Проколофониды. Лептоплевронины (Leptopleuroninae) – 8/10

+3.1.2.4. ПОДСЕМ. ЛЕПТОПЛЕВРОНИНЫ (Leptopleuroninae, Telerpetontidae)

 

Ранний–поздний триас, Европа, Северная Америка, Китай, Южная Африка, Бразилия. Все таксоны, более близкие к Leptopleuron lacertinum, чем к Procolophon trigoniceps. Подсемейство описано Ивахненко (1979). В это подсемейство включены наиболее развитые проколофониды. Лептоплевронины —монофилетическая группа. Стратиграфически диапазон подсемейства простирается от раннего Anisian до позднего Rhaetian. Это единственный клэд проколофонид, который достиг времен позднего триаса. Leptopleuroninae произошли и первоначально распространялись в Северной Пангее (Лавразии), мигрировав затем в Гондвану и вытеснили или заменили проколофонин в позднем триасе.

 

Помимо описанных видов известен неназванный проколофонид из юго-западной Великобритании (Fraser, 1986), который, похоже, тесно связан с Hypsognathus и Leptopleuron. Также, несколько частичных черепов и связанных скелетных остатков проколофонида, очень подобного Hypsognathus, были собраны из свиты Owl Rock формации Chinle (Norian) в Аризоне и в настоящее время являются объектом исследования (образец MNA V9953).

 

Представители подсемейства Leptopleuroninae

 

Leptopleuroninae — самые специализированные из проколофоноидов, с сильно удлиненными назад глазницами и с шипами на костях щечного комплекса. Зубы дифференцированные, немногочисленные, очень крупные, основания сильно расширены поперечно челюсти. Коронки имели два острых латеральных бугра и более или менее уплощенный гребень между ними.

 

Некоторые лептоплевронины имеют 2 или более шипов на квадратноскуловой кости. Однако их положение и морфология являются переменными и не ясно, гомологичны ли они к существующим шипам у других проколофонид.

 

В начальный период своей адаптивной радиации проколофониды разделились на две ветви. Одна ветвь (лептоплевронины) пошла по пути сохранения малоподвижного образа жизни, их тела и черепа вторично стали широкими и плоскими. Возможно, начавший развиваться кинетизм черепа исчезает. Однако процесс усиления жевательной мускулатуры продолжался, что вызвало интенсивное удлинение орбит. Число зубов у представителей этой ветви также резко сократилось, зубы стали плоскими и давящими. Интенсивного укорочения заглазничной области черепа не наблюдается, возможно, в связи с небольшими потребностями в движении головы.

 

Neoprocolophon asiaticus, лептоплевронин, в виде сверху A и правом боковом виде B

 

Pentaedrusaurus ordosianus, лептоплевронин, в виде сверху A и правом боковом виде B

 

Однозначные синапоморфии Leptopleuroninae:

 

• наклонные вентральная и дорсальная поверхности дентария;
• сочленовная кость значительно ниже альвеолярного края зубов дентария;
• зубчики на сошнике или крыловидной кости отсутствуют;
• заметный вырост супинатора;
• имеется 6–7 зубов дентария;
• затылочный мыщелок трехсторонний;
• верхнечелюстное углубление отсутствует;
• два скуловых шипа;
• два или больше шипов квадратноскуловой кости;

 

Leptopleuroninae вместе с подсемейством Procolophoninae образуют группу рогатых проколофонид. У них более крепкий скелет, шире грудная клетка и относительно большие размеры, по сравнению с ранними проколофонидами и овенеттидами. И большие размеры, и широкие туловища представляют у амниот адаптации для более длинной пищеварительной системы и для создания подходящих условий для эндосимбиотических организмов, которые являются необходимыми для разложения целлюлозы. У современных травоядных ящериц имеется тенденция к большим размерам тела по сравнению с их всеядными и насекомоядными родственниками. Рогатые проколофониды, по-видимому, включают растительноядные формы, что предполагает, что эта экологическая ниша стала доступной для Procolophonidae только тогда, когда ими были приобретены большие размеры и более широкое туловище.

 

* * *

 

Pentaedrusaurus ordosianus

 

+ Pentaedrusaurus ordosianus. Пентаэдрузавр ордосский. «Пятиугольный череп». Ранний/средний триас (Olenekian–ранний Anisian), Северный Китай (Шэньси, округ Fugu, местность Mazhen, бассейн Ордос, формация Upper Heshanggou). Li (1989). Кремниевые осадки озерных отложений — красный песчаник и аргиллит, переслаиваемый с зеленовато-серым песчаником. Найден в том же горизонте и регионе, что и Eumetabolodon bathycephalus. Палеокоординаты 39,6° с.ш., 89.2° в.д.

 

Череп и нижняя челюсть Pentaedrusaurus ordosianus в виде сбоку. Ang - угловая кость, Art - сочленовная кость, C - короноид, D - дентарий, J - скула, Po - заглазничная кость, Sang - надугловая кость, Sq - чешуйчатая кость, St -надвисочная кость

 

Pentaedrusaurus ordosianus — вымерший род проколофоноидной парарептилии, является наиболее базальным членом подсемейства Leptopleuroninae. Известен частичный скелет (включая слегка поврежденный череп и нижнюю челюсть, большинство спинных позвонков, неполные грудные и тазовые пояса, передние и задние конечности). Наружные ноздри вертикально удлинены.

 

Морда является маленькой и короткой. Тело у Pentaedrusaurus ordosianus крупное, узкое и слегка высокое, глазнично-височное отверстие большое, нерегулярной конфигурации и длиннее, чем половина черепа, теменное отверстие большое, пулеобразное, расположено впереди задней границы глазницы, квадратноскуловая кость развитая, образует не шипы, а направленные в стороны выросты, квадратная и квадратноскуловая кости простираются наклонно вперед, нижняя челюсть короткая и крепкая, короноидный процесс развитый, зубной ряд короткий и дифференцированный. 9 зубов в верхней челюсти, 7 в нижней, шейные ребра с особенно расширенными дистальными концами.

 

Pentaedrusaurus ordosianus

 

Череп Пентаэдрузавра большой, низкий и уплощенный, в виде сверху имеет пятиугольную форму. Сросшиеся кости на его верхней поверхности указывают на взрослое животное.

 

Предчелюстная кость, септомаксилла и носовая кость окружают большое, эллиптическое внешнее носовое отверстие. Несмотря на то, что вентральная пластина предчелюстной кости у Pentaedrusaurus ordosianus частично покрыта передней частью нижней челюсти, плотно соединяющейся с черепом, можно заметить, что левая и правая части предчелюстной кости тесно соединяются вдоль средней линии и в центре вентральной пластины каждой предчелюстной кости существует большое отверстие. Оно проходит через предчелюстную кость в носовую полость. Его положение и форма говорят, что это преднёбное или так называемое предчелюстное отверстие, являющееся вентральным выходом назально-нёбного канала. У взрослых современных рептилий это отверстие обычно закрывается мягкими тканями и не проводит никаких нервов или кровеносных сосудов. Предчелюстное отверстие почти той же формы, размеров и структуры имеется у Эуметаболодона, что говорит об их родстве. У Фаантозавра и Тихвинской в этом месте расположены 2 пары маленьких отверстий.

 

Neoprocolophon asiaticus. Типовой череп в виде сбоку. Часть верхней челюсти демонстрирует поврежденные зубы

 

Большая верхняя челюсть простирается почти вертикально. Как и у большей части проколофонид верхняя челюсть и скула не соединены зазубренным швом, а скорее перекрывают друг друга, что подразумевает наличие подвижности в этой области. Верхняя челюсть, вероятно, накладывается не только на скулу, но также и на предчелюстную, носовую и слезную кости. Септомаксилла является маленькой костью на заднем краю внешнего носового отверстия. Она отличается от таковой у Procolophon trigoniceps прямым контактом с верхней челюстью без верхнего выроста предчелюстной кости, внедряющегося между ними.

 

Череп и нижняя челюсть Pentaedrusaurus ordosianus в виде сверху, снизу и сбоку

 

Большие носовые кости окружают длинные и заостренные верхние выросты предчелюстных костей с левой и правой стороны. Лобные кости большие, но они почти исключены из края глазнично-височного отверстия предлобными и заднелобными костями. Задние концы лобных костей достигают уровня задней границы теменного отверстия, им не удается войти в его край из-за теменных костей. Теменное отверстие большое, формой подобное пуле, смещено вперед, как у некоторых родов среднего или позднего триаса, таких как Leptopleuron, Hypsognathus и Neoprocolophon. Теменные кости широкие и большие. Вдоль средней линии они простираются назад дальше, чем надвисочная кость. Задний край надвисочной кости переходит в затылочную пластину. Чешуйчатая кость Pentaedrusaurus ordosianus окружена надвисочной, заглазничной и квадратноскуловой костями.

 

Pentaedrusaurus ordosianus. Ang - угловая кость, Art - сочленовная кость, Ec - наружная крыловидная кость, F - лобная кость, J - скула, L - слезная кость, M - верхняя челюсть, N - носовая кость, P - теменная кость, Pa - нёбная кость, Pf - заднелобная кость, Pm - предчелюсная кость, Po - заглазничная кость, Prf - переднелобная кость, Pt - крыловидная кость, Oj - квадратноскуловая кость, Sp - пластинчатая кость, Sq - чешуйчатая кость, St -надвисочная кость, V - сошник 

 

Линия, разделяющая дорсальную поверхность чешуйчатой кости от задней поверхности, указывает на наличие вторичной ушной выемки и может служить как прикрепленный край барабанной полости. Квадратноскуловая кость смещена вперед и выступает сбоку, делая форму черепа Pentaedrusaurus более похожей на череп Neoprocolophon, чем на другие роды. Она не формирует ни заднего выроста, как у Procolophon и Eumetabolodon, ни шипов, как у Hypsognathus и Lepropleuron, но ее боковая поверхность являются несколько морщинистой. От переднего конца морды к выступающей точки квадратной кости по средней линии 53 мм, и это составляет 68% от общей длины черепа.

 

Внутренние ноздри являются длинными и узкими, с параллельными продольными осями. Зубы на небной поверхности развитые.

 

Длина черепа Pentaedrusaurus ordosianus 78 мм, ширина 58 мм. Глазнично-височное отверстие 38 х 15 мм, теменное отверстие 7 х 6 мм. Расстояние от переднего края морды до переднего края глазницы 24 мм, расстояние от заднего края глазнично-височного отверстия до заднего края черепа 11 мм. Длина нижней челюсти 58 мм (что составляет приблизительно три четверти длины черепа), высота челюсти на уровне короноидного выроста 20 мм. Длина зубного ряда нижней челюсти 23 мм.

 

Pentaedrusaurus ordosianus: A - левая кисть руки, вид сверху; B - левая плечевая кость, вид снизу; C - межключица, вид снизу; D - правое бедро, вид спереди

 

Нижние челюсти плотно соединены с черепом. Приспосабливаясь к миграции вперед квадратной кости, нижние челюсти стали очень короткими и крепкими. Дентарий весьма крепкий и углубляется кзади. Как и у других проколофонид, пластинчатая кость покрывает меккелев канал и не входит в симфиз. Треугольный короноидальный вырост без круглого бугорка на вершине. Сочленение нижней челюсти расположено ниже зубного ряда. Наличие выпуклости на передне-боковой части поверхности сочленения указывает, что пропалинальное движение нижних челюстей было невозможным.

 

Pentaedrusaurus ordosianus. a - плечевая кость в заднем и переднем виде, b - локтевая кость, c - лучевая кость, d - дистальный конец лопатки в наружном и внутреннем виде, e - кисть

 

В ходе эволюции у проколофонид сокращалось количество зубов. Пентаэдрузавр имел 9 зубов на верхней челюсти, включая 3 предчелюстных и 6 верхнечелюстных зубов, и 7 зубов на нижней челюсти, что близко к расположению зубов у Склерозавра и немного более продвинуто, чем у Проколофона. Дифференциация зубов довольно очевидна. Зубы на передней порции челюстей, включая 3 зуба предчелюстной кости, первые 2 верхнечелюстные и первые 3 зуба дентария являются маленькими, коническими, но весьма крепкими. Остальные зубы с двумя вершинками поперечно расширены и постепенно увеличиваются в размере, кроме последнего, который меньше предыдущего. Зубной ряд занимает 40% от длины нижней челюсти.

 

Pentaedrusaurus ordosianus. a - бедро в виде снизу и сверху, b - большеберцовая кость, c - малоберцовая кость, d - подвздошная кость в виде изнутри и снаружи, e - лобковая кость сзади и снизу, f - предплюсна

 

Длина ключицы Pentaedrusaurus ordosianus 35 мм, межключица 40 х 32 мм. Длина плечевой кости 44 мм, лучевой кости 37 мм, бедра 71 мм, большеберцовой кости 36 мм, малоберцовой кости 37 мм.

 

Pentaedrusaurus ordosianus. Позвоночник в виде сбоку (a) и отломанный дистальный конец шейного ребра (b)

 

По некоторым характеристикам, таким как большое глазнично-височное отверстие, переднее расположение теменного отверстия, маленькая морда и короткая нижняя челюсть, Pentaedrusaurus близок к таким специализированным родам, как Гипсогнат и Лептоплеврон. Но большее количество зубов, и переднее расположение квадратноскуловой кости, образующей боковые заостренные выросты, но без шипов указывают на его менее продвинутое состояние.

 

Pentaedrusaurus и Neoprocolophon представляют собой наиболее примитивных членов подсемейства Leptopleuroninae.

 

Синоним: Pentaedrusaurus ordocianus.

 

* * *

 

Neoprocolophon asiaticus. Типовой череп, 1 - вид сверху, 2 - вид снизу

 

+ Neoprocolophon asiaticus. Неопроколофон азиатский. «Новый проколофон». Средний триас (Anisian), Северный Китай (северо-восток Шаньси, округ Yushe, поблизости от деревни Ни Хо Чянь и городка Нинь Чяо, склон холма Та Янь По, формация Средняя или Верхняя Ermaying (Эрмаян)). C. C. Young (1957). Темно-красные песчаниковые сланцы с конкрециями. Череп с частью нижней челюсти сохранился в конкреции и имел вид гальки. Большая часть поверхности кости выветрена, а задняя часть черепа повреждена, но в целом, череп сохранился хорошо. Примитивный крупный проколофонид, как и Pentaedrusaurus. Neoprocolophon asiaticus Известен по единственному черепу, который напоминает Проколофона, но отличается сильно выдвинутыми к передней стороне черепа выступами квадратноскуловой кости. Стратиграфически моложе, чем проколофонид Eumetabolodon. Экземпляр, очевидно, принадлежит к взрослой особи и швы черепа плохо различимы.

 

Neoprocolophon asiaticus. Геологическое сечение холма Та Янь По

 

Из-за переднего расположения квадратно-скуловой кости контур черепа Неопроколофона выглядит почти квадратным, с ориентированным вперед углом с мордой. В виде сбоку фундаментальные структуры черепа очень похожи на таковые у Проколофона, за исключением более длинной основной клиновидной кости. Череп высокий, удлиненно-овальный. Длина черепа 7–10 см. Длина и ширина черепа почти одинаковы. Максимальная ширина черепа Neoprocolophon asiaticus совпадает со средней линией глазниц, что намного больше выдвинуто вперед, чем у Проколофона. Морда чрезвычайно короткая и заостренная, широкая в основании.

 

Глазницы сравнительно крупные и направлены вверх и слегка в стороны. Они сильно удлинены назад, между ними продольная депрессия. Самая узкая часть черепа между глазницами смещена несколько вперед. Глазницы с узким и заостренным задним расширением, заходящим немного дальше крупного треугольного теменного отверстия. Это отверстие полностью находится между глазницами, впереди уровня задних краев глазниц, напоминая его расположение у Лептоплеврона. На квадратноскуловой кости Neoprocolophon asiaticus не имеется никаких шипов, только небольшие боковые выросты. Теменная кость сравнительно удлинена. Слуховая выемка, очевидно, не очень развита. Основная клиновидная кость удлиненная с очень мелкой боковой выемкой. Следов выроста базисфеноида в задней части межкрыловидной выемки нет. Маленькие зубчики ясно видны вдоль переднего края этой выемки и на передней части сошника. Весьма хорошо сохранилось 4 особенно длинных и крупных зубчика.

 

Зубы Неопроколофона имеют слабо расширенные поперечно коронки. Зубы в целом менее специализированные, чем у Паотеодона, они более многочисленные, более мелкие и не так тесно расположены. В верхней челюсти видно 7 зубов на правой стороне и 6 — на левой. На некоторых из них заметно, что кроны расширены поперечно. Расположены зубы с широкими промежутками. Общее количество зубов в верхней челюсти не установлено. И верхние, и нижние зубы показывают, что они различались в размерах.

 

Neoprocolophon asiaticus. Типовой череп в виде сверху и снизу

 

Длина черепа Neoprocolophon asiaticus от кончика морды до заднего края теменной кости — 75 мм. Максимальная ширина черепа (в районе квадратно-скуловой кости) — 73 мм. Длина глазниц 31–36 мм, их ширина 20–21 мм. Теменное отверстие 10,5 х 10 мм. Размер экземпляра заметно больше, чем Проколофона.

 

Контур черепа, относительное положение теменного отверстия, общая форма глазниц могут быть сравнимы с таковыми у Procolophon и Koiloskiosaurus. Но крепость черепа, необычное положение квадратно-скуловой кости, большой размер теменного отверстия и другие черты указывают, что это другой род проколофоноида.

 

Neoprocolophon asiaticus. Часть правой нижней челюсти, показывающая зубы

 

У Неопроколофона наблюдается сочетание признаков, характерных и для спондилолестин, и для проколофонин. Так, большое число почти не дифференцированных зубов, высокая тупая морда сближают его со спондилолестинами, тогда как удлиненные назад орбиты, поперечные отростки на квадратно-скуловых костях есть показатели гораздо более высокого уровня специализации. Но надо отметить, что строение черепа Неопроколофона изучено очень плохо, и может оказаться, что он близок к формам, исходным для лептоплевронин. Тем более что с территории Китая известен Паотеодон, близкий к Гипсогнату.

 

От остальных родов подсемейства Neoprocolophon asiaticus отличается формой черепа, сильно удлиненными назад глазницами, наличием выростов на квадратно-скуловых костях. Вероятно, Neoprocolophon произошел от мигрировавших в раннем триасе в Лавразию потомков Проколорфона.

 

* * *

 

Paoteodon huanghoensis.  Вид сверху на коронки средней части правой верхней челюсти с 3 зубами

 

+ Paoteodon huanghoensis. Паотеодон хуанхэйский. «Зуб из местности Paoteh». Ранний триас (Anisian), Китай (северо-запад Шаньси, округ Baode, Лин-Че-Ю, формация Нижняя Ermaying). Описан Chow & Sun (1960). Палеокоординаты 40,2° с.ш., 89.0° в.д. Найден фрагмент правой верхней челюсти с 3 зубами из средней или задней части зубного ряда. Плохо диагностируемый материал. Отметим, что Ромер ошибочно указал возраст находки Паотеодона как позднетриасовый. Паотеодон найден в пурпурно-красном пестром песчанике в бассейне р. Хуанхэ. Окаменелость принадлежит среднему по размерам (для проколофонов) животному.

 

Сохранившиеся зубы, очевидно, второй, третий и четвертый. Крепление зубов акродонтное, что типично для группы. Кроны зубов у Paoteodon huanghoensis очень низкие, с широким основанием, сливающимся с костной субстанцией челюсти в различной степени. Самый передний зуб (второй верхнечелюстной) демонстрирует акродонтный тип развития. Он полностью прирастает к кости без какого-либо перерыва. Последний зуб (предпоследний в верхнем ряду зубов) демонстрирует переходную стадию между текодонтным и акродонтным типом. С губной стороны видно, что корень зуба сливается с основанием верхней челюсти. Этот своеобразный тип развития зубов подтверждает, в дополнение к общей зубной морфологии, идентификацию Paoteodon в качестве проколофонида.

 

Все три зуба Paoteodon huanghoensis поперечно расширены, тесно расположены и прогрессивно увеличиваются в размерах от переднего к последнему. Первый зуб экземпляра отлично сохранился и демонстрирует две маленькие конические вершинки на режущем крае, разделенные срединной бороздкой, идущей вперед вниз к основанию коронки. У второго зуба сохранилась только наружная половина. Он умеренно изношен, но в меньшей степени, чем последующий зуб. Этот зуб также имеет двухвершинный режущий край. Третий (предпоследний) зуб верхнего ряда изношен почти до основания коронки. На его изношенной поверхности неотчетливо видно, что его корень слабо отграничен от окружающего вещества кости верхней челюсти эллипсоидным контуром. Контакт между зубом и границей альвеолы по-прежнему может быть замечен на передней, языковой и задней сторонах зуба соответственно, хотя они полностью срослись вместе (анкилоз).

 

Сравнение челюстных зубов между Hypsognathus (сверху) и Paoteodon (снизу)

 

Общее количество зубов в челюсти Paoteodon huanghoensis, исходя из общего расположения и развития, не могло превышать 7 зубов.

 

По типу развития и износу зубов можно заметить, что режущие поверхности этих трех зубов не находились в одной плоскости, и подвергались износу в разной степени. Соответственно, в то время, как последний зуб был сильно изношен, первый оставался почти неизношенным. Передние зубы проколофонид, вероятно, никогда не изнашивались до максимальной степени. А этот экземпляр Паотеодона бы, очевидно, в зрелом возрасте.

 

По мере эволюции проколофонид, у них развивалось несколько тенденций в специализации зубов. Некоторые из этих характеристик, такие как уменьшение количества и дифференциация челюстных зубов, прогрессивное расширение этих зубов к задней части челюсти и образование двухвершинкового режущего края соответствуют наблюдаемому у Паотеодона.

 

Paoteodon huanghoensis. Правая верхняя челюсть в языковом и жевательном видах

 

Зубы в верхней челюсти сильно увеличены, овальные в сечении, двухвершинковые. Насколько можно судить по описанному материалу, Paoteodon huanghoensis очень близок к роду Hypsognathus, отличаясь от него размерами.

 

В 1970-х, многочисленные окаменелости проколофонида, включая несколько черепов, много челюстей с зубами и заднечерепными костями, были раскопаны в Северном Китае, значительно обогатив наше знание этой группы. Повторная проверка и сравнение указывают, что идентификация Paoteodon сомнительна. Поскольку в жевательном виде верхняя челюсть расширена назад, зуб с двумя отлично сохраненными вершинками в типовом экземпляре Paoteodon является расположенным напротив более широкой части верхней челюсти, и должен быть задним, а не передним к другим двум зубам. Возможно, что неизношенный и меньший по сравнению с предыдущим зуб является последним в зубном ряду и соответственно, новым растущим зубом. О таком же феномене сообщали Carroll & Lindsay (1982) в отношении Procolophon trigoniceps и Eumetabolodon bathycephalus. В этом случае материал Paoteodon является частью задней порции правой верхней челюсти, а не средней порции, и эти зубы является, вероятно, последними тремя, что делает интерпретацию типового экземпляра неуверенной.

 

* * *

 

Модель Koiloskiosaurus coburgensis из Музея Lowentor, в Штуттгарте

 

+ Koiloskiosaurus coburgensis. Койлоскиозавр кобургский. «Ящер с полым скелетом, указывает на то, что экземпляр является естественным отпечатком в матрице. Кости растворилась при минерализации, и фон Хюне должен был залить пластик в полость прежде, чем удалить породу». Средний триас (ранний Anisian (Aegean)), Западная Европа (Германия, Бавария, Миттельберг, возле г. Кобург, формация Solling, свита Chirotherien Sandstein). Описан Friedrich von Huene (1911, 1936). Средний пестрый песчаник (Buntsandstein). Вымершая проколофоноидная парарептилия. Все три известных экземпляра Koiloskiosaurus coburgensis сохранились вместе, спинной вверх и в той же ориентации, которая целесообразна, если эти три особи занимали одну нору. Длина до 30–58 см (последняя цифра по оценке Хюне), длина черепа 75 мм.

 

Выходы породы формации Соллинг, в отложениях которой был найден Koiloskiosaurus coburgensis

 

Крупный проколофонид. Череп треугольный, гладкий с расширенными шипами по бокам. Глазницы сильно удлинены назад, до задней границы теменного отверстия. Края квадратноскуловых костей слегка расставлены в стороны. В каждой половине верхней челюсти 9 зубов, поперечно-овальных в сечении, слегка долотообразных, в нижней — 7 зубов. У Койлоскиозавра зубы невысокие, конические, вершинки уплощены, Двухбугорчатость почти не выражена и окончательно уничтожается износом зуба.

 

По строению зубной системы Койлоскиозавр представляется весьма примитивным. Нижняя челюсть имеет значительную высоту в переднем конце и быстро уменьшается в высоте к концу позади короноидных выростов. Но Койлоскиозавр имеет такой признак высокой специализации, как наличие небольших отростков на квадратно-скуловых костях.

 

Koiloskiosaurus coburgensis

 

У Koiloskiosaurus — 24 предкрестцовых позвонка, 2 или 3 крестцовых позвонка, хвостовых — около 21. Имеются интерцентры. Невральная дуга высокая и узкая. Ребра брюшной полости очень тонкие и простые, правые встречаются с левыми. Конечности имеют все 5 пальцев.

 

Особенности скелетов Koiloskiosaurus coburgensis, такие, как крепкие конечности и жесткие, неподвижные кости черепа, также воспринимаются как свидетельство того, что они были роющими животными. От остальных родов подсемейства отличается формой черепа, числом и степенью дифференциации зубов.

 

Koiloskiosaurus coburgensis. На матрице расположено 2 экземпляра. Миттельберг, Оберфранкен, Германия

 

Палеосреда, в которой обитал Коилоскиозавр:

Во времена раннего триаса появилось много «новых» видов растений и животных. Ландшафт Юго-Западной Германии становился все более плоским. В это время сильнейшие дожди формировали временные озера, населенные всего несколькими видами животных. Остатки этой фауны редко сохраняются в глиняных линзах. В конце раннего триаса эти озера исчезли, поскольку юго-западная Германия была затоплена Среднетриасовым морем.

 

Синоним: Koiliskiosaurus; Koiloskiosaurus koburgensis.

 

* * *

 

Phonodus dutoitorum

 

+ Phonodus dutoitorum. Фонодус дю Туа. «Убийственный зуб; видовое название в честь Jan и Susan du Toit, владельцев фермы Bergendal». Ранний триас (Induan), Южная Африка (Северная Капская провинция, округ Noupoort, ферма Bergendal; Бассейн Кару, группа Beaufort, основание формации Katberg). Модесто (2010). Зона «Сообщества Lystrosaurus». Палеокоординаты 64,3° ю.ш., 22,9° з.д. Голотип — частичный череп, единственная находка. Находка была сделана в блоке наземного конгломерата, отколовшегося от слоя песчаника. Phonodus — самый древний известный представитель подсемейства лептоплеврин. Явился результатом миграции проколофонид в бассейн Кару из Лавразии после пермо-триасового вымирания. В этой же местности были найдены терапсиды: Tetracynodon darti и множество экземпляров Lystrosaurus murrayi, Lystrosaurus declivis.

 

Это небольшой проколофоноид, с необычной черепной морфологией, отличающийся почти прямым вентральным височным краем с контактом между верхней челюстью и квадратноскуловой костью; предлобными костями, которые входят в контакт друг с другом вдоль дорсальной средней линии; наличием большого заднего верхнечелюстного зуба; сошником с двумя большими коническими зубами; лишенной зубов крыловидной костью и нёбом, редуцированным поперечным выступом крыловидной кости, присутствием маленького бокового височного отверстия и другими аутапоморфиями. Кладистический анализ опознает Phonodus dutoitorum в качестве базального члена подсемейства Leptopleuroninae. Наличие крупных верхнечелюстных зубов, их расположение под большой передне-глазничной опорой (костный выступ перед глазом), и утрата вентральной височной выемки говорят о том, что его диетой, очевидно, была дурофагия.

 

Несмотря на отсутствие таких характерных проколофонидам признаков, как наличие вентрального височного края или шипов квадратноскуловой кости, Фонодус демонстрирует апоморфии, показательные для его филогенетического размещения в семействе Procolophonidae. Они включают присутствие верхнечелюстного углубления, наличие большого верхнечелюстного зуба и контакт между слезной костью и наружной крыловидной костью. Кроме того, беззубые нёбные кости указывают на тесную связь с Leptopleuron и Hypsognathus.

 

Phonodus dutoitorum. Территория поблизости от фермы Бергендал, где был найден Фонодус

 

Phonodus является пятым видом проколофоноида, описанным из раннего триаса (Induan) Бассейна Кару, что подтверждает тот факт, что пермо-триасовое вымирание не оказало значительного влияния на эволюцию проколофоноидов. Индский возраст Фонодуса предполагает, что в следующем, Оленёкском веке должно быть представлено определенное разнообразие лептоплеврин среди континентальных фаун позвоночных животных, однако это не подтверждается находками окаменелостей. По контрасту, представители родственной группы, проколофонины, весьма обычны в этом последнем веке раннего триаса.

 

Длина черепа 2,6 см. Черепные швы указывают, что он принадлежал взрослому животному. Крошечный череп напоминает морских ящеров плакодонтов, таких как Placodus или Paraplacodus. Проколофонидная парарептилия Phonodus dutoitorum имеет, единственный значительно увеличенный зуб в каждой ветви верхней челюсти.

 

Предчелюстные кости имели увеличенные верхнечелюстные выросты, имевшие обширный контакт с передним концом верхней челюсти и состоящих из двух дорсально простирающихся выростов. Пара тонких, слабоизогнутых костей, обнаженных в сечении в нёбном виде, сразу позади внешних ноздрей, может быть остатком септомаксиллы.

 

Верхняя челюсть Phonodus dutoitorum — относительно глубокая, полулунная кость. Ее боковая поверхность характеризуется обширной передней ямкой, относительно мелким верхнечелюстным углублением и двумя заметными отверстиями. Сзади-внутри верхняя челюсть входит в контакт с нёбной и наружной крыловидной костями. Сзади верхняя челюсть достигает подвисочного отверстия и отделяет скулу от наружной крыловидной кости в нёбном виде.

 

Phonodus dutoitorum

 

От верхнечелюстных зубов с обеих сторон сохранилось по одной крупной коронке, которая расположена сразу спереди уровня переднего края глазницы. Основания коронок в сечении имеют контур нерегулярного овала. Продольный диаметр обоих зубов немного больше, чем одна треть предглазничной длины черепа. Толщина зубной стенки приблизительно 0,2–0,3 мм. Это были выпуклые моляроподобные зубы, подобные большому верхнечелюстному зубу позднетриасового проколофонида Haligonia bolodon. Никакие другие верхнечелюстные зубы не сохранились, но маленький, круглый, вентрально обращенный карман, сразу спереди левого основания зуба, является, вероятно, подвергнутой атмосферным воздействиям альвеолой маленького зуба.

 

Носовая кость — относительно длинная, мягко изгибающаяся пластинка кости, которая простирается от самого переднего кончика морды назад до предлобной кости. Она формирует почти весь дорсальный край внешнего носового отверстия. Сзади она ограничена предлобной костью. На дорсальной поверхности имеется направленное вперед отверстие. Это отверстие находится в том же относительном положении, как группа подобных отверстий на носовых костях Coletta seca и Phaanthosaurus simus.

 

Предлобные кости Фонодуса соединяются друг с другом дорсально и образуют короткий, сильно зубчатый шов вдоль средней линии. Прежде такой контакт среди парарептилий был известен только у овенеттид. Предлобная кость формирует передне-верхний угол глазницы. Слезная кость близко сопоставима с таковой у Проколофона. Она имеет примерно треугольную лицевую часть, которая входит в контакт с носовой костью спереди, предлобной костью дорсально и верхней челюстью и скулой вентрально, и подобное языку глазничное расширение, которое лежит над боковым краем нёбной кости и входит в контакт с наружной крыловидной костью. 2 слезных отверстия проницают кость перед краем глазницы.

 

Phonodus dutoitorum — необычный проколофонид в том смысле, что он не имеет ни вентральной височной выемки, ни щечных шипов на квадратноскуловой кости. Скула образует обширный и сильно зазубренный шов с квадратноскуловой костью. С верхней челюстью скула имеет умеренно длинный перекрывающийся шов. Также она формирует мягко вогнутый вентральный край глазницы. Задний конец скулы образует свободный, умеренно вогнутый край, у которого имеется против часть в мелкой, направленной вперед выемке в чешуйчатой кости. Так образуется маленькое боковое височное отверстие. Дорсальный край этого отверстия сформирован заглазничной костью.

 

Phonodus dutoitorum. Фотографии черепа A - вид слева сбоку, B - нёбный вид, C - наклонный задне-боковой, и D - затылочный вид

 

Квадратноскуловая кость Phonodus dutoitorum образует вентральный край височной области и вентральную половину задней височной выемки. Чешуйчатая кость имеет типично проколофоноидную структуру. Передне-верхний край кости формирует задний край маленького, удлиненного бокового височного отверстия.

 

Сошник — узкая кость, которая соединяет предчелюстную кость с остальной частью нёба. На вентральной поверхности каждого сошника расположены 2 острых, конических клыка. Этот двойной парный сошниковый комплекс клыков располагается непосредственно между парой крупных верхнечелюстных зубов. Задняя треть сошника заметно более узкая. Наиболее поразительная особенность нёбной кости — отсутствие зубов, апоморфия, которая разделена только с позднетриасовыми проколофонидами Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum. Подглазничное отверстие открывается дорсально между нёбной и слезной костью. В вентральном виде наружная крыловидная кость — стройный, исключительно утонченный элемент. Ее немного расширенный передний конец входит в контакт с верхней челюстью и скулой.

 

Структура крыловидной кости Phonodus dutoitorum больше напоминает позднетриасовые формы. Она лишена зубов. Выемка межкрыловидной кости треугольная и относительно длинная. Квадратная кость мало отличается от таковых у других проколофонид. Она состоит из мыщелковой части, которая примыкает к средней поверхности квадратноскуловой кости, и дорсальной ламеллы, которая зажата между чешуйчатой и крыловидной костями. Замечательная особенность квадратной кости — маленький, направленный назад вверх и изгибающийся в середине вырост. Никакой другой проколофонид не демонстрирует вырост такого типа.

 

Варианты диеты проколофоноидов предполагаются на основании строения их краевых зубов. Овенеттиды и базальные проколофониды (например, Kitchingnathus untabeni) рассматриваются как насекомоядные, потому что они имеют многочисленные, простые, несмыкающиеся зубы, тогда как более крупные и филогенетически более молодые проколофониды, включая Procolophon trigoniceps и Hypsognathus fenneri, как думают, являются растительноядными, питавшимися жестко-волокнистой пищей, потому что у них было уменьшенное количество боковых, относительно крупных, смыкающихся моляроподобных зубов. Возможно в их диету, в дополнение к растительному веществу, входило также потребление артроподов с твердыми экзоскелетами.

 

Phonodus dutoitorum. Прорисовка черепа черепа в (A) левом боковом виде, (B) нёбном виде, (C) наклонном заднебоковом и (D) затылочном видах. 
ar fl - дугообразный выступ; b r - выемка основания черепа; de - верхнечелюстное углубление; ec - наружная крыловидная кость; f - сошниковый клык; j - скула; l - слезная кость; ltf - боковое височное отверстие; m - верхняя челюсть; mf - переднее боковое верхнечелюстное отверстие; n - носовая кость; pal - небная кость; prf - предлобный кость; prm - предчелюстная кость; pt - крыловидная кость - q - квадратная кость; q fl - квадратная полка крыловидной кости; qj - квадратноскуловая кость; sm - септомаксилла; sq - чешуйчатая кость; t - верхнечелюстной зуб; tr  fl - поперечный выступ крыловидной кости; v - сошник

 

От краевых зубов Фонодуса сохранились только относительно очень крупные задние верхнечелюстные зубы. Несмотря на то, что некоторые таксоны проколофонид обладают относительно большими задними верхнечелюстными зубами (например, Anomoiodon liliensterni, Thelerpeton oppressus, только Haligonia bolodon, из Norian Новой Шотландии имеет задний верхнечелюстной зуб такой же относительно огромной величины. Остатки сравнительно маленькой альвеолы, сразу впереди левого верхнечелюстного выпуклого зуба, предполагают, что верхняя челюсть содержала, по крайней мере, один намного меньший зуб, что сродни состоянию, замеченному у Haligonia bolodon. Помимо зубов, определенные аспекты общей морфологии черепа также предполагают, что Phonodus dutoitorum был дурофагом. Сильно зубчатый шов между скулой и квадратноскуловой костью по-видимому, служил для сопротивления силам растяжения, которые проявились бы между альвеолярной областью и челюстным соединением, когда большие верхнечелюстные зубы были нагружены во время питания. Сошниковые клыки не демонстрируют граней износа, кроме того, их вершины были направлены несколько назад. Все это говорит о том, что они использовались для прокалывания и удержания пищи и препятствовали ее движению или проскальзыванию вперед. Никакие четвероногие растительноядные животные с таким устройством зубов не известны, поэтому кажется вероятным, что Фонодус охотился на мелких беспозвоночных.

 

Небольшое сообщество проколофоноидов индского века в бассейне Кару включает двух овенеттид (Owenetta kitchingorum и Saurodektes rogersorum), двух базальных проколофонид (Coletta seca и Sauropareion anoplus), и базального лептоплеврина (Phonodus dutoitorum). Это превышает таксономическое и морфологическое разнообразие проколофоноидов из Лавразийского индского века, представленное Phaanthosaurus convector, Phaanthosaurus simus и Phaanthosaurus ignatjevi с Русской платформы. Овенеттиды и проколофониды индской фауны Кару являются, вероятно, эндемическими формами Гондваны. А лептоплеврин Фонодус, очевидно, мигрировал в бассейн Кару из Лавразии.

 

После пермо-триасового вымирания фауна наземных позвоночных в Бассейне Кару восстановилась относительно быстро, в течение приблизительно 5 миллионов лет (время, эквивалентное зоне «Сообщества Lystrosaurus»). Это сильно контрастирует с тем, что фауна континентальных тетрапод Российской платформы демонстрировала мало признаков восстановления даже через 15 миллионов лет после вымирания и с тем, что полное глобальное восстановление для континентальных фаун четвероногих потребовало приблизительно 30 миллионов лет. Таким образом кажется вероятным, что либо естественные континентальные среды в Бассейне Кару в индское время способствовали относительно быстрому восстановлению наземной фауны, возможно вследствие муссонного климата, который характеризовал центральную Гондвану, либо Бассейн Кару был более успешным в пополнении членов своей восстанавливающейся фауны мигрантами из Гондванского внутреннего района, который был слишком засушливым.

 

* * *

Soturnia caliodon

 

+ Soturnia caliodon. Сотурния прекраснозубая. «Река Сотурно, по которой назван округ». Поздний триас (ранний Norian), Южная Бразилия (Бассейн Параны, штат Рио Гранде ду Сул, муниципалитет Faxinal do Soturno; группа Rosario do Sul, формация Caturrita). Cisneros & Schultz (2003). Отложение сформировано переслаиванием алевролитов и мелко- и среднезернистых песчаниковых линз, имеются палеопочвы и трещины высыхания. Окаменелости сконцентрированы в линзах песчаника. Палеокоординаты 37,0° ю.ш., 15,6° з.д.. Soturnia caliodon известна по 2 экземплярам: полусочлененный скелет с частичным черепом и сомкнутыми челюстями (голотип), и частичный череп, изолированные зубы. Это первый описанный лептоплеврин в Гондване и единственный из Западной Гондваны. Частично окостеневшие позвонки указывают, что оба экземпляра являются молодыми особями. В этом же местонахождении обнаружены сфенодонты, трителодонтиды и другие небольшие млекопитающеподобные циногнаты, а также темноспондилии. Эту уникальную фауну трудно соотнести с другими южноамериканскими местами находок окаменелостей.

 

 

Юго-Восток Бразилии, штат Рио Гранде ду Сул, муниципалитет Faxinal do Soturno; общий вид обнажений формации Caturrita, где были найдены окаменелости Soturnia

 

Предчелюстная кость стройная, образует вентральный край наружного носового отверстия. Каждая половинка несет по 2 резцеподобных зуба. Первый зуб самый большой, как у других лептоплеврин. Второй зуб маленький и его основание имеет следы износа от первого зуба дентария. На предчелюстной кости Soturnia caliodon имеется крупное преднёбное отверстие, которое не достигает передней границы внутреннего носового отверстия.

 

Soturnia caliodon. Голотип, как он был найден на матрице породы. a - позвонки и ребра, b - правая плечевая кость, c - череп, d - третий правый послерезцовый челюстной зуб. Масштаб 1 см

 

Верхняя челюсть несет 3 моляроподобных зуба, каждый с губной и языковой вершинками. Первый верхнечелюстной зуб самый маленький в черепе. Он тоже поперечно расширен. Второй зуб еще шире. Он может иметь 2 или 3 вершинки. Третий зуб самый широкий. Основания второго и третьего моляроподобных зубов спереди выпуклое, а сзади вогнутое. Во всех моляроподобных зубах Сотурнии губные вершинки выше, чем языковые и они разделены глубокой продольной бороздой. Верхняя челюсть не имеет мелкого вентрально-бокового углубления, свойственного другим проколофонидам (возможно, это свойство молодых экземпляров). В виде сбоку, небольшое отверстие присутствует спереди первого верхнечелюстного зуба и второе отверстие расположено над пробелом между первым и вторым моляроподобным зубом.

 

Soturnia caliodon

 

Нижняя челюсть у Soturnia типично лептоплевриновая. Она крепкая и становится более глубокой кзади. Она в основном похожа на челюсть Hypsognathus. Дентарий несет 4 зуба: первый — это высокий резцеподобный зуб, самый большой зуб в челюсти. За ним следуют 3 одновершинных зуба, которые прогрессивно увеличиваются в размерах к концу зубного ряда. Вершинка этих зубов крюкообразно загибается, их длина больше, чем высота. Зубы дентария, которые смыкаются с верхнечелюстными молярами, являются намного более узкими, чем эти моляры.

 

Soturnia caliadon. Череп, имеющий слившиеся с черепом позвонки. 
a: передняя часть черепа, нёбный вид; b: задняя часть черепа, вид сверху; c: правая верхняя челюсть, вид сбоку; d: левая верхняя челюсть, вид сбоку; e: нижняя челюсть и задние части черепа, вид сверху; f: правый третий послерезцовый зуб, медиальный вид; g: правая челюстная ветвь и присоединенная часть крыловидной кости; h: частичная левая челюстная ветвь. Масштабная линейка  1 см. 
a - угловая кость: ar - сочленовная кость; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; en - внешние ноздри; fpp - преднёбное отверстие; in - внутренние ноздри; mg - мекелева борозда; mx - верхняя челюсть - m1 - первый моляроподобный зуб; m3 - третий моляроподобный зуб; pm - предчелюстная кость; pt - крыловидная кость; p1 - первый послерезцовый зуб: p3 - третий первый послерезцовый зуб; sa - надугловая кость; st - supratemperal v - сошник

 

Soturnia caliodon. Частичные левая верхняя и нижняя челюсти

 

Зубная эмаль апризматическая. Дентиновые стенки толстые, и зубные полости коронок особенно широкие. Более старые зубы обладают толстыми дентиновыми стенками и демонстрируют сокращение объема полости зуба, которая связана с жевательным износом поверхностей. Нет никаких истинных корней; зубы фиксированы только через короткие ножки на стенке несущей зубы кости. Эта модель зубной имплантации типично акродонтная. Нет никаких свидетельств альвеолярных структур, цементного вещества зубов или периодонтальной мембраны в зубах Soturnia. Замеченные следы ресорбции (похожие на таковые у Libognathus sheddi) говорят о замене зубов. Старые зубы не выпадали, а рассасывались и перерабатывались.

 

Soturnia caliodon

 

Пластинчатая кость небольшая и стройная, она показывает часть меккелевой борозды. В виде сбоку угловая кость треугольная. Надугловая кость высокая в передней части, достигает последнего верхнечелюстного зуба. Сочленовная кость образует заднюю часть нижней челюсти. Челюстное сочленение расположено заметно ниже, чем уровень краевых зубов.

 

Передняя часть черепа Soturnia caliodon в виде сверху (A) и виде снизу (B); нижняя челюсть в виде сбоку (C)	Soturnia caliodon. Реконструкция нижнего моляроподобного зуба в парасагиттальном сечении	Soturnia caliodon, правые ii-iii моляроподобные зубы в губном и жевательном видах

 

Сошник не имеет зубов в противоположность другим проколофонидам, за исключением Гипсогната. Позади сошник контактирует с нёбом и крыловидной костью. Как и у Hypsognathus, септомаксилла отсутствует. Нёбо не имеет зубов, образует задний край хоаны и контактирует с сошником медиально. На сохранившейся части крыловидной кости зубов также нет.

 

Soturnia caliodon. Частичный череп. a - вид сверху; b - вид с жевательной стороны. Масштаб 1 см
ec - наружная крыловидная кость; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; mx - верхняя челюсть; m3 - третий моляроподобный зуб; n - носовая кость; p - нёбо; pt - крыловидная кость; st - надвисочная кость; v - сошник

 

Глазнично-височное отверстие у Soturnia caliodon имеет форму перевернутой “V”, как у Гипсогната и Лептоплеврона. Скула стройная, отличается от крепкой скулы Гипсогната и больше похожа на таковую у Сколопарии и Лептоплеврона. Имеется 2 скуловых шипа. Передний вентральный край кости выпуклый, как у других лептоплеврин. Надвисочная кость похожа на таковую у молодого экземпляра Гипсогната. Квадратноскуловая кость не сохранилась и неизвестно, имелись ли на ней шипы.

 

Soturnia caliodon. Посткраниум. a-c - позвонки; a - вид сверху; b - боковой вид; c - вид снизу; d-g - правая плечевая кость; d - вид снизу; e - боковой вид; f - вид сверху; g - медиальный вид. Масштаб 1 см
az - передний зигапофизис; dc - дельтавидный гребень; dg - дорсальная борозда; ef - энтепикондилярное отверстие; ep - энтепикондиляр; ns - невральный отросток; pc - плевроцентр; pz - задний зигапофизис; ts - поперечный вырост; vc - вентральный гребень

 

Сохранилось 6 сочлененных предкрестцовых позвонков и 7 левых ребер. Позвонки Сотурнии имеют типичный для парарептилий тип с раздутыми невральными дугами. Однако они менее массивные, чем у такого типичного проколофонида, как Procolophon, будучи более похожими на позвонки Hypsognathus и других лептоплеврин. Интерцентры в позвонках очевидно были хрящевыми, так как имеется пространство для них между плевроцентрами. Невральные отростки у Soturnia пропорционально более высокие, чем у Проколофона. Короткие поперечные выросты сочленяются с ребрами. У голотипа позвонки не полностью окостенели, демонстрируя швы между плевроцентрами и невральными дугами, что указывает на молодость экземпляра. Позвонки амфицельные. Вероятно имелась нотохорда, как у других проколофонид. Ребра простые. Головки имели сочлененные capitulum и tuberculum, как у Проколофона и других проколофонид.

 

Soturnia caliodon. a-c - голотип; a - синкраниум (череп с присоединенными позвонками) в виде справа; b - передняя часть черепа в нёбном виде; c - нижняя челюсть в виде спереди; d-f - частичный череп; d - вид сбоку; e - вид сверху; f - нёбный вид; g - голотип: позвонки и ребра в виде сверху и плечевая кость в виде сбоку; h - два позвонка в вентрально-боковом виде, демонстрирующие онтогенетические швы. Масштаб 1 см, для изображения h - 5 мм

 

Плечевая кость Soturnia caliodon стройная, менее массивная, чем у Проколофона и более похожая на таковую у Гипсогната, Лептоплеврона и Койлоскиозавра. Дельтовидный гребень пропорционально крупный, но тонкий. Имеется сагиттальная дорсальная борозда на проксимальной части кости позади дельтовидного гребня, что является аутапоморфией этого таксона. Имеется хорошо развитое энтепикондилярное отверстие.

 

* * *

 

+ Xenodiphyodon petraios. Ксенодифиодон каменный. «Странный двойной зуб, указывает на присутствие двух различных типов зубов; видовое имя означает “каменный” и также указывает на первое имя нашедшего голотип Peter A. Kroehler». Поздний триас (ранний/средний Carnian), США (Вирджиния, графство Chesterfield, местность Томагавк; супергруппа Ньюарк, бассейн Ричмонд, формация Vinita (прежде называлась Turkey Branch). Sues & Olsen (1993). Мелководно-озерный илистый известковый аргиллит с маленькими карбонатными узелками. Палеокоординаты 37,5° с.ш., 77,7° з.д. Голотип представляет собой нижнюю челюсть — неполный правый дентарий с 9 зубами. Это единственная находка. В этой формации найдены также Gomphiosauridion baileyae, представители эозухий, фитозавры, сфенодонты, терапсиды.

 

Несущая зубы ветвь дентария у Xenodiphyodon petraios высокая, но узкая в поперечном направлении, слегка увеличивается в ширине кзади. Ее передний и задний концы отломаны. Губная поверхность отчетливо выпуклая, больше в задней части. Мелкая борозда простирается с языковой стороны продольно на зубной ряд.

 

Xenodiphyodon petraios. Фрагмент правого дентария А - вид справа сбоку,  В - жевательный вид

 

Нижние зубы Xenodiphyodon отчетливо гетеродонтные, передние из них сжаты поперечно, а задние трехвершинные, поперечно расширенные. Имплантация зубов очевидно анкилотекодонтная.

 

Таксон замечателен тем, что имеет 6 передних одновершинных зубов, расширенных мезо-дистально (продольно) и 3 губно-язычно (поперечно) расширенных задних моляра с тремя вершинками. Сильно суженные поперечно коронки передних зубов имеют отличительные апикальные гребни. Первый зуб был очевидно длинным продольно. Языковые поверхности передних коронок уплощены и наклонены (несмотря на то, что эти особенности, возможно, были усилены износом). Коронка шестого зуба меньше сжата поперечно в жевательном виде, чем предшествующие зубы. Моляроподобные зубы расположены практически под прямым углом к более передним зубам.

 

Задние три зуба Ксенодифиодона имеют поперечно расширенные коронки, ширина которых в губно-языковом направлении увеличивается от первого к последнему зубу (1,0 и 1,4 мм, соответственно). Эти задние моляры имеют по три зубных кончика, образованных двумя мелкими бороздками, разделяющими жевательную поверхность. Центральный кончик является самым большим (особенно на первом трехвершинном зубе). Вершины всех кончиков выглядят изношенными.

 

Его передние зубы напоминают таковые у Acadiella из позднего триаса Новой Шотландии. Подобные зубы отмечены и у Colognathus из позднего триаса Техаса. Трехвершинные задние зубы Xenodiphyodon близко напоминают таковые у Trilophosaurus buettneri из Техаса и Tricuspisaurus thomasi из Гламоргана (Англия).

 

Если Ксенодифиодон не является трилофозавридом, он может быть лептоплевриновым проколофонидом или представлять собой отдельную группу проколофонид. 3 самых задних зуба Xenodiphyodon сопоставимы с зубами лептоплеврина Scoloparia и очень глубокий дентарий Ксенодифиодона поддерживает его лептоплеврониновые свойства.