Проколофониды. Проколофонины (Procolophoninae-I) – 5/10

+3.1.2.3. ПОДСЕМ. ПРОКОЛОФОНИНЫ (Procolophoninae)

 

Ранний–средний триас, Западная Европа, Россия, Китай, Южная Африка, Южная Америка, Антарктида. Все таксоны, более близкие к Procolophon trigoniceps, чем к Leptopleuron lacertinum. Специализированные парарептилии из семейства Procolophonidae. Подсемейство Procolophoninae описано Seeley в 1888 и Lydekker в 1890 как семейство и Nopcsa (1923) уже как подсемейство. Это монофилетическое подсемейство содержит типичных проколофонид, более развитых, чем Spondylolestinae, но более примитивных, чем Leptopleuroninae. Procolophoninae географически разнообразная группа, включающая таксоны из Южной Африки, Британии, России и Китая.

 

Первые проколофонины, известные из Европы, являются раннетриасовыми по возрасту (Anomoiodon, Procolina), и такие роды как Kapes представляли широкое, по крайней мере Евразийское, распространение в Анизийском веке.

 

Проколофон, экземпляр из Южной Африки

 

Череп обычно довольно высокий. Большинство проколофонин имеет шипы на квадратноскуловой кости, выполняющие защитную роль. Заднелобная кость входит в контакт только с лобной и теменной костью. Глазницы сильно удлинены. Для Procolophoninae типичны 10 или меньше дифференцированных зубов на челюстях и моляроподобные зубы, обычно со сложными уплощенными коронками. От остальных подсемейств отличаются сильным удлинением глазниц, строением и степенью дифференциации зубов.

 

Procolophoninae. Моляроподобные зубы из нижних челюстей, в виде сзади: а - Tichvinskia, б - Burtensia, в - Macrophon, г - Orenburgia, д - Kapes. Масштаб 5 мм

 

У проколофонин, в отличие от многих других проколофоноидов, появляется высокий череп с резко укороченным затылком и несколько удлиненная глазница. Зубы резко специализируются, скелет становится более облегченным. Однако при этом сохраняется ряд архаичных черт (например, скульптирование на черепе у проколофонов), а также приобретение выростов на квадратноскуловых костях.

 

• морда глубокая и короткая;
• заднелобная кость входит в контакт с лобной и теменной костью;
• боковое углубление на верхней челюсти расположено сразу позади внешних ноздрей;
• особый выпуклый выступ медиальной кромки предлобной кости;
• гладкое углубление вдоль вентрального края скулы;

 

* * *

Anomoiodon

 

+ Anomoiodon. Аномоиодон. Ранний триас, Западная Европа. Фридрих фон Хюне (1939). Одновременно было найдено 2 скелета в одном блоке породы. Аномоиодон и его родственники являются настоящими переходными формами проколофонин, становящихся постепенно лептоплевринами. Филогенетический анализ указывает на его родство с Kapes.

 

Синоним: Anomaiodon.

 

Anomoiodon liliensterni. Голотип I и паратип II. (А) - оригинальная матрица, дорсальный вид; (В) - силиконовый отпечаток той же матрицы

 

  + A. liliensterni. Аномоиодон Лилиенштерна. Ранний триас (поздний Olenekian или ранний Anisian (Aegean)), Германия (Тюрингия, Reurieth вблизи Хильдбургхаузена, формация Solling (Средний Бунтсандштейн)). Huene (1939). Типовой вид рода. Голотип представляет собой сочлененные частичный череп и посткраниум небольшого индивидуума, длиной около 150 мм, найденные в сером песчанике. Обнаружено 2 тесно расположенных скелета в блоках песчаника средней зернистости.

 

Anomoiodon liliensterni — маленький проколофонид. Череп округло-треугольный, невысокий и простой, он не имеет квадратноскуловых рогов, ассоциируемых со многими проколофонидами. Длина черепа 35 мм у обоих экземпляров, ширина в самом широком месте 30 мм. Скульптирование отсутствует. От остальных родов подсемейства отличается плоским черепом, числом и степенью дифференциации зубов.

 

Верхняя челюсть Anomoiodon liliensterni составляет большую часть боковой поверхности довольно глубокой морды. Зубы конические, вероятно 7 в верхней челюсти. Сохранились остатки 3 зубов, которые иллюстрируют тенденцию увеличения кзади высоты и размеров боковых зубов у Anomoiodon. Только на последнем зубе, возможно третьем или четвертом в верхней челюсти (на основании положения зубов дентария), может наблюдаться коронка. В виде сбоку она сужается, придавая зубу треугольную форму, но в виде сзади-сбоку коронка видна как узкое ребро, поперечное к языковой стороне верхней челюсти. Это ребро наиболее вероятно представляет собой языковый кончик зуба. Очевидно это был малый коренной зуб, такой же как моляроподобные зубы Проколофона и многих других проколофонид.

 

Anomoiodon liliensterni, голотип (I) и паратип (II). Вид скелетов сверху - A и снизу - B.
ast - таранная кость; cal - пяточная кость; ce - централь; dpc - дельтапекторальный гребень; ect - эктепикондилярная область; ent - энтепикондилярная область; ent for - энтепикондилярное отверстие; f - лобная кость; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; gle - гленоид; hu - плечевая кость; int - интерцентр; is - седалищная кость; j - скула; la - слезная кость; mx - верхняя челюсть; m car - пястные кости; m tar - плюсны; n - носовая кость; pa - теменная кость; p for - шишковидное отверстие; pleu - плевроцентросома; pmx - предчелюстная кость; prf - предлобный кость; pu - лобковая кость; qj - квадратноскуловая кость; ra - лучевая кость; sac - крестцовые ребра; st - надвисочная кость; ti - большеберцовая кость; ul - локтевая кость

 

Нижняя челюсть довольно мелкая, становится немного более глубокой к концу зубного ряда. Имеет отличительный дентарий с 6 зубами, зубы становятся последовательно выше и крупнее по направлению назад, до V-го зуба, который почти в 2 раза выше, чем IV-й, тогда как VI-й несколько короче, но вдвое шире пятого. Это является аутапоморфией рода, поскольку не встречается ни у каких других проколофоноидов. Последние зубы с расширенными коронками. Вершина коронки шестого зуба довольно сужена поперечно. Строение зубов дентария ближе к таковому у Acadiella psalidodon, чем у Kapes.

 

Носовая кость относительно широкая и формирует дорсальный край внешнего носового отверстия. Наружные ноздри весьма небольшие и круглые. Предчелюстные кости Anomoiodon liliensterni формируют узкий межносовой брусок между внешними ноздрями.

 

Предлобная кость образует переднюю границу глазнично-височного отверстия. Она имеет передне-срединную часть, которая простирается между носовой и лобной костями, но не достигает средней линии морды. Она фактически идентична передне-срединному выросту предлобной кости, найденной у Kapes cf. K. majmesculae. Предлобная кость также имеет длинное, направленное назад и внутрь расширение, замеченное у большинства проколофонид. Лобные кости длинные и узкие, несут приподнятый гребень, идущий вдоль среднего края глазнично-височных открытий. Их общая форма подобна таковой у многих других проколофонид. Глазница значительно удлиненная, ее задняя граница на линии с задней границей шишковидного отверстия. Она наиболее широкая на середине своей длины и значительно сужается к заднему концу.

 

Надвисочные кости Аномоиодона имели острые углы. Чешуйчатая кость расположена под надвисочной и имеет широкий контакт с квадратноскуловой костью. Выемка межкрыловидной кости овальная и имеет ряд зубов вокруг ее краев на крыловидной кости. Другой ряд зубов имеется на птеригоиде. Поперечные выступы крыловидной кости простираются вентрально чуть ниже уровня боковых зубов. Эти расширенные выступы также присутствуют у лептоплевриновых проколофонид и у Tichvinskia и Kapes.

 

Голотип Anomoiodon liliensterni, A, небный вид черепа, B, вид справа сбоку. C, левая нижняя челюсть и D, правая нижняя челюсть в медиальном виде. 
Не показаны швы между сошником, небной костью и крыловидной костью или между дентарием, угловой костью, надугловой костью и сочленовной костью, потому что они не могут наблюдаться; метки относятся к широким областям, в которых лежат эти элементы.
a - угловая кость; art - сочленовная кость; bpt - вырост основной крыловидной кости; d - дентарий; cor - короноидальный вырост; la - слезная кость; mg - меккелева борозда; mx - верхняя челюсть; pal - небная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; vo - сошник

 

Теменное отверстие кажется немного треугольным по форме, расширяясь назад, и расположено несколько спереди заднего края глазнично-височных отверстий. Теменные кости формируют большую порцию задней части черепа. Они простираются назад и сбоку вокруг глазнично-височных отверстий.

 

Зигапофизальные области позвонков раздуты, но не имеют борозды, которая разделяет передние и задние зигапофизы у Procolophon. Невральные отростки наклонены назад, характеристика, разделяемая с Kapes и лептоплевриновыми проколофонидами Soturnia, Hypsognathus и Leptopleuron. Дорсальные плевроцентросомы имеют форму песочных часов в виде снизу, с высоким центральным гребнем и глубокими бороздами с обеих сторон. Интерцентры большие и клинообразные. Сохранился только контур хвостовых позвонков, указывая минимальную длину хвоста.

 

Шейные и брюшные ребра у Anomoiodon liliensterni не сохранились. Спинные ребра довольно длинные и немного изогнутые. Имеется по крайней мере две пары крестцовых ребер; для большинства проколофоноид типично три ребра. Они несколько расширяются на обоих концах, но не столь массивные, как крестцовые ребра у Procolophon. Никакие хвостовые ребра не сохранились.

 

Передняя конечность Anomoiodon подобна таковой у Teratophon spinigenis, но немного менее крепкая. Большое энтепикондилярное отверстие присутствует на плечевой кости, но там, кажется, нет эктепикондилярного отверстия. Локтевая и лучевая кости обе выглядят стройными. Только один круглый элемент запястья, возможно централь или большое дистальное запястье, сохранился. Пястные кости довольно длинные и стройные.

 

Формы седалищной и лобковой костей Аномоиодона довольно подобны таковым у Проколофона. Таранная и пяточная кости сросшиеся. Число элементов лодыжки (голеностопного сустава) неуверенное, но плюсны, как и пястные кости, стройные.

 

  + A. krejcii. Аномоиодон Крейчи. «Видовое имя в честь австрийского палеонтолога Karl Krejci-Graf». Средний триас (ранний Anisian (Aegean/Bithynian)), Германия (Баден-Вюртемберг, формация Röt). Ortlam (1967). Anomoiodon krejcii найден в наземных кремнисто-обломочных отложениях.

 

  + A. huenei. Аномоиодон Хюне. Broili & Schröder (1937). Это в действительности южноафриканский дицинодонт Diictodon feliceps.

 

* * *

Burtensia burtensis

 

+ Burtensia burtensis. Буртензия буртянская. «Река Буртя». Ранний триас (поздний Olenekian (Fedorovskian)), Россия (Оренбургская область, овраг Кзыл-Сай или Кызыл-Сай, формация Петропавловка). Очев (1958), Ивахненко (1975). Голотип — левый дентарий, найденный в речном дельтовом песчанике. Известен также череп и часть скелета. Фаунистический комплекс «Parotosuchus», поздневетлужское наземное сообщество.

 

Burtensia burtensis. Оренбургская область, формация Петропавловка. Мелкозернистый песчаник и аргиллит возле места находке черепа проколофонида

 

Череп высокий, с короткой тупой мордой, глазницы сильно удлинены. Длина черепа 2,7 см. Зубная кость короткая и широкая, высота ее примерно равна высоте зубов. Коронки задних зубов узкие. Длина зубного ряда дентария 13 мм. В верхней челюсти 9 зубов, в нижней — 8, три задних зуба с притуплённым поперечным гребнем. Зубы двухвершинные.

 

Burtensia burtensis, череп; Архангельская обл., р. Пижма-Мезенская; ранний триас, баскунчакская серия. а - сверху,б - снизу, в - сбоку, г - сзади 

 

Теменное отверстие несколько впереди уровня задних краев орбит. На нёбе 4 коротких ряда зубов. У Буртензии очень тонкая костная пластинка септомаксиллы лежит между верхней челюстью и сошником.

 

Burtensia burtensis; правая ветвь нижней челюсти, a, b — сверху и изнутри; c - предпоследний зуб левой стороны нижней челюсти, сзади; Архангельская обл., р. Пижма-Мезенская; ранний триас, баскунчакская серия 

 

Ростр на дорсальной поверхности пара-базисфеноида Буртензии несет гребень, что свидетельствует скорее в пользу присутствия у животного межглазничной септы, чем сфенэтмоида. Переднеушная кость представляет собой слабо окостеневшую пластинку, передняя часть которой несет довольно крупное овальное выходное отверстие лицевого нерва. Парокципитальный отросток заднеушной кости направлен назад и несколько вверх. Слуховая косточка короткая, имеет массивное основание, овальное и слегка вогнутое медиально. Верхняя затылочная кость Буртензии представляет собой расширяющуюся к боковым краям тонкую пластинку, слегка изогнутую посередине.

 

Burtensia burtensis; первые шейные позвонки справа; Архангельская обл., р. Пижма-Мезенская; ранний триас, баскунчакская серия 
Ax - осевой позвонок; At - атлант; Pat - проатлант; Cat - атлант; Icax - интерцентр осевого позвонка

 

В шейных позвонках Burtensia дужки проатласа треугольной формы, несут на передне-нижних и задне-нижних поверхностях площадки для сочленения соответственно с боковой затылочной костью и атлантом. Остистый отросток очень небольшой.

 

Burtensia burtensis. а, б - часть зубной кости, голотип; снаружи и сверху

 

Буртензия по ряду признаков представляет собой более высокую ступень развития, чем Тихвинския (дальнейшее уменьшение числа зубов, увеличение подглазничного окна и глазницы, укорочение переднего отдела мозговой коробки). Однако внешне она ближе к Фаантозавру, чем к Тихвинской (небольшие размеры, короткая тупая морда и т.д.).

 

Burtensia burtensis; Архангельская обл., р.Пижма-Мезенская, ранний триас, баскунчакская серия. Пара-базисфеноидный комплекс сверху  tbc - трабекулярное основание краниума; bpt - tuberculum basipterygoideum; sturc - турецкое седло; pa - processus alaris parasphenoidei; btb - basis tuberculi basalis; Boc - основная затылочная кость; VI - место выхода шестого черепномозгового нерва	Мозговая коробка сбоку Burtensia burtensis; Архангельская обл., р. Пижма-Мезенская; ранний триас, баскунчакская серия  faci - внутреннее отверстие околоушной аорты; Pro - переднеушная кость; vcm - средний канал мозговой вены; Soc - верхнезатылочная кость; fo - овальное окно; Ex - боковая затылочная кость; IX-XII - места выхода соответствующих черепномозговых нервов

 

Эти анапсиды приобрели ряд черт специализации, схожих с таковыми у ящериц, но на базе весьма примитивной общей организации. Надо полагать, что формирование Burtensia burtensis шло в тех же условиях, что и ящериц, и зоны их обитания перекрывались. Эти проколофониды безусловно были экологическими предшественниками ящериц, и к началу расцвета настоящих ящериц (средний триас) они вымерли.

 

Кости ушной капсулы Burtensia burtensis а — верхнезатылочная кость сбоку, b - правая переднеушная кость изнутри, c - правая заднеушная кость изнутри; кости от голотипа; Архангельская обл., р. Пижма-Мезенская; ранний триас, баскунчакская серия  csa - передний полукруглый канал; cse - внешний полукруглый канал; raa - передняя ампуллярная выемка; el - отверстие эндолимфатического протока; csp - задний полукруглый канал; fo - овальное окно; rap - задняя ампуллярная выемка; comm - crus communis; VII - место выхода шестого черепномозгового нерва

Burtensia burtensis; левая слуховая косточка от голотипа; Архангельская обл., р. Пижма-Мезенская; ранний триас, баскунчакская  серия. а — изнутри, б — снаружи, в — сверху  pvb - processus vestibularis columellae; pvt - processus ventralis columellae; pif - processus infrastapedialis columellae; pdr - processus dorsalis columellae; pex - processus extrastapedialis columellae

 

От остальных родов подсемейства Burtensia burtensis отличается формой черепа, формой и числом зубов.

Синоним: Tichvinskia burtensis.

 

* * *

 

Insulophon morachovskayae. Череп, голотип; а - снизу, б - сбоку
Pt - крыловидная кость; Ecpt - наружная крыловидная кость; Pl - небная кость; V - сошник; fp - нёбное отверстие; Ju - скула; Qj - квадратноскуловая кость

 

+ Insulophon morachovskayae. Инсулофон Мораховской. «Островной проколофон, видовое имя в честь нашедшей экземпляр Мораховской Е.Д.». Ранний триас (ранний Olenekian (Sludkian)), Россия (Архангельская область, Ненецкий а.о., остров Колгуев, Песчаноозерская; Чаркабожская свита). Новиков (1992). Голотип — часть черепа с фрагментами нижней челюсти, добытый при бурении скважины глубиной 1635–1646 м в российской Арктике. Нижняя часть фаунистического комплекса «Wetlugasaurus». Свита представлена слабосцементированными, косослоистыми песчаниками с прослоями пестрых глин. Палеокоординаты 41,8° с.ш., 25,7° в.д. Известен также частично расчлененный посткраниальный скелет из типового местонахождения. В подобной скважине в триасовых слоях был найден пролацертиформ Boreopricea.

 

Insulophon morachovskayae. Остров Колгуев, где был найден проколофонин, омывается водами Баренцева моря. От континента Колгуев отделен Поморским проливом, ширина которого 80 километров

 

Аутапоморфии Insulophon morachovskayae:

 

• ямка аддуктора чрезвычайно узкая и прямая;
• короноидное возвышение с крутой задней гранью, образованной задне-дорсальным выростом короноида и надугловой костью.

 

Insulophon morachovskayae. Часть левой ветви нижней челюсти в, г - сверху и снаружи
C, Cor - короноид; D - дентарий

 

Длина черепа 23 мм. Инсулофон отличается от других проколофонин формой моляроподобных зубов, общей формой черепа, формой короноидного выроста и вырезки аддуктора. Характеристики нёба и зубов у Insulophon morachovskayae, однако, почти не отличаются от таковых у Orenburgia bruma. Является эндемиком для Притиманья и Северного Приуралья.

 

Синоним: возможно, молодой экземпляр Orenburgia bruma?

 

* * *

Kapes

 

+ Kapes. Капес. Конец раннего–начало среднего триаса. Род Kapes известен по нескольким экземплярам из России (Приуралье) и Великобритании. Ивахненко (1975). Фаунистические комплексы «Parotosuchus» и «Eryosuchus». Kapes был маленькой ящерицеподобной парарептилией приблизительно 150 мм длиной.

 

Эти средние и крупные проколофонины демонстрируют множество характеристик, свойственных также Orenburgia, Samaria, Lestanshoria, а именно: в предчелюстных зубах имеется по крайней мере один резец; в зубах дентария один мезиальный промежуточный моляроподобный зуб, три моляра, два резца.

 

Череп с закругленной мордой, в верхней челюсти 5–6 двухвершинковых зубов, в нижней — 6, последний зуб нижней челюсти доминирует по размеру.

 

Зубы дентария, которые смыкаются с верхними молярами, являются намного более узкими, чем эти верхнечелюстные моляры. Зубы дентария имеют 2 маленькие, тесно расположенные вершинки. В верхней челюсти 4–5 моляроподобных зубов, один мезиально промежуточный моляр. Моляры 1–4 верхней и нижней челюстей становятся прогрессивно более высокими и крупными к заднему концу челюстей. Языковая вершинка в нижних зубах примерно равна по высоте губной вершинке, они расположены близко друг к другу.

 

Нижний промежуточный моляроподобный зуб имеет одну или две вершинки, которые соединены слабым поперечным гребнем. Моляры 1–4 имеют 2 вершинки. Верхние моляры больше в ширину, чем в длину, имеют 2 вершинки. Нижние моляры суб-конические.

 

У рода Kapes основную роль играет конусообразность формы зубов, двухбугорчатость почти не выражена, окончательно уничтожается стиранием, и зуб вторично приобретает форму заостренного конуса.

 

Кровеносный канал в верхнечелюстной кости сформирован лучше, чем у Буртензии; нёбное отверстие большое. Рога квадратноскуловой кости утрачены. Короноидный вырост не простирается поперечно и не имеет морщинистого сферического расширения, увенчивающего его высоту.

 

Отличаются от других проколофонид тем, что M1–M4 более широкие, чем длинные. Kapes отличается от Тихвинской количеством и формой зубов и наличием очень крупного зуба в нижней челюсти.

 

Синонимы: ?Macrophon, ?Orenburgia, Samaria, Lestanshoria.

 

* * *

Правая зубная кость. Kapes amaenus, a, b — снаружи и сверху; голотип; c - предпоследний зуб левой стороны нижней челюсти, сзади; Коми АССР, пос. Жешарт; ранний триас, верхи баскунчакской серии	Kapes amaenus, передняя часть дентария. А - вид сбоку, В - жевательный вид. Масштаб 10 мм

 

  + K. amaenus. Капес амаенский. Ранний триас (поздний Olenekian, Яренский век), Россия (Коми, река Вычегда, поселок Жешарт; гамская свита). Ивахненко (1975). Очень неполный материал. Типовой вид рода. Голотип — дентарий. Известны также фрагменты верхней и нижней челюстей, отдельные зубы, все из того же местонахождения. Найдены совместно с остатками трематозавров, паротозавров и проторозавров, эритрозухов.

 

Зубы Kapes amaenus демонстрируют прогрессивное увеличение в размерах к заднему концу зубного ряда. Передний резец почти в 2 раза крупнее второго. Коренные зубы ширококонические, предпоследний зуб в 1,5 раза превышает по диаметру предыдущий, по высоте немного превышает высоту дентария. Длина зубного ряда дентария 14 мм. Имеется хорошо видимый выступающий задний зуб в дентарии. Верхняя часть крон моляров сильно сжата, отношение расстояния между губной и языковой вершинками и максимальной шириной m3 около 0,55.

 

Нижняя челюсть Kapes amaenus невысокая в симфизе, зубы удлиненно-конические, со слабо расширенными коронками, с притуплёнными боковыми буграми.

 

* * *

 

Kapes bentoni, голотип, частичный череп и нижняя челюсть. A - вид снизу, B - слева сбоку и C - справа сбоку. Западный конец утеса Salcombe, возле Sidmouth. Средний триас (Anisian)

 

  + K. bentoni. Капес Бентона. «Видовое имя в честь профессора Бристольского университета Michael J. Benton». Средний триас (Anisian), Британия (Восточный Девон, устье реки Оттер; группа Sherwood Sandstone, формация Песчаников Оттер). Описан Spencer & Storrs, 2002. Очень неполный материал. Голотип — сочлененные левые и правые части верхней челюсти с присоединенными фрагментами предчелюстных костей, левые и правые нижнечелюстные ветви, включая правую пластинчатую кость и фрагменты крыловидных или нёбных костей. Также известен ряд верхних и нижних челюстей. Средних размеров проколофонин.

 

Kapes bentoni, голотип, частичный череп и нижняя челюсть в виде снизу.  d - дентарий; mx - верхняя челюсть; pmx - предчелюстная кость	Это - нижняя челюсть парарептилии, Kapes bentoni,  известной только с Восточного  побережья Девона. Kapes относится к парарептилиям, которые считаются одними из самых примитивных формам рептилий. Найдена в Pennington Point, Port Royal, Sidmouth

 

Фрагменты предчелюстных костей Kapes bentoni содержат неполный зуб и альвеолярную кость. Последний зуб предчелюстной кости и первый верхнечелюстной зуб обеих сторон лежат близко друг к другу.

 

Kapes bentoni. Левая верхняя челюсть A - сбоку, B - изнутри, C - снизу и D - в виде сверху.
f, отверстие; fpp, заднее нёбное отверстие; mf, верхнечелюстное отверстие; mx, верхняя челюсть; s.p, поверхность для соединения с небной костью; s.pmx, поверхность для соединения с предчелюстной костью (грань предчелюстной кости)

 

Верхняя челюсть является короткой, глубокой костью. Ее самая высокая, передняя часть является частью заднего края внешнего носового отверстия, но нет никаких следов грани для септомаксиллы. Сзади, верхняя челюсть расширяется поперечно, чтобы разместить основания увеличенных, расширенных поперечно, второго, третьего и четвертого моляроподобных зубов. Передний боковой край верхней челюсти, сразу позади носового отверстия, имеет слабое верхнечелюстное боковое углубление. Особый гребень простирается вдоль верхней челюсти до верхнечелюстного конического зуба.

 

В отличие от других проколофонид, таких как Procolophon и Phaanthosaurus, Kapes bentoni очевидно не имеет борозды, которая проходит по боковой хоанальной стенке, возможно для промежуточного нёбного нерва. Верхнечелюстное отверстие проходит через боковую стенку верхней челюсти на некотором расстоянии выше альвеолярной поверхности между первым и вторым моляроподобными зубами.

 

Kapes bentoni, левый дентарий с присоединенным коракоидом А - вид сбоку, В - изнутри, С - сверху. 
co - короноид; d  дентарий

 

Верхняя челюсть Kapes bentoni несет 5 зубов; 4 двухвершинных моляроподобных зуба, и одновершинный конический зуб спереди. Верхнечелюстные моляроподобные зубы имеют широко расставленные языковые и губные вершинки. Зубы имеют прототекодонтную имплантацию (на одном их изломов видно, что зуб проникает ниже альвеолярной поверхности). Самый последний моляроподобный зуб неизношен. Коронка имеет большую губную вершинку и меньшую языковую, соединенные коротким поперечным седлом. Мелкие углубления присутствуют позади и перед жевательной поверхностью коронки; они ограничены языковыми и губными кончиками зуба. Коронки асимметричны: языковая сторона коронки больше и более выпукла внешне, чем губная сторона. Передние моляроподобные зубы имеют следы износа, который ограничен вершинами коронок.

 

Kapes bentoni, левый дентарий. А - вид сбоку, В - изнутри. 
mc - меккелев канал; rp - ямка всасывания; s.sp, поверхность сочленения с пластинчатой костью (грань пластинчатой кости)

 

Верхние моляроподобные зубы намного более широкие, чем длинные (длина составляет 45% ширины), треугольные в контуре; языковая вершинка зуба уже и обычно выше, чем губная. i2, намного больше, чем первый моляроподобный; m4 обычно немного длиннее, чем шире, с узким дистальным бассейном; m1–m4 направленны сильно в середину и вверх.

 

Дентарий — относительно короткая, крепкая кость. С языковой стороны дентарий Kapes bentoni имеет хорошо развитый гребень, который начинается на уровне симфиза. Боковая сторона дентария имеет изменчивое количество сосудистых отверстий. Длина зубного ряда дентария 7 мм.

 

Kapes bentoni

 

6 зубов присутствуют на дентарии. Как и в верхних зубах, они показывают прототекодонтную имплантацию, и эмаль редуцирована или отсутствует приблизительно на половине высоты вниз по коронке. 2 наклонных резца составляют передний конец зубного ряда; сзади к ним 4 моляроподобных зуба, которые являются столь же наклоненными. Резцы приблизительно одинаковы по высоте, но высота моляроподобных зубов увеличивается дистально, что характерно для Kapes. Резцы почти цилиндрические на большей части их длины. Первый резцеподобный зуб имеет мелкое дистальное углубление ниже округлой терминальной грани износа. Он имеет две или три слабые вертикальные борозды. Верхняя часть и кончик второго резца загнуты немного вверх. Моляроподобные зубы (1–4) дентария более широкие в основании, чем резцы и обладают слабым периферическим поясом (цингулюмом). Они почти одинаковы по размерам, но последний скорее более длинный, чем широкий. Поясок самого заднего зуба расположен на нижней трети высоты зуба. Однако у передних моляроподобных зубов, он находится приблизительно на половине высоты коронки (как у Kapes amaenus). Неизношенные моляроподобные зубы имеют изогнутые языковые и губные вершинки, связанным спереди поперечным ребром. Они расположены близко друг к другу. Грани износа, главным образом, ограничены поверхностью прикуса, но некоторые распространяются на дистальное жевательное углубление.

 

Kapes bentoni. Левый дентарий в виде А - сбоку, В - изнутри. 
d, дентарий; mc - меккелев канал; rp - ямка всасывания; s.co - поверхность сочленения с короноидной костью

 

Пластинчатая кость — чрезвычайно плоский элемент. Спереди, пластинчатая кость несет короткий передне-верхний вырост. Она не достигала челюстного симфиза. Позади пластинчатая кость встречается с короноидной костью, вероятно также входит в контакт с предсочленовной костью. Внутренняя сторона короноидной кости имеет форму широкой треугольной пластины. Заостренный передний кончик кости заканчивается сразу позади самого дальнего зуба дентария. Дорсальная часть короноидной кости немного расширена, образуя маленький, морщинистый короноидальный вырост.

 

Kapes bentoni. 1 - правый дентарий с двухвершинковыми зубами. Найден на месте выступа  конгломерата внутри формации близко к нижней водной отметке; 2 - часть правого дентария с сочлененным короноидом. Найдено на месте в линзе размером 7 м  из красного песчаника с обломками розовато-охристого кальцита и грязевых хлопьев; 3 - маленькая левая верхняя челюсть проколофонда с двухвершинковыми зубами. Из отколовшегося блока конгломерата внутри формации.
 Западный конец Salcombe Hill Cliff, Sidmouth, восточный Девон, средний триас (Anisian), формация Otter Sandstone, (группа Sherwood Sandstone)

 

Найдена также плохо сохраненная межключица Kapes bentoni, в которой боковые выросты проксимальной головки и задний конец парастернального выроста неполные. Тем не менее, кость ясно T-образная, что характерно для Procolophonidae. Такая межключица, с ее особенностями, однозначно принадлежит к парарептилиям и интуитивно отнесена к Kapes bentoni, на основе ее умеренных размеров.

 

Отличается от Kapes amaenus отсутствием сильного продольного сжатия верхней части нижних моляроподобных коронок. Отличается от Kapes majmesculae переменным положением слабого пояска (цингулюма) на всех нижних моляроподобных зубах.

 

* * *

 

Kapes majmesculae. Правая зубная кость, голотип; а - снаружи, б - сверху

 

Kapes cf. majmesculae. Череп, вид сбоку. Россия, Оренбургская область, Сакмарский район, Петропавловка-1. Ранний триас, позднеоленекская эпоха, гамский век

 

  + K. majmesculae. Ранний триас (поздний Olenekian–Anisian, Яренский век), Россия (Оренбургская область, река Бердянка, Сакмарский район, Петропавловка I). Очев (1968). Голотип — левый дентарий. Палеокоординаты 33,0° с.ш., 44,8° в.д. Здесь в красных мергелях совместно с остатками Kapes majmesculae найдены черепа и целые скелеты дицинодонтов Rhinodicynodon gracile, остатки псевдозухий.

 

Kapes majmesculae. Доктор Валентин Петрович Твердохлебов рассматривает раннетриасовые отложения в Петропавловке, на севере реки Сакмара, к северо-востоку от Оренбурга. В эти речных отложених найдены изолированные кости амфибий темноспондилий, проколофонид (Kapes majmesculae) и других четвероногов

 

У Kapes majmesculae слабый поясок (цингулум) располагается на середине высоты всех нижних моляроподобных зубов. Передний резец не более чем в 1,5 раза превышает по диаметру второй. Коренные зубы цилиндрические, с широкими вершинками, предпоследний выше предыдущего, но  меньше высоты дентария. Высота зубной кости несколько больше высоты зубов, последний зуб нижней челюсти очень велик, доминирует. Длина зубного ряда дентария 14 мм. Количество зубов — 7.

 

От остальных видов рода Kapes majmesculae отличается очень высокой зубной костью, сильной доминантностью последнего зуба.

 

Kapes majmesculae. Правая зубная кость снаружи и сверху; Оренбургская обл., р.Бердянка; средний триас, донгузская серия

 

У передне-верхней части предлобной кости имеется большой, направленный назад-внутрь вырост. Нёбные зубы отличаются от таковых у других известных проколофонид раннего триаса из России. Kapes также отличается от Tichvinskia во многих других особенностях строения черепа и зубов.

 

Этот вид первоначально был описан как Тихвинския, затем его включали в род Оренбургия. В 1983 Ивахненко назначил его в род Капес, что затем подтвердили Новиков (1991) и Spencer & Storrs (2000). Синонимы: Kapes majmeskulae, Orenburgia majmeskulae, Tichvinskia majmesculae.

 

* * *

 

Kapes serotinus

 

Река Бердянка, на берегах которой был найден проколофонид Kapes serotinus

 

Kapes serotinus. Правая зубная кость, голотип; а - снаружи, б - сверху

 

  + K. serotinus. Капес поздний. Средний триас (Anisian, донгузский век), Россия (Оренбургская область, река Бердянка (левый приток Урала), Соль-Илецкий район, Бердянка-1). Новиков (1991). Очень неполный материал. Первоначально Kapes serotinus был описан как Тихвинския. Зубы менее массивные, чем у Тихвинския и разделены широкими промежутками. Отношение максимальной длины зубного ряда к максимальной высоте дентария 2,7. Передний резец незначительно крупнее второго. Коренные цилиндрические, предпоследний чуть массивнее предыдущего, по высоте примерно вполовину меньше высоты дентария. Возможно является синонимом Kapes majmesculae, так как две диагностические характеристики могут объясняться индивидуальной изменчивостью у проколофонид. Однако промежутки между зубами различаются у голотипов Kapes serotinus и Kapes majmesculae.

 

Синонимы: Kapes serotoninus.

 

* * *

 

Macrophon komiensis. Часть левой верхнечелюстной кости, голотип; снаружи сбоку; Коми АССР, пос. Жешарт; ранний триас, верхи баскунчакской серии

 

+ Macrophon komiensis. Макрофон Коми. «Большой проколофон из Коми». Ранний триас (поздний Olenekian, Яренский век), Россия (Коми, река Вычегда, Жешарт). Ивахненко (1975). Голотип — верхнечелюстная кость. Фаунистический комплекс «Parotosuchus». Macrophon komiensis Найден в той же местности и в том же горизонте, что и Kapes amaenus, совместно с остатками цератодов, трематозавров, архозавров и паротозавров.

 

Macrophon komiensis. Река Вычегда в районе поселка Жешарт, где в окрестностях был найден Макрофон

 

Размер черепа Макрофона не менее 6–7 см (по некоторым оценкам 13 см), на верхнечелюстной кости два передних зуба острые, конические, задние с широкими двухбугорчатыми коронками. У рода Macrophon верхнечелюстные зубы с сильно вытянутыми поперечно и вздутыми коронками, имеют два острых, широко расставленные латеральных бугра, между которыми находится вогнутый режущий гребень.

 

Macrophon komiensis. Предпоследний зуб левой стороны нижней челюсти, сзади 

 

Имеется очень высокая задняя стенка верхней челюсти. Верхние моляры имеют поперечные оси, направленные сзади к губам и спереди к языку. Верхние моляры Macrophon komiensis намного более широкие, чем длинные, М1–М2 увеличиваются в размере к концу челюсти, языковая вершинка каждого выше, чем губная. Передний край медиальной выемки восходящего верхнечелюстного выроста находится на уровне с передним ободком верхнечелюстного отверстия и направлен назад и вниз. Этот таксон похож на род Капес своим крупным размером, но отличается от него формой зубов, хотя это различие не очень ясное. Имеется сходство и некоторых других характеристик. Кроме того, он разделяет некоторые особенности с Kapes bentoni из Англии (Восточный Девон).

 

От остальных родов подсемейства Macrophon komiensis отличается формой и строением зубов.

 

Синоним: Kapes komiensis. 

 

Обновлено 07.02.2019