Проколофониды. Проколофонины (Procolophoninae-II) – 6/10

Проколофонины в раннем триасе населяли Южную Африку, и распространились не только в Европу и Россию, но продвинулись гораздо дальше на восток — в Северный Китай, доказывая тем самым высокую приспособляемость Procolophoninae к различным географическим условиям. Уплощенное тело и череп, расширенные поперечно зубы, часто с несколькими вершинками давали возможность этим парарептилиям питаться жесткой и твердой пищей. Здесь описаны такие роды, как Eumetabolodon, Microthelodon, Myocephalus, Lestanshoria, Orenburgia, Samaria, Timanophon, Procolina.

Eumetabolodon bathycephalus. Правый боковой вид черепа

 

+ Eumetabolodon bathycephalus. Эуметаболодон глубокоголовый. «Заменяемый зуб». Ранний триас (ранний Olenekian–самый ранний Anisian), Северный Китай (Внутренняя Монголия, бассейн Ордос, местность Zhuengeerqi, формации Верхняя Хешаньгоу и Нижняя Ermaying; Шаньси, Gucheng, формация Верхний Хешаньгоу). Li Jin Ling (1983). Довольно примитивный проколофонин. Очень твердая матрица из красного песчаника сильно затрудняет препарацию более мягких окаменелостей. Голотип — почти полный череп. Eumetabolodon bathycephalus известен по многочисленным черепам и их фрагментам. Общая длина тела около 50 см.

 

Eumetabolodon bathycephalus. Места находок проколофонид обозначены х

 

Количество и морфология зубов грубо сопоставимы с таковыми у Проколофона. Имеет шип квадратноскуловой кости, но намного меньший, чем у Проколофона. Вероятно оба вида Eumetabolodon представляют собой отдельные роды (полифилетический род).

 

Eumetabolodon bathycephalus. Голотип, боковой вид, демонстрирующий расположение зубов

 

Основания верхнечелюстных зубов у Eumetabolodon bathycephalus разделены короткими промежутками, у мелких животных зубы могут быть продольно удлиненными, но у более крупных они расширены поперечно и имеют 2 вершины. Верхний и нижний ряды зубов имеют длину 19–20 мм. Имелось 3 предчелюстных зуба и 7 верхнечелюстных зубов. Длинные и конические предчелюстные зубы постепенно уменьшаются в размерах кзади. Последний верхнечелюстной зуб конический и меньший, чем предыдущий зуб. Первый и второй верхнечелюстные зубы небольшие, последующие заметно больше их и расширены поперечно. Они довольно длинные (2,5 мм) относительно высоты черепа. Кроны покрыты коричневой эмалью, у некоторых вершинки зубов изношены, грани износа нерегулярные. В нижней челюсти каждая ветвь содержит по 8 зубов, последний из которых имеет коническую или тупую форму.

 

Длина черепа Eumetabolodon bathycephalus 6 см. Расстояние между передним краем глазницы и задней границей отверстия наружных ноздрей составляет 13 мм. Типичный представитель семейства проколофонид. Имеет все классические характерные особенности — треугольный череп, расширяющийся кзади, большие глазницы, занимающие почти половину общей длины черепа и небольшое количество поперечно расширенных двухвершинных зубов. Короткий высокий череп, короткая морда. Шишковидное отверстие смещено вперед и частично ограничено лобными костями, челюстной сустав длинный, расположенный сзади.

 

Eumetabolodon bathycephalus, голотип. А - вид сверху, В - вид сбоку, С - вид снизу, D - затылочный вид

 

Слезные кости короткие и не достигают наружных ноздрей. Лобные кости большие и образуют переднюю границу шишковидного отверстия. Наружные ноздри крупные и эллиптические. Никаких следов септомаксиллы не найдено. Шов между верхней челюстью и скулой жесткий, в отличие от Tichvinskia, в этой позиции подвижности у Эуметаболодона не было. Над зубами по верхней челюсти проходит изогнутый гребень. Заметное переднее верхнечелюстное отверстие находится над третьим зубом. Через него, очевидно, проходил нерв и кровеносные сосуды. Другое, более маленькое отверстие расположено над шестым верхнечелюстным зубом.

 

Различные экземпляры Eumetabolodon bathycephalus: a - вид на морду справа сбоку; b - вид нижней челюсти справа сбоку; c - нёбный вид морды; d - задне-вентрально-боковой вид левой верхней челюсти

 

На нёбе Eumetabolodon bathycephalus имеется 2 ряда маленьких конических зубов один из которых идет вдоль края межптеригоидной выемки, а другой более латерально. Поперечные фланги нёба, образованные крыловидной костью почти касаются медиальной поверхности нижней челюсти, которая имела, таким образом, возможность небольшого поперечного движения. На сошнике зубов не обнаружено. Ясно видимый шов отделяет парасфеноид от базисфеноида, первый имеет длину 9 мм, второй — 4 мм. Передний вырост парасфеноида не наблюдается.

 

Основная затылочная кость формирует весь мыщелок. Он маленький, округлый и отличается от такового у проколофона. Верхнезатылочная кость маленькая, треугольная. Боковые затылочные кости образуют боковые стенки большого затылочного отверстия. Заднеушная кость простирается вверх и в стороны, чтобы встретиться с табличной костью, что больше напоминает ситуацию у Nyctiphruretus.

 

Eumetabolodon bathycephalus, самый крупный экземпляр. А - контур черепа в виде сверху; В - вид черепа снизу; С - вид нижней челюсти сверху; D - передне-вентрально-боковой вид правой верхней челюсти

 

Максимальная глубина черепа 3,5 см, что составляет 70% от его длины. Челюстное соединение отнесено далеко назад. Нижняя челюсть, которая имеет длинный ретроартикулярный вырост, имеет такую же длину, как весь череп. Квадратная кость несет два мыщелка. Симфизис имеет явный пробел, указывающий, что при жизни имелась некоторая подвижность обоих ветвей челюсти.

 

Эуметаболодон демонстрирует много уникальных характеристик, отличающих его от других проколофонид: короткий высокий череп с большими глазницами и короткой мордой; переднее расположение теменного отверстия, так что оно частично граничит с лобными костями; сочленение длинной нижней челюсти, расположенное вблизи заднего края черепа. Однако он также демонстрирует много подобий с Проколофоном и, в частности, с Koiloskiosaurus. Расположение глазниц, благодаря высокому черепу, имеет более боковое положение, чем у примитивных пермских парарептилий с плоским черепом, у которых оно ближе к вертикальному.

 

Eumetabolodon bathycephalus, вид снизу черепа. Форма и положение предчелюстного отверстия

 

18 известных черепов Эуметаболодона представляют различные стадии роста и позволяют анализировать замену зубов по мере роста организма. Находки можно разделить на 4 группы в соответствии с их размерами и характеристиками верхнечелюстных зубов. Различия между ними определяются, очевидно, возрастом животных.

 

Самые маленькие экземпляры Eumetabolodon bathycephalus, расстояние между передним краем глазницы и задней границей наружных ноздрей составляет 7–8 мм, имеют от 3 до 4 предчелюстных зубов, 6 верхнечелюстных зубов и 6 зубов дентария. Верхнечелюстные зубы конические, некоторые из них расширены у основания, но все имеют только одну вершинку. Эти зубы имеют незначительный износ.

 

Eumetabolodon bathycephalus

 

Экземпляры среднего размера, расстояние между передним краем глазницы и задней границей наружных ноздрей составляет 9–17 мм, имеют от 3 до 4 предчелюстных зубов, 6–7 верхнечелюстных зубов и 8 зубов на нижней челюсти. Первый зуб верхней челюсти имеет одну вершинку, но остальные расширены поперечно и имеют наружную и внутреннюю вершинки. Небольшой износ образует мелкие жевательные грани.

 

Eumetabolodon bathycephalus

 

Крупные экземпляры, расстояние между передним краем глазницы и задней границей наружных ноздрей составляет 20–21 мм, имеют 3 предчелюстных зуба, 6 верхнечелюстных зубов, зубы дентария неизвестны. Все верхнечелюстные зубы поперечно расширены, но износ удалил все вершинки за исключением самых задних или замещающих зубов.

 

Единственный очень крупный экземпляр Eumetabolodon bathycephalus, расстояние между передним краем глазницы и задней границей наружных ноздрей составляет 28 мм. Имеется по 9 зубов в верхней и нижней челюстях с настолько сильным износом, что хорошо различимы только 2 последних зуба. Это показывает, что на определенной стадии развития замена зубов прекращалась.

 

Eumetabolodon bathycephalus. a, b - шейные ребра

 

Возможно, что на ранних этапах развития животные имели конические зубы, адаптированные к насекомоядной диете, но позже становились растительноядными с поперечно расширенными зубами. При этом конические зубы у молодых экземпляров (предполагает насекомоядную диету) заменяются поперечно расширенными двухвершинными зубами (растительноядная диета), которые, в свою очередь, заменялись поочередно следующим поколением зубов. Сходные онтогенетические изменения присутствуют у современного ящера Varanus niloticus.

 

Синоним: Eumetabolodan.

 

* * *

 

Местность в районе Аливал Норт, месте находки окаменелостей Микротелодона

 

+ Microthelodon parvus. Микротелодон маленький. Ранний триас (Anisian), Южная Африка (Кару, Аливал-Норт; формация Бургерсдорп). Брум (1936). Основан на плохо сохраненном, тафономически измененном материале. Зона «Сообщества Cynognathus», песчаники.

 

На верхнечелюстной кости у Microthelodon parvus 5 зубов, сильно расширенных поперечно, с плоскими коронками.

 

Эта форма основана на настолько недостаточном материале, что в настоящее время у нее нет реального таксономического положения.

 

Синоним: Microtheledon, Thelegnathus parvus.

 

* * *

 

+ Myocephalus crassidens. Миоцефал толстозубый. Ранний триас (ранний Anisian), Южная Африка (Кару, Аливал-Норт). Брум (1936). Найден в зоне «Сообщества Cynognathus». Таксон основан на плохо сохраненном, тафономически измененном материале, найденном в песчаниках.

 

Похож на Проколофона, но нижняя челюсть углубленная в передней части, количество зубов сокращено. Череп округло-треугольный, невысокий, глазницы маленькие и удлиненные. Морфология верхней челюсти Myocephalus crassidens весьма напоминает таковую у лептоплеврин. Квадратноскуловая кость не расширяется шипообразными выступами. Теменное отверстие овальное.

 

У Миоцефала дифференциация зубов достигает максимального выражения. Большие, выпуклые зубные коронки имеются в конце зубного ряда. Всего в верхней челюсти 8 двухвершинковых зубов, из которых 3 находятся в предчелюстной кости и 5 моляроподобных в верхней челюсти. Верхнечелюстные зубы увеличиваются в размере от первого до четвертого, предпоследний зуб очень крупный, доминирующий по размеру, но самый последний (пятый) зуб является и самым маленьким.

 

Хотя Myocephalus crassidens ясно связан с Проколофоном, но, без сомнения, представляет собой отдельный род.

 

От остальных родов подсемейства Myocephalus crassidens отличается формой черепа, числом и формой зубов, наличием доминирующего зуба в верхней челюсти.

 

* * *

 

Lestanshoria massiva. Левая зубная кость, голотип; а - снаружи, б - сверху

 

+ Lestanshoria massiva. Лестаншория массивная. «Из ручья Лестаншор». Ранний триас (поздний Olenekian), Россия (Архангельская область, Ненецкий а.о., река Хей-Яга, ручей Лестаншор; нижняя часть Лестаншорской свиты). Новиков (1991). Голотип — левая зубная кость. Верхняя часть фаунистического комплекса «Wetlugasaurus». Средних размеров проколофонид. В этой же свите найдены Wetlugasaurus, Angusaurus, Thoosuchinae.

 

Череп Lestanshoria massiva короткий и массивный. Длина черепа 25 мм. Зубы дентария: 2 резца, 5 моляров (третий — самый высокий). Кроны моляров двухвершинные, сильно расширенные и уплощенные продольно с максимальной шириной на середине высоты зуба, сужаются слегка по направлению к вершине. Вершинки моляров широко отделены друг от друга. Длина зубного ряда дентария 11 мм.

 

Лестаншория отличается от других проколофонид характером дифференциации зубов, формой моляров, доминированием резцов и более массивным и коротким черепом. Однако этот род, похоже, не имеет диагностических критериев и сильно напоминает Оренбургию, особенно в постепенном увеличении высоты моляров к середине ряда, наличии 5 моляроподобных зубов (включая мезиальные и дистальные промежуточные моляры) и 2 массивных передних зубов.

 

Синоним: возможно, младший синоним Orenburgia?

 

* * *

 

Orenburgia bruma. Череп сбоку. Ept - верхнекрыловидная кость; Ju - скула; C - короноид

 

+ Orenburgia. Оренбургия. Ранний триас (середина и конец раннего Olenekian), Россия (Новая Земля, Волгоградская область). Ивахненко (1975). Верхняя часть фаунистического комплекса «Wetlugasaurus» и комплекс «Parotosuchus». Проколофонин средних размеров.

 

Скругленно-треугольный череп с вогнутыми боковыми краями, длиной до 45 мм. Теменное отверстие находится спереди задней границы глазницы, на уровне середины длины глазницы. Межкрыловидная вырезка узкая. Нёбо сильно изогнуто продольно, имеет 3–4 сильно редуцированных коротких зубных ряда.

 

Orenburgia bruma. Череп, голотип, сверху и снизу
V - сошник; Pl - нёбная кость; Ect - наружная крыловидная кость

 

В верхней челюсти у Orenburgia 10 зубов, в нижней 7. Последние 4 зуба постепенно увеличиваются кзади в размерах, несут две притуплённые вершинки на коронках. Последний зуб обычно доминирует по размеру. Верхнечелюстные зубы: 2 резца, 4 коренных; предчелюстные зубы: 3 резца; дентарий: 2 резца, 5 коренных, постепенно уменьшающихся кзади. Кроны моляров двухвершинные, поперечно расширенные, с максимальной шириной на середине высоты (передние зубы) или на нижней трети (для задних зубов). Резцы самые высокие в зубном ряду. Вырост короноида нижней челюсти округлый. Длина зубного ряда дентария 27 мм.

 

У Оренбургии от первого сошникового ряда остается всего два зуба, и оба сошниковых ряда сливаются в один полукруглый ряд из четырех крупных зубов.

 

Зуб Orenburgia

 

Этот род примечателен тем, что дифференциация зубов у него достаточно сильная, хорошо отличимы одновершинковые «квазирезцы» от двухвершинковых моляроподобных зубов, однако переход от одних к другим по размеру постепенный, нет хорошо выраженного у всех северных видов промежутка с мелкими зубами. Своеобразие этой линии, скорее всего, вызвано ранним отделением от общего ствола и более быстрыми темпами эволюции.

 

Род Orenburgia отличается от других проколофонин формой моляроподобных зубов, характером дифференциации зубов и доминированием квази-резцов. Он отличается от Тихвинския и других таксонов расположением теменного отверстия и крупным размером щечной вырезки. Синоним: Tichvinskia.

 

* * *

 

Orenburgia enigmatica. Фрагменты дентария (левая зубная кость) сбоку, сверху

 

  + O. enigmatica. Оренбургия загадочная. Ранний триас (поздний Olenekian), Россия (Волгоградская область, Донская Лука, овраг Липовская). Чудинов и Вьюшков (1956). Типовой вид рода. Голотип — левый дентарий.

 

Коренные зубы челюстей узко-цилиндрические, редко расположенные. Высота зубов Orenburgia enigmatica примерно равна высоте зубной кости. Последний зуб нижней челюсти не намного больше предпоследнего.

 

Синоним: Tichvinskia enigmatica.

 

* * *

 

Orenburgia bruma. Новая Земля, усть-мыльский горизонт

 

Orenburgia bruma. Зубная кость снаружи. Фрагменты дентария в виде сбоку

 

Место находки Orenburgia bruma

 

  + O. bruma. Ранний триас (ранний Olenekian), Россия (Архангельская область, Новая Земля, Северный остров, полуостров Адмиралтейства, мыс Николай). Ивахненко (1983). Голотип — частичный череп. Orenburgia bruma имеет двухвершинные зубы. Коренные зубы челюстей широкоцилиндрические, тесно расположенные. 

 

* * *

Samaria concinna; череп снизу; голотип; Оренбургская обл., д. Марковка; нижний триас, баскунчакская серия 
fp - нёбное отверстие

 

+ Samaria concinna. Самария. Ранний триас (ранний Olenekian), Россия (Оренбургская область, река Сорока, село Марковка Тоцкого р-на; Кзылсайская формация). Ивахненко (1975). Голотип — часть черепа с нижней челюстью. Нижняя часть фаунистического комплекса «Wetlugasaurus» в речном дельтообразном аргиллите/алевролите.

 

Samaria concinna. Окрестности села Марковка Тоцкого р-на, Оренбургская область

 

Череп короткий, округло-треугольный, слабо сужается в предглазничной области. Длина черепа Samaria concinna 33 мм. Зубная кость тонкая, ее высота меньше высоты последних зубов. Двухвершинковые зубы с широкими коронками, доминантность последнего зуба выражена слабо. Зубы демонстрируют прогрессивное увеличение в размерах к заднему концу зубного ряда. Высота зуба у Samaria concinna лишь немного меньше высоты кости. В нижней челюсти 2 резца и 4 коренных. Резцы слабо наклонены вперед, примерно одного размера. Коренные чуть массивнее резцов, умеренно сужаются к вершине, низкие с небольшим доминированием предпоследнего зуба. Длина зубного ряда дентария 12 мм. Нёбные зубы немногочисленные, все ряды одинарные. На передне-внутреннем крае дентария имеется продольное углубление.

 

От остальных родов подсемейства Samaria concinna отличается малой относительной высотой зубной кости (дентария), формой моляроподобных зубов, слабой доминантностью последнего зуба, редукцией нёбных зубных рядов и общей формой черепа.

 

Правая зубная кость Samaria concinna; а, б — снаружи и сверху; Оренбургская обл., д. Марковка; ранний триас, баскунчакская серия

 

Более всего этот род близок к роду Оренбургия, от которой Самария отличается лишь небольшими особенностями, которые могут быть результатом индивидуальных различий. Морфология зубов дентария очень схожа с таковой у Lestanshoria.

 

Присутствует сильная редукция нёбных зубов, хотя другие признаки (например, степень развития кинетизма, строение кровеносной системы и некоторые другие) ставят ее в один ряд с Тихвинскией. Если судить по известным в настоящее время чертам строения, эволюция в этой линии шла в сторону увеличения высоты нижней челюсти и усиления зубов, вплоть до образования очень крупного, доминирующего последнего моляроподобного зуба.

 

Синоним: Orenburgia concinna.

 

* * *

Timanophon raridentatus. Череп, голотип, сверху и снизу

 

+ Timanophon raridentatus. Тиманофон редкозубый. «Проколофон из Тимана». Ранний триас (ранний Olenekian), Россия, (Приуралье, Архангельская область, река Пижма-Мезень, Нижняя Сямженьга). Новиков (1991). Голотип — частичный скелет с почти полным черепом и нижней челюстью. Найдены также дополнительные элементы, несущие зубы. Фрагментарные дентарии Тиманофона найдены на реке Выбор, в той же геологической Пижмо-Мезеньской формации. Верхняя часть фаунистического комплекса «Wetlugasaurus». Развитый проколофонин средних размеров.

 

Timanophon raridentatus. Череп сбоку и сзади

 

Череп у Timanophon raridentatus до 30 мм длиной, яйцеобразной формы, с почти прямыми боковыми краями. Межглазничное углубление небольшое. Задний край глазницы и теменного отверстия находятся на одном уровне. Лобные кости участвуют в образовании края глазницы. Заднелобная кость отделена от теменной швом. Нёбо сильно изогнуто продольно, имеет 4 коротких ряда зубов. Межкрыловидная выемка широкая.

 

Timanophon raridentatus. Правая ветвь нижней челюсти голотипа, сверху и снаружи

 

Верхнечелюстные зубы Тиманофона: 2 резца, 4 моляра; дентарий 3–4 резца, 4 моляра (второй и третий самые большие и одинаковые по высоте). Коронки моляров двухвершинные, расширенные поперечно, с максимальной шириной на середине высоты зуба, сужаются к основанию и к вершине зуба. Длина зубного ряда дентария 11 мм. Короноидный вырост нижней челюсти скругленный, больший в ширину, чем в длину.

 

Timanophon raridentatus близок к Burtensia из раннего яренского века на основании характера строения зубов нижней челюсти. Поверхностно Тиманофон похож также на Оренбургию, но отличается наличием трех, а не двух резцов дентария. Однако, возможно, Тиманофон представляет собой метатаксон, различаемый только уникальной комбинацией примитивных характеристик и аутапоморфий.

 

Имеет небольшой шип на квадратноскуловой кости. Возможно, материал включает краниум, относящийся к Burtensia burtensis.

 

* * *

Procolina teresae. A - правая предчелюстная кость, B - правая верхняя челюсть, C - молодая правая верхняя челюсть, E - левая верхняя челюсть объединена с предчелюстной костью, F - молодая левая верхняя челюсть. D - неопределенный род Procolophonidae, Ранний Триас Czatkowice 1, Польша

 

+ Procolina teresae. Проколина Терезы. «Название происходит от аббревиатуры названия семейства, видовое имя в честь профессора Терезы Марьянской». Ранний триас (начало позднего Olenekian (Spathian)), Южная Польша (Czatkowice, вблизи Кракова). Borsuk-Bialynicka & Lubka (2009). Голотип — правая верхняя челюсть. Найден в карстовых отложениях. Отложение материала происходило в пресноводном оазисе в пределах засушливого циркумэкваториального пояса Северной Пангеи. Во время ливневых дождей поток вымыл остатки животных в водоемы или непосредственно в систему трещин, в которой они были найдены. Материал включает множество экземпляров Procolina teresae различного индивидуального возраста, это сотни разъединенных костей, включая предчелюстные кости, кости верхней челюсти, дентарии, нёбные и квадратные кости, позвонки. Кроме проколофонид местонахождение включало базального архозавроморфа Osmolskina czatkowicensis, двух базальных лепидозавроморфов, родственника лягушек Czatkobatrachus polonicus и некоторых небольших темноспондилий.

 

Procolina teresae. Известняковый карьер Czatkowice

 

Взрослые животные имели небольшой размер, ниже минимального размера других восточноевропейских проколофонид, одновершинные зубные коронки и развитые гетеродонтные зубы. Одновершинные зубы считаются следствием педоморфии, а не примитивным состоянием и предположительным результатом вынужденной миниатюризации Procolina teresae. Центросомы позвонка рано срастались с невральными дугами.

 

Procolina teresae. A-D - Предчелюстные кости. A - правая кость, в спино-боковом представлении. B - левая кость, в виде снизу. C - левая кость, в передневентральном (C1) и спинном (C2) видах. D - правая кость  с отломанным нёбным выростом, в вентрально-боковом виде. E - левая квадратная кость

 

Несмотря на свои одновершинные зубы, проколофониды из Czatkowice, конечно, принадлежат подсемейству Procolophoninae на основании их укороченного и очень гетеродонтного зубного ряда.

 

Длина зубного ряда дентария Procolina teresae 7,0–11,5 мм, длина нижней челюсти 15–25 мм, общая длина черепа взрослого животного 15–25,7 мм, общая длина позвоночного столба 62–101,8 мм.

 

Procolina teresae. A - левая верхняя челюсть, в медиальном виде.  С - левый сошник молодого экземпляра в виде снизу. В - Tichvinskia vjatkensis, правая верхняя челюсть

 

Зубной состав: 3 зуба в предчелюстной кости, 5−6 в верхней челюсти, 8 в дентарии. Степень износа зубов предчелюстной кости переменная, грани износа обращены назад и внутрь. Сошник обычно имеет 5-6 больших недифференцированных одновершинных зубов. Один из них находится в переднем среднем положении, другие организованы в единственный боковой ряд. Задневнутренняя часть сошника является беззубой. Нёбная кость без зубов. Крыловидная кость, вентрально вогнутая; нет никаких зубов на поперечном выступе. Очень сильное, зубчатое предчелюстно-челюстное соединение.

 

Procolina teresae. A - левый сошник, в боковом (A1), среднем (A2), и вентральном (A3) видах. B - левый сошник, в медио-вентральном виде. Стрелки указывают на грань предчелюстной кости

 

Предчелюстная кость Procolina teresae имеет крепкое тело. Ее нёбный вырост является широкой треугольной полкой, пронизанной круглым преднёбным отверстием для ветвей этмоидального нерва и подносовых ветвей верхнечелюстной артерии.

 

Procolina teresae. A-C. Правая небная кость, в вентральном (A1, A2), верхнем (B1, B2), и боковом (C) видах. D - левая верхняя челюсть, в дорсально-языковом виде

 

Верхняя челюсть является приблизительно треугольной в виде сбоку. Носовой вырост достигает приблизительно 1/3 всей длины кости в глубину. На губной поверхности в основании выроста предчелюстной кости открывается переднее верхнечелюстное отверстие, размещавшее верхнечелюстную артерию и верхний альвеолярный нерв. Дополнительное, меньшее нервно-сосудистое отверстие (заднее верхнечелюстное отверстие), открывается выше самого большого моляроподобного зуба. Соответствуя размеру моляроподобных зубов, несущая зубы полка очень широкая. Верхняя челюсть Procolina по сравнению с верхней челюстью Tichvinskia является более треугольной в контуре, и намного короче.

 

A–D Procolina teresae. E - неопределенный род Procolophonidae. Стрелка указывает на положение заднего альвеолярного отверстия

 

Дентарий Проколины является довольно крупной костью, глубина ветви под моляроподобным зубом составляет около четверти длины зубного ряда. Губная поверхность гладкая и немного выпуклая. Ряд нерегулярных отверстий для ветвей нижнего альвеолярного нерва располагается на передней части дентария. На языковой стороне дентария нерегулярный U-образный симфиз обращен вперед и к середине. Ниже зубного ряда глубокая зубная полка немного уплощена для контакта с пластинчатой костью и несет удлиненную короноидальную грань. Как правило, задние рудиментарные зубы, располагаются выше этой грани.

 

Procolina teresae. Правые дентарии: (A), (C), и (D). B - неопределенный род Procolophonidae, ранний триас Czatkowice 1, Польша. Единственный фрагмент с двухвершинным расположением зубов. Губной (A1, C1), языковой (A2), и жевательный (A3, B, C2, D) виды

 

Зубы у Procolina teresae гетеродонтные. Имеется продольная градация размера и морфологии зубов с резкими изменениями в задней части зубного ряда, где один или два зуба становятся намного большими, в то время как самые задние зубы остаются рудиментарными. Только один доминирующий зуб в каждой половине верхней челюсти и в дентарии здесь рассматривается как моляроподобный зуб. В дентарии сопутствующие зубы расположены выше короноидальной грани. Резцеподобные зубы примерно долотоподобны, они не имеют следов двух вершинок. Контуры их оснований, более или менее уплощены поперечно. Начиная с премолярных зубов, основания коронок становятся более крепкими к задней части челюсти. Они выпуклые, но цилиндрические, а не сферические, и увенчаны конусообразными вершинами черноватой эмали.

 

Procolina teresae. A, D - правые дентарии Procolina teresae. B - Burtensia burtensis , левый дентарий. C, E - неопределенный род Procolophoninae. Языковой (A1, A3, C1, D1), губной (B, E2), и жевательный (A2, C3, D2, E) виды

 

В целом верхний зубной ряд (предчелюстная кость + верхнечелюстная) включает 8 или 9 зубов. Предчелюстная кость несет 3 стройных и более острых резцеподобных зуба. Верхнечелюстной зубной ряд включает 5 или 6 зубов, последний из которых является крошечным. Предпоследний, моляроподобный, обычно является самым большим.

 

Procolina teresae. A, B - кости правой  верхней челюсти: (A) и (B). C, D -  кости левой верхней челюсти: (C) и (D). Жевательный (A1, B1, B3, C) и боковой (A2, B2, D) виды, сросшиеся премолярообразные зубы II и III (B3)

 

Зубной ряд дентария включает 7 или 8 зубов. Обычно пятый или шестой зубы дентария являются самыми большими. Заднее альвеолярное отверстие всегда близко к доминирующему зубу. Имеются следы замены зубов у Procolina teresae. Замена зубов затрагивает главным образом секцию премоляров.

 

Procolina teresae. Реконструкция нёба и челюстей в виде снизу

 

Окруженная зубами, вентральная поверхность сошника вогнутая и имеет несколько нервно-сосудистых отверстий. Его морфология соответствует семейству Procolophonidae за исключением отсутствия среднего ряда зубчиков. Он отличается от сошника Tichvinskia относительно большим размером зубчиков. Нёбные кости имеют грубо треугольный контур со множеством морщин и не имеют зубчиков. Дорсальная поверхность нёбной кости седлообразная. Крыловидная кость Procolina имеет расширенное нёбное крыло и большой квадратный вырост. Дорсальная поверхность очень гладкая и не имеет следов сосудов. Квадратный вырост несет глубокую выемку, ограниченную выдающимися гребнями. Сохранившийся фрагмент средней границы несет один ряд зубчиков, но нет никаких зубов на выросте наружной крыловидной кости.

 

Различные экземпляры Procolina teresae в сравнении с Kapes bentoni. Дентарии в жевательном виде. Верхняя пунктирная линия обозначает уровень заднего альвеолярного отверстия, нижняя пунктирная линия обозначает уровень заднего предела зубного ряда в юном экземпляре ZPALRV/510. M обозначает положение моляроподобного зуба. Положение ZPAL RV/799 и Kapes bentoni являются предположительными. Никаких рудиментарных зубов не найдено у юного экземпляра ZPAL RV/510. Рисунок демонстрирует индивидуальную вариабельность замены зубов в рудиментарной части  зубного расположения

 

Квадратная кость имеет хорошо окостеневший наружный мыщелок и плохо окостеневший проксимальный кончик. Квадратная кость Procolina почти не отличается от таковой у Procolophon trigoniceps.

 

A-D, Род Procolina teresae, ранний триас, Czatkowice 1, Польша. Позвонки. Слева направо: A - центросома атланта + межцентросома осевого позвонка и затылочные позвонки II-VI соответственно, в виде слева сбоку. B - затылочные позвонки II-VI, в виде сверху. C - возможная последовательность переходных позвонков VII и VIII и спинных  в виде слева сбоку. D - то же в виде сверху

 

Имелось 7 шейных позвонков. Спинные позвонки Procolina teresae пропорционально немного короче, чем шейные и длиннее, чем крестцовые. Все 3 крестцовых позвонка имели ребра, крепко соединенные с поперечными отростками. Первое крестцовое ребро самое крепкое. Передние хвостовые позвонки имеют хорошо развитые плеврапофизы. Все центросомы (плевроцентросомы) амфицельные (двояковогнутые) и достигают до 7 мм в длину, но обычно меньше. Центросома атланта срастается с осевой межцентросомой. Дорсально и сзади элемент является вогнутым. Тела позвонков имеют рубцы, в тех местах, где они были проникнуты нотохордовым каналом. И краниальные, и хвостовые суставные поверхности центросом плохо окостенены и почти никогда не сохраняются. Предполагается наличие межцентросом в предкрестцовых и хвостовых частях позвоночного столба. Продольные оси шейных центросом располагаются наклонно. Во всех позвонках Procolina teresae, на дорсальной поверхности центросомы существует мелкая вогнутость в форме песочных часов, часто разделенная продольно средним гребнем. Спинные позвонки имеют одинаковую длину центросомы, также сохраняющуюся в передних хвостовых позвонках, но крестцовые позвонки несколько короче. Невроцентральный шов закрыт во всех, кроме самых маленьких экземпляров. Невральные шипы позвонков являются очень низкими. 

 

Обновлено 12.07.2021