептоплеврона на схеме современной Великобритании и его положение среди континентов позднего триаса

 

Карьер Spynie, где был найден Лептоплеврон. Здесь еще до сих пор время от времени находят разломанные каменные блоки, содержащие остатки рептилий	Кирпичный карьер Спайни, Элджин. Ледниковая морская валунная глина, покрытая торфом, на котором лежит прибрежный морской осадок. В позднетриасовых слоях были найдены искапаемые остатки вымерших животных, в том числе Лептоплеврона

 

Размер в 27 см является весьма небольшим по сравнению с большинством других проколофонид и поэтому возникает вопрос о зрелости экземпляра. Самая маленькая известная особь Leptopleuron lacertinum достигала всего 13,4 см. Все экземпляры имеют те или иные признаки неполной зрелости, при этом возможно, что даже самый крупный экземпляр не был полностью взрослым.

 

Leptopleuron

 

Leptopleuron был маленьким ящерицеподобным проколофонидом, который обладал брюшными ребрами в отличие от Sclerosaurus, и небольшим треугольным углублением на скуле. Имеет некоторые морфологические черты, ассоциируемые с роющим образом жизни. Похож на Проколофона, но имеет более широкие моляроподобные зубы, отсутствуют брюшные ребра, а задние конечности более стройные.

 

Реконструкция скелета Leptopleuron lacertinum, основанная на нескольких экземплярах. Масштаб = 20 мм

 

Аутапоморфии Лептоплеврона:

 

• два уплощенных, треугольных шипа одинакового размера на квадратноскуловой кости;
• V-образная борозда на скуле;
• передний кончик скулы контактирует с заднебоковым расширением носовой кости;
• между скулой и заглазничной костью минимальный контакт;
• лобные кости сужаются перед глазнично-височным отверстием;
• сошниковые зубы состоят из высоких и коротких пар клыков;
• широкое медиальное ребро плевроцентросом спинных позвонков разделяется на три отдельных ребра двумя глубокими бороздами на каждой плевроцентросоме;
• особое трехкратное углубление на вентральной стороне седалищной кости;
• первая фаланга на пятом пальце ноги является длиной и тонкой;
• у пятого пальца ноги есть только две фаланги, проксимальная фаланга, равна по длине двум проксимальным фалангам пальца четыре;
• метотическое отверстие не окружено костной стенкой;

 

Голова лептоплеврона с клыками. Dso.  -  верхнезатылочная кость, Fr.  -  лобная кость, Fo. pa.  -  теменное отверстие, Ju.  -  скула, La.  -  слезная кость, N.  -  ноздря, Na.  -  носовая кость, O.+ T.  -  глазница +височное отверстие, P. теменная кость, Pmx.  -  предчлюстная кость, Pof.  -  заднелобная кость, Porb.  -  заглазничная кость, Q. - квадратная, Qj. - квадратноскуловая кость, Sq. - чешуйчатая кость, Tab.  -  табличная кость

 

Длина черепа Leptopleuron lacertinum 55 мм. Его ширина такая же, как и длина, если игнорировать выступающие шипы квадратноскуловой кости. Череп невысокий (32 мм), специализированный, с квадратноскуловой костью, имеющей 2 шипа; табличная кость заострена; глазницы удлиненные. Септомаксилла не известна, но внешнее носовое отверстие овальное и очень большое. Имелись сошниковые зубы с короткими и длинными парами клыков. Нёбные зубы отсутствуют. 7 верхних зубов, из которых 2 находятся в предчелюстной кости и 5 в верхней челюсти; верхнечелюстные зубы широкие. 5 зубов в нижней челюсти. Зубы дентария имеют две маленькие, тесно расположенные вершинки.

 

Реконструкция черепа Leptopleuron lacertinum. A - вид сбоку; B - затылочный вид; C - нёбный вид; D - вид сверху. Черепная крышка, наблюдпемая в нёбном и затылочном видах, реконструирована согласно  Spencer, 2000

 

Разделяя общие черты с другими проколофонидами, черепная крышка Leptopleuron состоит из относительно длинной основной клиновидной кости, которая покрывает переднюю часть основной затылочной кости. Другие апоморфии включают трехсторонний затылочный мыщелок и митотическое отверстие, обнаженное спереди и не окруженное костной стенкой. На верхнезатылочной кости имеются небольшие борозды. Leptopleuron также характеризуется своей заднеушной костью, не имеющей отверстия на вентральной ветви, в особенности для нерва IX. Лептоплеврон имеет совсем крошечное стремя с конусоподобной и тупо подтреугольной подножкой в виде сбоку. Его заднеушная кость и основная затылочная кость не входили в контакт друг с другом.

 

Leptopleuron lacertinum. Череп двух экземпляров (A) и (B)  в виде справа  сбоку. Масштаб 10 мм.
d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; pm - предчелюстная кость; prf - предлобная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость

 

Предчелюстная кость исключает верхнюю челюсть от формирования внешнего носового отверстия. Внешнее носовое отверстие большое и овальное, очень как у Procolophon. В нёбной части предчелюстной кости имеется большое, круглое отверстие, названное преднёбным (prepalatum), как у Hypsognathus и Soturnia. На каждой половинке предчелюстной кости имеется 2 зуба, передний значительно более крупный, чем задний. Оба зуба имеют конические коронки.

 

Leptopleuron lacertinum. (A) вид сверху черепа; (B) глазнице-назальный вид через левую глазницу; (C) вид сверху левого заднебокового угла черепа; (D) рог квадратноскуловой кости крупным планом. Масштаб (A-C) =10 мм; (D) =5 мм. 
co - короноидная кость; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; qj - квадратноскуловая кость; sof - подглазничное отверстие; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость

 

Верхняя челюсть у Leptopleuron lacertinum чрезвычайно глубокая выше зубного ряда. Область верхней челюсти позади внешнего носового отверстия не имеет никаких следов глубокого верхнечелюстного углубления, которое присутствует у большинства проколофонид. В верхней челюсти 5 зубов и зубной ряд заканчивается на уровне переднего края глазнично-височного отверстия, в отличие от Hypsognathus и других лептоплеврин, у которых ряд заканчивается до достижения глазнично-височного открытия. Однако у всех других проколофоноидов зубной ряд продолжается заметно дальше переднего края этого отверстия.

 

Leptopleuron lacertinum. (A) вид сбоку левой челюстной ветви; (B) внутренний вид левой челюстной ветви; (C) боковой и (D) внутренний виды правой челюстной ветви; (E) боковой и (F) жевательные виды переднего конца левого дентария; (G) внутренний вид левой ветви челюсти. Все в одном масштабе; Масштаб 10 мм. 
a - угловая кость; ar - сочленовная кость; co - короноидная кость; d - дентарий; ect - наружная крыловидная кость; m - верхняя челюсть; mg - меккелева борозда; pra - предсочленовная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость

 

Все зубы, включая первый, моляроподобные с поперек расширенными основами и коронками. Основания зубов также продольно более расширены в виде сбоку, чем у Procolophon, но не настолько широко, как у многих других проколофонид, включая Hypsognathus. Первый зуб является самым коротким, а следующие зубы почти равны по высоте, но их губно-языковая ширина увеличивается значительно до четвертого зуба, который чрезвычайно широк. Пятый зуб менее широкий, он более или менее равен по ширине второму или третьему зубу. У каждого зуба есть две отдельных вершинки, которые объединены острым краем. Зубы индивидуально ориентированы под небольшим углом, относительно средней линии черепа, что делает их несколько перекрывающимися в виде сбоку. Эта ориентация вызвана формой и расположением верхнечелюстной кости, так как поперечная ось каждого зуба и продольная ось верхней челюсти перпендикулярны. Зубной ряд лишь немного смещен от бокового края морды, но сильно наклонен к языковой стороне. Зубы у Leptopleuron lacertinum акродонтные.

 

Имеется два верхнегубных отверстия на верхней челюсти, первое больше, чем второе. Они расположены выше промежутка между первым и вторым зубом, или выше второго зуба, и выше промежутка между третьим и четвертым зубом. Сбоку верхняя челюсть вступает в контакт только с носовой костью и скулой, которые встречаются выше верхней челюсти, исключая ее из контакта со слезной костью.

 

Несколько измененный вариант реконструкции ©Saila

 

Нижняя челюсть Leptopleuron lacertinum несколько короче, чем череп. На дентарии расположено 5–6 зубов. Первый зуб чрезвычайно высокий, несколько подобен резцу по форме и немного наклонен вперед. Дентарий глубже под первым зубом, приподнимая его выше следующих зубов и заставляя, таким образом, казаться еще более высоким. Второй зуб является самым маленьким в ряду, но тем не менее имеет расширенную поперечно коронку. У третьего–пятого (шестого) зубов коронки более широкие, с двумя вершинками, связанными ребром. Коронки подобны таковым у верхнечелюстных зубов, несмотря на то, что их основания не становятся такими же широкими поперечно, как у задних верхнечелюстных зубов. Нижняя челюсть чрезвычайно высокая, особенно в задней части. Никакого скульптирования вентральной поверхности нижней челюсти не замечено ни у какого экземпляра Лептоплеврона.

 

Leptopleuron lacertinum. Череп и нижняя челюсть в A - виде сверху, B  нёбном виде, C - затылочном виде, D - переднем виде и E - правом виде сбоку; F - морда в левом виде сбоку. Масштаб=10 мм.
a - угловая кость; ar - сочленовная кость; bo - основная затылочная кость; bs - basisphenoid; d - дентарий; ect - наружная крыловидная кость; eo - затылочный мыщелок; ept - верхнекрыловидная кость; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; pal - небная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sof - подглазничное отверстие; sp - пластинчатая кость; q - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; v - сошник

 

Короноидная кость простирается высоко над нижней челюстью и довольно круглая в виде сбоку. Пластинчатая кость простирается вперед до грани симфиза. Она прикрывает заднюю часть меккелевой борозды. Надугловая кость образует полку выше шва с угловой костью — структура, подобная горизонтальному гребню надугловой кости у Tichvinskia и Kapes. Выше этой полки у надугловой кости имеется глубокая вогнутость. Предсочленовная кость соединяется с пластинчатой костью, формируя заднюю медиальную поверхность нижней челюсти и ретроартикулярного выроста. Сочленовная кость образует поперечно расширенную заднюю поверхность ретроартикулярного выроста. Вся форма очень подобна сочленовной кости у Гипсогната и других проколофоноидов. Leptopleuron lacertinum имеет также короткий вырост на медиальной стороне сочленовной кости.

 

Leptopleuron. Длина 27 см, поздний триас. Большой проколофонид с более длинным ретроартикулярным выростом, чем у других проколофонид. Здесь надвисочная кость не сливается с чешуйчатой. Пятый палец ноги имеет только 2 фаланги, образованные слиянием нескольких других и когтевой фаланги

 

Носовая кость формирует дорсальный край внешнего носового отверстия. Дорсальная часть носовой кости простирается между предлобными костями, чтобы встретиться с лобной костью и вокруг слезной кости, вступая в контакт со скулой. Это дорсомедиальное расширение носовой кости — аутапоморфия Leptopleuron, поскольку оно предотвращает контакт слезных костей с верхней челюстью, который имеется у всех других проколофоноидов.

 

«Telerpeton elginense». Копия оригинального рисунка (1852)  (Королевский шотландский Музей) ископаемого, которого несколькими месяцами ранее описал Оуэн под названием Leptopleuron lacertinum. Рис. 1, 1a, 2, 3  показывают зубы и челюсти, Рис. 4 показывают остатки краниума. Рис. 5 - реконструкция скелета, сохраненного в двух блоках (противочастях) матрицы (Рис. 8, 9). Рис. 6 показывает спинной позвонок с сопоставимым видом позвонка саламандры, в поддержку интерпретации Мантеллом телерпетона как окаменелости саламандры 

 

Предлобная кость Лептоплеврона подобна таковой у Проколофона и заметно отличается от Гипсогната. Она образует переднеглазничную стенку вместе со слезной костью. Почти вся орбитальная часть слезной кости чрезвычайно вогнутая, создавая значительное углубление, ведущее к внутренней части морды. Глазнично-височные отверстия несколько удлиненные, простираются дальше назад от шишковидного отверстия и подобны таковым у Procolophon. Лобные кости Лептоплеврона формируют средние края глазнично-височных отверстий, как у других проколофоноидов. Теменная кость занимает место заднелобной кости, которая отсутствует у Leptopleuron.

 

Однако теменные кости не простираются настолько же далеко спереди между глазницами как у Hypsognathus, и большое шишковидное отверстие расположено между теменными и лобными костями ближе к их границе.

 

Leptopleuron lacertinum, череп и посткраниум в виде сверху (A) и снизу (B) . Масштаб-10 мм 
a. cor- передний коракоид; c. for - клювовидное отверстие; cl - ключица; fe - бедро; fi - малоберцовая кость;ga - брюшные ребра; hu - плечевая кость; icl - межключица; p. cor - задний коракоид; pl - плевроцентросома; pu - лобковая кость; ra - лучевая кость; s1, s2, s3 - крестцовые ребра; sc - лопатка; ti - большеберцовая кость; u - локтевое запястье; ul - локтевая кость

 

Позади глазнично-височных отверстий теменные кости составляют задний край черепа вместе с надвисочными костями. Заднетеменные кости, кажется, не присутствуют у Leptopleuron lacertinum. Заглазничные кости составляют задний боковой край глазнично-височных отверстий. Только самый передний кончик заглазничной кости вступает в контакт со скулой, тогда как контакт с квадратноскуловой костью обширен. Скула входит в контакт с заднебоковым расширением носовой кости в ее переднем конце и только касается заглазничной кости. Она глубокая и имеет выпуклый вентральный край. Выше височного края щеки имеется узкая, V-образная борозда на боковой поверхности скулы.

 

Leptopleuron lacertinum, череп и посткраниум в виде сверху. 
ast - пяточно-таранная кость; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; il - подвздошная кость; is - седалищная кость; ti - большеберцовая кость

 

2 широких боковых шипа квадратноскуловой кости уплощены вертикально, имеют заметные продольные борозды и почти одинаковы в размерах. Передний из них направлен вбок, тогда как задний — вбок и назад. Борозды, очевидно, указывают на ороговевшее покрытие при жизни. Квадратноскуловая кость также несет сеть борозд на боковой поверхности вокруг шипов, возможно отражая кровоснабжение специализированной эпидермальной ткани, покрывавшей шипы. Квадратноскуловая кость расширена назад, образуя боковую стену полости среднего уха. У Leptopleuron нет отверстия квадратной кости, но центральная часть квадратной кости растянута поперечно. 2 шипа на скулах — развитая особенность Leptopleuron, придававшая ему вид рогатой ящерицы. Эти шипы больше выполняли демонстрационную функцию, чем физическую, помогая животному выглядеть крупнее и более устрашающе для возможных хищников.

 

Leptopleuron

 

Большое вентральное расширение чешуйчатой кости, скрытой в виде сбоку квадратноскуловой костью, составляет среднюю стенку и крышу полости среднего уха. Надвисочные кости Leptopleuron занимают намного меньшее место на черепной пластинке, чем таковые у Procolophon. Вместе с теменными костями они формируют крутой порог, который нависает над затылком. Хюне рассматривал острые заднебоковые углы надвисочных костей как еще одну пару рогов, но они не аналогичны настоящим рогам, так как не имеют следов кровоснабжения и покрытия роговым веществом. Они более подобны переднебоковым углам скуловых костей.

 

Leptopleuron lacertinum (голотип): Череп и посткраниум в (A) виде сверху и (B) виде снизу; (C) череп в виде справа  сбоку; (D) крупный план двух хорошо сохранившихся плевро- и интерцентров дорсального позвоночного ряда. Масштабная линейка (A-B) =10 мм; (C-D) =5 мм. 
d - дентарий; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; hu - плечевая кость; icf - межмыщелковая ямка; int - интерцентр; is - седалищная кость; j - скула; ob. for - отверстие запирателя; pl - плевроцентросома; pu - лобковая кость; qj - квадратноскуловая кость; s1, s2, s3 - крестцовые ребра; ti - большеберцовая кость

 

Пара высоких сошниковых клыков расположена в переднем конце сошника на том же уровне как третий верхнечелюстной зуб. Короткая пара клыков расположена в более заднем положении, остальная часть сошника лишена зубов или зубчиков. Как у Hypsognathus, нёбная кость короткая и беззубая. Выемка межкрыловидной кости Лептоплеврона короткая и более округлая, чем у Procolophon, но у обоих таксонов имеются маленькие зубчики на крыловидной кости вокруг передней части выемки.

 

Leptopleuron lacertinum. A - вид справа  сбоку комплекса ось-атлант; (B) левый боковой и (C) передневентральный виды изолированного спинного позвонка; D - спинной позвонок (13?) в виде снизу; (E) боковой и (F) задний виды невральной дуги и отростка спинного позвонка. Масштаб 5 мм. 
ati - интерцентр атланта; atn - невральная дуга атланта; atp - плевроцентр атланта; ats - невральный отросток атланта; axi - интрецентр осевого позвонка; axn - невральная дуга осевого позвонка; axp - плевроцентр осевого позвонка; axs - невральный отросток осевого позвонка; di - диапофиз; na - невральная дуга; ns - невральный отросток; pl - плевроцентросома; poz - постзигапофизис; prz - презигапофизис

 

У Leptopleuron — 24–26 предкрестцовых, 3 крестцовых и множество хвостовых позвонков. Первые 10 хвостовых позвонков несут ребра. Длина хвоста 60–70 мм. Имелось 3 крестцовых ребра. Невральные отростки наклонены назад, как у Anomoiodon и Kapes. Невральный отросток атланта короткий. Осевой позвонок и его невральная дуга в общем виде подобны таковым у Проколофона, но более стройные. Предкрестцовые позвонки с 3 по 5-й довольно маленькие. С 6-го позвонки становятся крупнее и расширяются поперечно. С 8-го позвонка они становятся спинными, так как к ним присоединяются настоящие ребра. Невральный отросток спинного позвонка высокий и тонкий, и ребро на переднем краю очень заметное. Передний конец плевроцентросомы более или менее округлый. Общий вид позвонков больше напоминает на таковые у Soturnia и Hypsognathus, чем у Procolophon. Между плевроцентросомами в предкрестцовом позвоночном ряду присутствуют относительно большие интерцентры, чего прежде не было замечено у лептоплеврин. Плевроцентросомы имеют очень вогнутые концы и были наиболее вероятно амфицельными (двояковогнутыми). У каждой плевроцентросомы есть пара вентрально-боковых вогнутостей, разделенных округлым медиальным ребром, что характерно для самых ранних четвероногов и Проколофона. Однако широкое медиальное ребро разделено на три отдельных ребра двумя глубокими бороздами на каждой плевроцентросоме, что отличается от единственной медиальной борозды у Procolophon.

 

Leptopleuron lacertinum. A - частичный череп и скелет в виде сверху; B - передняя и C - задняя часть скелета в виде снизу. Масштаб 10 мм. 
a. cor - передний коракоид; ad - гребень аддуктора; ast - пяточно-таранная кость; ce - централь; dpc - дельтапекторальный гребень; fe - бедро; gl - гленоидная грань; hu - плечевая кость; il - подвздошная кость; int - интерцентр; intf - интратрохантера ямка (фосса); is - седалищная кость; na - невральная дуга; p - теменная кость; p. cor - задний коракоид; po - заглазничная кость; s1 - крестцовое ребро; sc - лопатка; sgb - надгленоидная опора; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; ti - большеберцовая кость; I-V - номера пальцев

 

Первый и второй крестцовые позвонки довольно подобны по размеру спинным, но их поперечные отростки выступают дальше сбоку, чем в любом спинном позвонке. Крестцовые ребра Leptopleuron очень подобны таковым у Проколофона. Они не срастались с позвонками. Ни в каком из экземпляров не замечены интерцентры крестцовых позвонков. Первое и второе крестцовые ребра сильно вогнутые на задней стороне.

 

Leptopleuron. Голотип, пластиковый слепок естесстевенного отпечатка

 

У одного из экземпляров Leptopleuron lacertinum сохранился, по крайней мере, 31 хвостовой позвонок. По сравнению со спинными и крестцовыми позвонками они меньше по размерам. Невральные отростки высокие и более стройные, чем в других областях. Большие интерцентры присутствуют, по крайней мере, в начале хвостового ряда позвонков. Хвостовые ребра имеют ту же примитивную L-образную форму, как и у Проколофона.

 

Клейтрум в плечевом поясе отсутствует. Лопатка и коракоиды не срастаются вместе и остаются отдельными элементами, образуя гленоидную полость (захватывающую суставную поверхность) для присоединения проксимального кончика плечевой кости. Лопатка подобна по форме другим примитивным рептилиям и Procolophon, но она не очень крепкая, и лезвие довольно тонкое, только немного расширяется к концу. Боковая сторона лезвия вогнутая.

 

Leptopleuron lacertinum. Экземпляр, найденный в Spynie Quarry, Шотландия

 

Общая структура передних и задних коракоидов Лептоплеврона подобна таковым у Проколофона, но их форма и размер немного отличаются. Передний коракоид поперечно удлинен, а не округлый, и задний коракоид, по крайней мере, равен в размере переднему коракоиду. Передний коракоид прободен клювовидным отверстием, расположенным на боковом краю. Задний коракоид заметно утонченный. Якореобразная межключица неотличима от межключицы Procolophon. Парные ключицы также кажутся очень подобными таковым у Проколофона.

 

Скелет Leptopleuron lacertinum. (A) вид сверху и (B) вид снизу. Масштаб 10 мм. 
a. cor - передний коракоид; entep. for - энтепикондилярное отверстие; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; hu - плечевая кость; icl - межключица; il - подвздошная кость; int - интерцентр; is- седалищная кость; p. cor - задний коракоид; pl - плевроцентросома; pop - подколенная ямка; pu - лобковая кость; s2 - крестцовое ребро; ti - большеберцовая кость

 

Проксимальный конец имеет явный дельтапекторальный гребень и большую гленоидную грань. Дистальный конец суженый. Вырост супинатора сокращен в размере. Энтепикондилярное отверстие присутствует, но никакого эктепикондилярного отверстия не замечено. Локтевая кость больше лучевой кости. Довольно глубокая борозда идет посреди боковой поверхности локтевой кости.

 

Leptopleuron lacertinum. A - вид снизу левой передней конечности и коракоидов; B - вид снизу тазовой области; C - вид сверху и D - вид снизу на тазовый пояс и задние конечности. Масштаб 10 мм. 
a. cor - передний коракоид; c. for - клювовидное отверстие; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; hu - плечевая кость; il - подвздошная кость; is - седалищная кость; ob. for - отверстие запирателя; p. cor - задний коракоид; pl - плевроцентросома; pu - лобковая кость; ra - лучевая кость; s1, s2, s3 - крестцовые ребра; ti - большеберцовая кость

 

Локтевое запястье Leptopleuron lacertinum чечевицеобразное и вогнутое. Имеется 5 пястных костей. Они значительно более стройные, чем крепкие пястные кости Procolophon. Соответствующие фаланги также более тонкие.

 

Leptopleuron lacertinum. Череп и посткраниум в A - виде сверху и B - виде снизу снизу. Масштаб 10 мм. 
ast - пяточно-таранная кость; ch - шеврон; cl - ключица; fe - бедро; hu - плечевая кость; icl - межключица; il - подвздошная кость; int - интерцентр; is - седалищная кость; ob. for - отверстие запирателя; p. cor - задний коракоид; pu - лобковая кость; s1, s2, s3 - крестцовые ребра; sc - лопатка; ti - большеберцовая кость; ul - локтевая кость; V - номера пальцев

 

Подвздошная кость имеет очень высокое и тонкое лезвие, только незначительно расширенное к дорсальному концу. Лобковая кость имеет четырехугольный контур, она наиболее широкая в середине и сужается немного к боковому концу. Отверстие запирателя округлое. Форма седалищной кости походит на таковую у Проколофона и большинства базальных амниот, но на вентральной поверхности имеются отличительные углубления. Эти углубления считаются аутапоморфией Leptopleuron.

 

Изображение лептоплеврона, прячущегося от позднетриасового солнца в тени крупного булыжника

 

Бедро Лептоплеврона — довольно стройная кость. Проксимальная суставная поверхность немного вогнутая. Дистальный конец расширен и глубокая круглая подколенная ямка на вентральной стороне хорошо заметна. Большеберцовая кость немного изогнута в середине. Дистальный конец большеберцовой кости более узкий, чем проксимальный.

 

Leptopleuron lacertinum, левая задняя конечность в виде сверху. Масштаб 10 мм.
ast = пяточно-таранная кость; fe = бедро; is = седалищная кость; ti = большеберцовая кость; I-V = номера пальцев

 

Как у рептилии, у Лептоплеврона имелось 5 плюсен, длиной около 8 мм. Таранная и пяточная кости срастаются вместе, формируя пяточно-таранную кость (astragalocalcaneum). Часть пяточной кости — округлая, плоская и вогнутая на вентральных и на дорсальных поверхностях. Часть таранной кости L-образная. В отличие от Procolophon, но как у Barasaurus, по крайней мере одна централь присутствует между дистальными предплюснами и дистальным краем таранной кости. Четвертая дистальная предплюсна является самой большой. Другие дистальные предплюсны кажутся довольно гладкими и округлыми. Фаланговая формула ноги 2-3-4-4-2. Первая плюсна — значительно более крепкая, чем другие плюсны, которые являются длинными и тонкими по сравнению с соответствующими фалангами. Однако пятый палец — исключение, потому что его первая и вторая фаланги, кажется, слились в одну длинную, тонкую фалангу. Все фаланги пальцев 1–4 имеют сходную форму и размер, приблизительно половину длины плюсен, и за ними следуют немного изогнутые когтевые фаланги, которые довольно схожи по длине фалангам.

 

Посткраниум Leptopleuron lacertinum. Вид сверху (вместе с некоторыми спинными позвонками от другой особи). Масштаб 10 мм. 
ectep = эктепикондил; entep = энтепикондил; fe = бедро; fi = малоберцовая кость; hu = плечевая кость; s1, s2 = крестцовые ребра; ti = большеберцовая кость

 

Проколофоноиды, такие как Лептоплеврон, представляли собой существенную часть раннетриасовой наземной экосистемы. На основании его поперечно расширенных, двухвершинковых боковых зубов можно заключить, что Лептоплеврон, вероятно, питался грубой и волокнистой растительностью или беспозвоночными с прочными панцирями, как и многие другие таксоны проколофонид. Растительноядную диету подтверждает также большое и широкое туловище, особенно по сравнению с более стройными овенеттидами.

 

Leptopleuron

 

Рогатая треугольная голова Leptopleuron, а также специфический прикус, сопоставимый с таковым у рогатой дюнной ящерицы, предполагает роющий образ жизни, который приписывают большинству развитых проколофонид. Такой прикус, препятствующий попаданию грязи в рот, а также лопатообразные когтевые фаланги и сильные конечности для эффективного рытья, уподобляли Лептоплеврона сегодняшним роющим рогатым ящерицам рода Phrynosoma. Однако остается некоторый скептицизм в этом вопросе из-за строения его кисти и стопы, имеющих более стройные фаланги и когтевые фаланги по сравнению с Проколофоном, и являющиеся характерно неэффективными для рытья грунта. Кроме того, грудная клетка Лептоплеврона не была слишком широкой, хотя он и был более коренастым, чем Owenetta. Не исключено, что он просто обитал в норах.

 

Leptopleuron lacertinum, которого Мантел описал как «Telerpeton elginense»

 

Этот же самый экземпляр был повторно описан Mantell (1852) под названием Telerpeton elginense. Синоним: Telerpeton elginense.

 

* * *

 

Libognathus sheddi

 

+ Libognathus sheddi. Либогнат Шедда. «челюсть юго-западного ветра по-гречески; видовое имя в честь первооткрывателя Emmett Shedd». Поздний триас (конец раннего Norian), Юго-Запад США (Западный Техас, графство Garza, ранчо Double U, поблизости от г. Post; группа Dockum, формация Cooper Canyon (иногда упоминается формация Bull Canyon)). Палеокоординаты 7,9° с.ш., 41,5° з.д. Найден в 1989, описал Small (1997). Libognathus известен по типовому экземпляру левой нижней челюсти — голотипу, включая левый дентарий и короноидный процесс нижней челюсти, а также шесть гетеродонтных зубов, имплантированных в челюсть. Позже был найден дополнительный материал.

 

Libognathus sheddi. Ранчо Double U в Западном Техасе, где были найдены остатки Либогнатуса

 

Libognathus sheddi является представителем продвинутых проколофонидов; маленькие, приземистые ящерицеподобные парарептилии, которые процветали в засушливых (пустынных или полупустынных) окружающих средах позднего триаса. Libognathus был первым проколофонидом, обнаруженным на юго-западе Соединенных Штатов. Это один из многочисленных североамериканских проколофонидов, представленных исключительно несущими зубы челюстями.

 

Bryan Small и Bill Mueller исследуют элементы проколофоноида Libognathus

 

Libognathus можно идентифицировать как проколофонида по его широкими моляроподобным зубам, каждый из которых имеет гребень, проходящий вдоль его ширины и двум выступам или вершинкам на нем. Этот гребень смещен вперед от центральной поверхности зуба. Он считается членом проколофоноидного подсемейства Leptopleuroninae на основании наличия зубов более конической формы на передней части челюсти.

 

Libognathus sheddi. Голотип - левая нижняя челюсть 

 

Передние зубы у Либогната конические, но щечные зубы расширены поперечно с ребром, имеющим губную и языковую вершинки.

 

Libognathus sheddi. Элементы челюсти Либогната

 

Libognathus отличается от других проколофонид крутым углом нижнего края дентария (указывает на более глубокую нижнюю челюсть, чем у родственных проколофонидов, таких как Hypsognathus и Leptopleuron), и небольшим, направленным вперед отверстием на внешней поверхности челюсти ниже пятого зуба.

 

Имплантация зубов прототекодонтная, с расположением зубов в гнездах и прочным прикреплением губчатой костной тканью. Демонстрирует нормальный рептильный тип замены зубов с ямками замещения на языковой стороне.

 

Череп Libognathus, проколофонида, вид слева сбоку, из ранчо Simpson, формация Cooper Canyon

 

Эта замена зубов очевидна на внутренней поверхности челюсти Libognathus, где обнаженные корни зубов показывают меньшие зубы, проталкивающиеся из-под них. На заменяемых зубах имеются резорбционные ямки. Эта форма замены зуба аналогична таковой у большинства других рептилий, но отличается от состояния у большинства других проколофонидов, которые имеют зубы, которые срослись с костью челюсти.

 

Libognathus тесно связан родственными отношениями с Hypsognathus из норийского и рэтского веков.

 

Small (1997) описал Либогната Шедда как члена семейства проколофонид, исключительно на основании голотипа, левом дентарии. Обнаружение дополнительного черепного материала с нижней челюстью (длиной приблизительно 30 мм) из позднетриасового каньона Купера в Западном Техасе предоставило новую информацию об анатомии черепа Libognathus.

 

Libognathus sheddi, прорисовка частичной челюсти

 

Дополнительный черепной материал от трех разных особей Libognathus sheddi был собран из одного местонахождения, близко к тому же самому стратиграфическому уровню и менее чем в пяти километрах от типовой местности. Материал включает в себя предглазничную часть черепа, левую верхнюю челюсть с предчелюстной костью и правый дентарий. Этот новый материал позволил описание многих костей черепа Libognathus sheddi, которые ранее были неизвестны и других необычных характеристик черепа проколофонида. Значительно редуцирован контакт между слезной и носовой костью, лобная кость образует короткую складку вдоль передней части глазницы. Эти две характеристики указывают на развитое состояние этого проколофонида.

 

Синоним: Lipognathus.

 

* * *

Фотография и прорисовка экземпляра MNA V9953 1) вид сверху; 2) вид снизу; и 3) вид слева сбоку. Сокращения: en - внешнее носовое отверстие; f - лобная кость; j - скула; M1, M2, M3, M4 - верхнечелюстные зубы; obt - глазнично-височное отверстие; p - теменная кость; pf - шишковидное отверстие; pt - крыловидная кость; P1, P2 - зубы предчелюстной кости; qj - квадратноскуловая кость; v - сошник

 

+ MNA V9953. Форма из Abajo. Неназванный лептоплеврониновый проколофонид. Поздний триас, Северная Америка (юго-восточная Юта, горы Abajo, формация Чинл, свита Owl Rock). Nicholas C. Fraser (2005). Изолированный небольшой, плохо сохранившийся череп. Экземпляр был найден юго-восточнее горы Linnaeus, в области, называемой Red Bluffs, которая является частью Национального заповедника Лес Manti-La Sal, в горах Abajo. Матрица, окружающая находку, развилась из тонкозернистого темно-красного аргиллита или алевролита, который является одним из наиболее распространенных речных наносов в пределах Свиты Owl Rock. Эта свита представляет речную затопляемую равнину с волнообразными потоками и небольшими эфемерными озерами и водоемами в пределах преимущественно речной системы.

 

Череп очень низкий и уплощенный, приблизительно треугольный в виде сверху. Он больше в ширину, чем в длину. Большие овальные глазнично-височные отверстия направлены дорсально и расширены кзади. Круглое теменное отверстие расположено между передними теменными костями. Квадратноскуловая кость несет по крайней мере три заметных шипа, несмотря на то, что еще некоторые шипы, возможно, обломаны. Скула простирается ниже уровня верхнечелюстного зубного ряда. Сошник сохранился плохо и нельзя определить, имел ли он зубы.

 

Карта местности, где был найден экземпляр MNA V9953. Звездочка указывает на место находки ископаемого проколофонида в Национальном Лесу Manti-La Sal, Юта. ©Fraser

 

Предчелюстная кость имеет 2 зуба, губно-язычно расширенных, с простой, остроконечной поверхностью прикуса. С обеих сторон сохранились четыре верхнечелюстных зуба. Верхнечелюстные зубы расширены поперечно. Они имеют губные и языковые вершинки, которые связаны передними и задними поперечными гребнями, формирующими край глубокого жевательного бассейна. Передний край бассейна всегда ниже, чем задний край. Губной кончик зуба всегда выше, чем языковой. Позднетриасовая бразильская форма Soturnia также обладает жевательной депрессией.

 

Ясно, что этот экземпляр MNA V9953 очень похож на развитых проколофонид Leptopleuron из Лоссимута, Scoloparia и Hypsognathus из Newark Supergroup. Кроме того, некоторые свойства также разделены с неназванным таксоном из Cromhall и Soturnia из Бразилии.

 

Вид на ничем не примечательную вершину горы Линней, покрытую густым лесом. Неподалеку от нее были найдены окаменелости проколофонида

 

Три характеристики, которые могут наблюдаться в форме из Abajo, позволяют распознать ее как лептоплевронинового проколофонида:

 

• два зуба предчелюстной кости;
• глазница заканчивается позади теменного отверстия;
• два или больше шипов квадратноскуловой кости (в этом экземпляре три);

 

Наличие губных и языковых вершинок зуба, разделенных поперечным гребнем в верхнечелюстных зубах является дополнительным свойством, которое может объединить Hypsognathus, Soturnia, форму Abajo и таксон из Cromhall. Этот экземпляр явно объединен с развитыми лептоплеврониновыми проколофонидами, но недостаток любых аутапоморфий или уникальных сочетаний свойств устраняют возможность основания нового таксона.

 

Лептоплеврониновые проколофониды имели космополитическое распространение в позднем триасе. Несмотря на то, что форма Abajo, кажется, связана, главным образом, с лавразийскими формами, это может быть артефактом (искажением) нашего плохого знания позднетриасовых гондванских проколофонид. Новый экземпляр, Leptopleuron, Hypsognathus, Soturnia и форма Cromhall являются свидетельством глобального распространения лептоплевронин норийского века, предполагая что проколофониды, разносторонне развивались до их исчезновения в конце триаса.