Птицетазовые динозавры (Ornithischia)

+ОТРЯД ПТИЦЕТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ (Ornithischia или Predentata)

 

Орнитисхия — «птичий тазобедренный сустав». Предентата — «имеющий предзубную кость».  Существовали с позднего триаса в южной части Пангеи, но были тогда еще малочисленными и известны лишь по редким и неполным находкам.

 

Развитие и филогенетические связи птицетазовых динозавров

 

Ранние орнитисхии испытывали глубокие морфологические изменения, вызванные эволюционным развитием, открывшим новые экологические ниши, отвечавшие специфическому образу жизни и способу питания. Все ранние птицетазовые динозавры имеют зубной аппарат, приспособленный к растительноядной диете, хотя самые древние из них, возможно, еще сохраняли всеядность. Это означает, что переход от плотоядности их ближайших предков к растительноядности произошел где-то в среднем триасе. Большой морфологический разрыв между текодонтами и наиболее примитивными орнитисхиями затрудняет изучение их происхождения. Наиболее подходящей группой, могущей считаться предковой для всех динозавров, являются ранние псевдозухии, особенно близкие семейству Euparkeriidae. Произойдя от этих от текодонтообразных предков одновременно с ящеротазовыми динозаврами, Ornithischia достигли разнообразия несколько позже их. Но количественно они были более многочисленными, чем заурисхии.

 

Основные группы птицетазовых динозавров

 

В юрском периоде птицетазовые динозавры заметно эволюционировали, став очень разнообразной группой и распространившись по всей земле, просуществовав до конца мела. По мере развития они становились крупнее в размерах и стали возвращаться к передвижению на четырех ногах, хотя первоначально были представлены лишь двуногими формами. Они не достигали таких больших размеров, как ящеротазовые зауроподы, но поздние формы были очень крупными животными. Определяются как все динозавры более близкие к трицератопсу (или игуанодону), чем к диплодоку (или аллозавру). Известно свыше 400 видов.

 

В состав таза у всех четвероногих животных входят три пары костей — лобковая, подвздошная и седалищная. У ящеротазовых динозавров подвздошные кости направлены вверх, где они соединяются с крестцом, седалищные — вниз и назад, а лобковые направлены вперед и вниз. У птицетазовых динозавров седалищные и подвздошные кости устроены так же, а лобковые кости имеют две ветви, направленные в разные стороны: одна вперед, а вторая вниз и назад, параллельно седалищной кости таза (исхиуму), что создавало поверхностно птицеподобный таз, откуда и возникло название всей группы. Такое положение лобковой кости оставляет гораздо больше пространства для объемного живота, который теперь может более свободно размещаться между ногами, не увеличивая ширины тела. Кроме того, это сдвигает центр тяжести животного назад, облегчая вертикальное расположение тела. Иначе такие большебрюхие животные не могли бы подниматься на две ноги. Таз у орнитисхий более широк, чем у заурисхий, что делало их более устойчивыми при движении.

 

Строение тазового пояса у птицетазовых динозавров

 

Но напоминая четырехлучевым поясом тазовых костей птиц, птицетазовые динозавры не являются их предками. Их лобковая кость может иметь также выступ, направленный вперед параллельно позвоночнику (предлонный вырост). Кроме птицетазовых динозавров такое строение таза развилось и у двух групп ящеротазовых — терезинозаврид и дромеозаврид (которые и стали предками птиц). Таким образом, переориентация в тазу лобковых костей происходила неоднократно в процессе эволюции у разных групп животных. Несмотря на то, что разделение динозавров на два крупных отряда основано на строении таза, которое изменялось со временем и не всегда соответствовало классическим формам, это, очевидно, отражает суть эволюционного развития этих животных, так как исследования подтверждают монофилетичность обоих отрядов динозавров.

 

Череп птицетазовых динозавров также мог иметь небольшие редуцированные предорбитальные (предглазничные) отверстия, расположенные между глазницами и ноздрями, чего не было у ящеротазовых.

 

Предзубная кость игуанодона	Соединение предзубной кости и дентария у критозавра

 

Все птицетазовые динозавры в передней части нижней челюсти имели лишенную зубов предзубную кость (предентарий), что является уникальной характеристикой этой группы. У ящеротазовых динозавров предзубная кость отсутствует. Предентарий служил для поддержки рогового клюва, в верхней челюсти для этой цели иногда развивается дополнительная ростральная кость. Дентарии могли слегка поворачиваться, что помогало пережевывать пищу. У орнитисхий передние зубы часто отсутствовали и в верхней челюсти, тогда как передняя часть челюстей у многих из них была покрыта роговым клювом, как у черепах. Так как продвинутые члены группы развили более эффективный аппарат жевания, для того, чтобы справляться с жестким растительным материалом, боковые зубы были отодвинуты внутрь от края челюсти, и их расположение могло быть многорядным, включающим сотни зубов. Такое смещение зубов у Ornithischia связано с тем, что челюсти покрывались мясистыми щеками, дающими возможность удерживать пищу во рту во время пережевывания. Такие «зубные батареи» имели самую эффективную размельчающую способность из всех, возникавших в эволюционном процессе, далеко превосходящую ту, что имеется у современных травоядных млекопитающих. Постоянно растущие ряды молодых зубов заменяли старые изношенные. Зубы были сжатые с боков, с гребневидными коронками, зазубренными спереди и сзади. Так же развился сложный кишечник для переваривания растительной пищи.

 

Двуногость крупных орнитоподов требовала укрепления позвоночника, поэтому все орнитисхии имеют окостеневшие сухожилия в задних частях тела и хвостах. Идущие от середины спины до середины хвоста эти окостенения играют роль жесткого опорного пояса. Крестцовых позвонков 5 или больше, шейных 9–15, спинных около 17.

 

Значительная часть этих животных вторично вернулись к передвижению на четырех ногах и обычно имели хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т.д. Поздние виды некоторых орнитопод могли иметь копыта (благодаря изменению фаланг на передних лапах) и костную защиту от хищников —спинные пластины, кожную броню. Большой палец часто преобразовывался в шип, служивший для защиты, а мизинец мог сгибаться внутрь, осуществляя хватательные функции.

 

Гнезда птицетазовых динозавров

 

Птицетазовые динозавры умели строить гнезда. Рогатые динозавры (цератопсы) укладывали продолговатые яйца размером до 15 см в несколько ярусов по кругу. У утконосых динозавров (гадрозавров) гнезда с десятками яиц часто располагались недалеко одно от другого. Очевидно, у них, в связи со стадным образом жизни, существовали определенные места гнездования. Так ящеры могли совместно охранять свое потомство от хищников, специализировавшихся на поедании яиц.

 

Птицетазовые динозавры содержат пять главных групп: колючих (стегозавры), панцирных (анкилозавры), рогатых, толстоголовых динозавров и орнитоподов (игуанодоны и утконосые динозавры).

 

Суммируем уникальные характеристики отряда птицетазовых динозавров:

Особенности строения черепа:

• щечная выемка верхней челюсти отделяется от края предглазничной ямки;
• зубы, расположенные на верхней челюсти и дентарии имеют особое асимметричное вздутие у основания кроны — эмалевый поясок (цингулюм);
• имеется отдельная предзубная кость (предентарий);
• задний вырост предентария образует короноидальный выступ;

 

Особенности посткраниальной части скелета:

• подобный полоске предвертлюжный вырост подвздошной кости простирается вперед от лонного стебелька;
• лобковая кость с увеличенным предлонным выступом повернута назад и вниз;
• увеличенный передний вертел бедра расширяется спереди назад и отделяется от тела бедра особой щелью;
• кромка дистальной части большеберцовой кости расширяется назад и в стороны позади дистального кончика малоберцовой кости;

 

 

Ornithischia incertae sedis:

Ранние неопределенные орнитисхии:

 

Места находок самых ранних птицетазовых динозавров в позднем триасе Пангеи

 

Ранняя эволюционная история птицетазовых динозавров известна очень слабо. Общее количество позднетриасовых находок орнитисхий составляет всего несколько неполных экземпляров, все остальных находки чрезвычайно фрагментарны или представлены только зубами, которые не всегда имеют диагностические особенности. Североамериканские регионы, в которых найдены ископаемые ранних орнитисхий, находились на западе суперконтинента Гондвана, в его палеоэкваториальной области — палеошироты составляли 5–10° с.ш. в триасе и не более 15° с.ш. к началу юрского периода.

* * *

Зуб Crosbysaurus harrisae. Слева и в центре - вид сбоку, справа вид со стороны жевательной поверхности

 

Паратип Crosbysaurus harrisae в A - губном, B - жевательном, C - языковом и D - увеличенном видах

 

+ Crosbysaurus harrisae. Кросбизавр Харрис. «Графство Crosby в Техасе; видовое имя в честь исследовательницы Susan Harris». Поздний триас (поздний Carnian–ранний Norian), юго-запад Северной Америки (Техас, Нью-Мексико, Аризона, Юта, Северная Каролина). Heckert (2002). В Техасе он известен из графства Кросби, группа Чинл, формация Тековас. 

 

Кросбизавр —это небольшой неопределенный базальный птицетазовый динозавр, отличающийся от других птицетазовых таксонов наличием составных зубцов, где каждый из нескольких больших передних или дальних зубцов несет многократные меньшие, но подобные, зубчики. Найдены многочисленные изолированные мелкие конические зубы разной степени полноты и износа, 2,5–3,7 мм высотой, имеющие множественные сравнительно крупные зубчики и на наружных, и на внутренних сторонах. Зубные кроны Crosbysaurus умеренно низкие, с расширенным дистальным килем, слегка сжатые с боков, конические и немного асимметричные с жевательной стороны. На заднем краю зубчики немного крупнее. Основание кроны слегка расширено. Передние зубы (очевидно из предчелюстной кости) более высокие и слабо загнутые, в то время как задние верхнечелюстные зубы короче, с относительно более длинным дистальным килем и меньшим искривлением.

 

	Зуб Crosbysaurus harrisae и его элементы	Находки Crosbysaurus harrisae на юго-западе США - Техас, Нью-Мексико, Аризона, Юта

 

Зуб голотипа низкий и конический в лабиальном виде с крутым передним и более мелким задним  краем. Оба края несут умеренно грубые зубцы, которые самостоятельно зазубрены, неся по 3–5 зубчиков каждый, с большим количеством зубчиков на наружной поверхности и меньшим (часто только одним) на внутренней поверхности. Это именно зубчики, а не дополнительные вершинки зуба (таким образом, это не зубы птерозавров, у некоторых из которых есть остроконечные зубы с вершинками). Более грубые зубцы расположены ближе к основанию коронки. На изношенных зубах мелкие зубчики могут почти отсутствовать. Зуб немного асимметричен в жевательном виде из-за тонкой губной выпуклости. Полная форма несколько подобна таковой у Tecovasaurus, за исключением того, что задний край голотипа Crosbysaurus прямой, не очень вогнутый, и зубчики и ровные и сложные. Зуб обладает хорошо сохранившейся резорбционной ямкой.

 

Прорисовка зубов Crosbysaurus harrisae  A-C, голотип в A - языковом, B - губном и C - жевательм видах; D-F, паратип в D - губном, E - языковом и F - жевательм видах

 

Местность Moncure, формация Cumnock, Северная Каролина. Зуб Crosbysaurus sp в жевательном (a), губном (b), язычном (c) видах, (d) - крупный план базальных дистальных зубчиков

 

Crosbysaurus — очень необычный орнитисхий. Иногда Crosbysaurus harrisae классифицируется как неопределенный базальный Archosauriformes, однако он обладает всеми классическими зубными синапоморфиями птицетазовых — зубы расширены базально, умеренно низкие; треугольные в виде сбоку; асимметричные в жевательном виде; и несут зубчики, которые являются наклонными к зубному краю. Наличие составных зубчиков отделяет этот таксон от почти всех других известных птицетазовых. Все находки имеют возраст Otischalkian-Adamanian.

 

Отсутствие ископаемых ранних птицетазовых динозавров, так же как неоднозначная идентификация  Crosbysaurus harrisae затрудняет дальнейшее понимание эволюции этих форм. Сравнение зубов Crosbysaurus с зубами других триасовых таксонов, таких как силезавр, птерозавры, цинодонты, указывает на их подобие птицетазовым динозаврам, однако у них отсутствует настоящий цингулюм (эмалевый поясок). Морфометрический анализ зубов предполагает узкую и удлиненную челюсть. С эволюционной точки зрения разнообразие и изобилие таких зубов указывает, что птицетазовые, вероятно, произошли во время раннего Карнийского века и быстро и разносторонне развились во время позднего Карнийского века.

 

* * *

Galtonia gibbidens

 

+ Galtonia gibbidens. Галтония бугорчатозубая. “Питер М. Галтон, американский палеонтолог, исследователь птицетазовых динозавров”. Поздний триас (поздний Carnian), США (Пенсильвания, супергруппа Newark, формация New Oxford; Северная Каролина, формация Cumnock). Cope (1878). Примитивный птицетазовый динозавр. Длина 1–2 м. Известен только по типовому виду. Найденные зубы Galtonia gibbidens относятся к предчелюстной кости, они узкие и удлиненные, с зубчатыми краями, которые почти симметричные с языковой стороны. Высота зуба 6,5 мм, ширина основания коронки 2,5 мм, длина основания коронки 5 мм. Губное поле зуба скругленное и здесь имеется легкое развитие срединного гребня возле вершины. Первоначально Галтония была описана как прозауропод Thecodontosaurus gibbidens. Возможно не-динозавровый архозавр, силезаврид, псевдозухий, однако боковое сжатие зубов делает более вероятной их принадлежность к прозауроподам и базальным птицетазовым динозаврам. Galtonia gibbidens известна только по находкам зубов. Существует цветок с таким же родовым названием, что вызывает путаницу при наименовании. 

Зубы Galtonia gibbidens из Северной Каролины, формация Cumnock, местность Moncure. Жевательный (a), губной (b) и языковый (c) виды

 

Это форма с относительно низкими зубными коронками с грубыми зубчиками, которые подперпендикулярны зубному краю. Имеется сходство с Revueltosaurus, однако зубы Galtonia обычно больше сжаты сбоку и имеют пропорционально большие зубчики. Они не так изношены и все еще имеют неповрежденные зубцы, особенно базально. Они также отличаются от типичных коронок Revueltosaurus более симметричным видом сбоку (более коническим, менее изогнутым), и самый нижний зубчик всегда является самым большим. Иногда отмечается постоянная выпуклость на губной стороне, которая ясно отличается от более сжатых сбоку килей.

 

Зубы только немного асимметричны в жевательном виде, с хорошо развитыми килями с заметными зубчиками. Зубы из Северной Каролины (местность Moncure) несколько меньше в размерах и более сжаты сбоку. Коронка умеренно высокая, коническая и обладает зубчиками, которые сильно смещены от зубного края. Зубчики более грубые у основания и более тонкие (и изношенные) у вершины, как правило, есть 6–7 хорошо развитых зубчиков. Сами зубчики конические и сильно заостренные.

Синоним: Thecodontosaurus gibbidens, Revueltosaurus gibbidens. [nomen dubium]

 

* * *

 

Krzyzanowskisaurus hunti

 

Krzyzanowskisaurus hunti

 

Зубы Krzyzanowskisaurus hunti

 

Микроструктура эмали зуба Krzyzanowskisaurus hunti в поперечном и продольном сечении. Электронный микроскоп

 

+ Krzyzanowskisaurus hunti. Крыжановскизавр Ханта. «Исследователь Stan Krzyzanowski. Видовое имя в честь палеонтолога Adrian P. Hunt». Поздний триас (поздний Carnian), юго-запад Северной Америки (Аризона, Нью-Мексико). Ранний мелкий травоядный базовый птицетазовый динозавр. Длина около 1 м, высота 30 см, вес около 3 кг. Найдены зубы предчелюстной кости. Зубы имеют цингулюм (эмалевый поясок) — расширенное основание коронки, представленное зубчатой полкой. Задние зубчики грубые и опускаются ниже к основанию, чем передние зубчики. На язычной поверхности имеется явная выпуклость. Такие зубы свойственны типичным орнитисхиям. Krzyzanowskisaurus hunti отличается от ревуэлтозавра не только строением зубов, но и тем, что находки сделаны в разных слоях, относящихся к различному геологическому времени. Филогенетическое положение Krzyzanowskisaurus hunti остается неясным. Известны только зубы. Синоним: Revueltosaurus hunti.

 

* * *

 

Lucianosaurus wildi

 

+ Lucianosaurus wildi. Люцианозавр Уайлда. “Местность Люциано Меса в Нью-Мексико, где найден голотип. Видовое имя в честь исследователя доктора Rupret Wild”. Поздний триас (конец среднего Norian), США (Нью-Мексико, группа Chinle). Коронка зуба низкая, ее основание асимметричное. Сбоку она имеет субтреугольный вид. На язычной и щечной сторонах имеются тонкие продольные полоски. Цингулюм отсутствует. Некоторые зубы на более приподнятой стороне коронки (задней) имеют дополнительную вершину. Вероятно, наличие или отсутствие этой вершины зависело от положения зуба в дентарии у Lucianosaurus wildi. Эти маленькие зубы имеют только 1–2 мм длины и 2 мм высоты и являются типичными для триасовых орнитисхий.

 

Первоначально Lucianosaurus wildi был описан как базовый орнитисхий, затем как неопределенный Archosauriformes. Найдено также сходство с зубами траверсодонтных цинодонтов (почти треугольные кроны, увеличенные зубчики и текодонтная имплантация зубов), однако отнести люцианозавра к траверсодонтидам нельзя из-за несходства общей морфологии и значительного географического удаления. Известен только по находкам изолированных зубов.

 

* * *

 

Pekinosaurus olseni

 

+ Pekinosaurus olseni. Пекинозавр Ольсена. “Пекинский ящер, назван по городу Пекин (в Северной Каролине, а не в Китае); видовое имя в честь палеонтолога Paul E. Olsen”. Поздний триас (поздний Carnian), США (Северная Каролина, графство Montgomery, супергруппа Newark, формация Pekin; местность Moncure, формация Cumnock). Huber, Lucas и Hunt (1993). Находки относятся к отложениям постоянных непересыхающих озер.

 

Известны очень широкие и низкие зубы дентария и челюстной кости, без цингулюма, и относительно короткие широкие зубы предчелюстной кости. Широкий (5,8 мм) и низкий (5 мм) зуб дентария, асимметричный с язычной стороны. С этой же стороны возле вершины развиваются маленькие мелкие медиальные гребни. Щечная сторона зуба скругленная. Предчелюстной зуб округлый в поперечном сечении и изогнутый. Щечная сторона округлая с продольными полосками. Зубчики мелкие у основания коронки, становятся грубее по направлению к вершине. Зубы отличаются от таковых у Revueltosaurus callenderi по пропорциям и общему контуру, кроны зубов более удлинены. Pekinosaurus olseni также может оказаться псевдозухием. Известен только по находкам зубов. Синоним: Revueltosaurus olseni, Pekinosaurus galtoni. 

 

Pekinosaurus olseni. Передний (средний) зуб предчелюстной кости, показывающий изношенные кили	Широкий, с низкой  коронкой зуб Pekinosaurus olseni с грубыми, почти вертикальными зубчиками	Pekinosaurus olseni. Задний (дистальный) зуб верхней челюсти/дентария

 

Филлодонтные (листообразные) немного изогнутые, слегка более высокие, чем длинные, с заметными килями, несущими 7 и более зубчиков, которые смещены относительно зубного края и становятся более грубыми по направлению к основанию. Некоторые, но не все, имеют еще несколько базальных зубчиков, которые являются более тонкими. Верхне- и нижнечелюстные зубы пропорционально более симметричные в губно-язычном виде, более широкие и низкие с хорошо развитыми зубчиками, которые почти вертикальны. 

 

* * *

Protecovasaurus lucasi

 

+ Protecovasaurus lucasi. Протековазавр Лукаса. «Первый (ранний) ящер из формации Тековас; видовое имя в честь исследователя Spencer G. Lucas». Поздний триас (поздний Carnian (Otischalkian– ранний Adamanian)), юго-запад Северной Америки (Техас, графство Crosby, формация Тековас, Нижний и Верхний Калгари). Первоначально Protecovasaurus lucasi был описан как базовый птицетазовый динозавр, предположительно хищный, иногда рассматривается как не-динозавровый архозавр. Только зубы. Известен из 2 локаций. Имеются 3 коллекции, включающие 4 находки.

 

Известны многочисленные находки полных и неполных, изношенных и не изношенных зубных коронок. Зуб у Protecovasaurus lucasi изогнутый, с вершиной, нависающей над наружным краем зуба, верхушка зуба резко заострена, передний край сильновыпуклый, в то время как задний край прямой или немного вогнутый, почти вертикальный задний край встречается с передним краем под углом, немного меньшим 45°. Оба края имеют маленькие зубчики, которые и сами имеют очень тонкую зазубренность. Меньшие зубцы, как правило 3–5 миниатюрных зубчиков, избирательно расположенны таким образом, что большинство их находится на внешней (мезиальной или дистальной) поверхности большего зубчика. Они ориентированы примерно под 45° к большему зубчику.

 

Protecovasaurus в виде сверху (А), языковом виде (В) и губном виде (C)	Голотип, A - языковый вид, B - губной вид, C - жевательный вид

 

Больших зубцов примерно 17 вдоль переднего края зуба, самые крупные находятся возле основания (~10 на миллиметр) и быстро уменьшаются к вершине (~20 на миллиметр). Зубчики на верхней половине заднего края отломаны. Сохранившиеся 6 зубчиков приблизительно равны друг другу, и они меньше, чем самые большие зубчики переднего края. Язычно и лабиально зуб немного выпукл. Эмаль на лабиальных и языковых поверхностях очень слабо бороздчатая с нерегулярной структурой гребней.

 

Это базальный птицетазовый динозавр, отличающийся от всех других птицетазовых таксонов своими изогнутыми зубами, когда вершина коронки находится на уровне или даже нависает над задним краем коронки у ее основания, резко острой вершине зубной коронки, сильно выпуклым передним краем, прямым задним краем зуба, немного изогнутым или наклоненным назад. Эти характеристики эффективно отличают Протековазавра от всех других птицетазовых триаса и ранней юры.

	Паратип Protecovasaurus lucasi. Три экземпляра: A, губной, B, языковый, and C, жевательный виды;  D, губной, E, языковый, and F, жевательный виды;  G, губной, H, языковый, and I, жевательный виды	Интерпретация изображений зубов Protecovasaurus lucasi. A-B - голотип in A - языковом и B - губном видах; C-D - паратип в C - губном, и D - языковом видах; E-G,еще один экземпляр в E - губном, F - языковом, и G - жевательном видах. Масштаб = 1 mm

 

Тот факт, что Protecovasaurus обладает птицетазовыми синапоморфиями, особенно базальным расширением коронки, асимметрией зуба в жевательном виде и умеренно низким, почти треугольным профилем в губно-языковом виде, отличают его от теропод и зауроподоморф; зубчики, наклонные к зубному краю еще больше отделяют его от теропод, они также более грубые и более наклонные к зубному краю, чем у прозауропод. Эти птицетазовые характеристики также отличают Protecovasaurus от более примитивных архозавроморф.

 

Эти зубы наиболее представляют птицетазовых динозавров, поскольку они соответствуют всем критериям, установленным для них. Однако эти зубы, вероятно, не принадлежали травоядным животным. В частности, зубные коронки и зубчики резко заострены, и их изогнутая форма предполагает хищную диету. Это ясно означает, что, по крайней мере, некоторые базальные птицетазовые сохранили хищные привычки динозавровых предшественников. Стоит отметить, что Protecovasaurus был хищным ранним птицетазовым динозавром.

 

* * *

 

Technosaurus smalli

 

Technosaurus smalli

 

+ Technosaurus smalli. Текнозавр Смолла. “Ремесло или умение, указывает на Техасский Технологический Университет, спонсировавший раскопки; видовое имя от Bryan J. Small, оказавшего щедрую помощь в полевых и лабораторных исследованиях”. Поздний триас (поздний Carnian или ранний Norian), США (Техас, формация Bull Canyon). Chatterjee (1984). Длина 1–2 м, вес не более 15 кг. Technosaurus smalli был классифицирован как птицетазовый динозавр, как ранний прозауропод, теперь рассматривается как неопределенный Archosauriformes, растительноядный или всеядный. Голотип оказался составным и включал элементы орнитисхий, молодого прозауропода и рауисхии, поэтому нуждался в таксономическом пересмотре.

 

Technosaurus smalli. Предчелюстная кость и дентарий	Зуб Technosaurus smalli

 

Technosaurus smalli известен только по фрагментам: предчелюстная кость с зубами, частичный правый дентарий, задняя часть нижней челюсти, спинной позвонок и астрагалус (таранная кость). Позже позвонок и астрагалус были удалены из голотипа, как принадлежащие другому неопределенному животному, часть нижней челюсти — рауисхии Shuvosaurus. Принадлежащими Technosaurus признаны только предчелюстная кость и другой фрагмент нижней челюсти, которые свидетельствуют о его вытянутой морде.

 

Предчелюстная кость текнозавра сильно напоминает таковую у Silesaurus — отсутствует морщинистый передний край, альвеолы простираются на дистальный край, грань челюстного сращения покрывает почти всю медиальную поверхность, зубы с прямыми неизогнутыми кронами. Как и у силезавра, на предчелюстной кости имеется 5 альвеол. Однако не менее сильны и различия с силезавром — более крупные зубчики, дополнительные вершины зубов, их более короткая общая высота, более расширенное основание коронки.

 

Technosaurus smalli

 

Принадлежность орнитисхиям Technosaurus smalli надежно определяется по зубам сохранившегося правого дентария. Частичный дентарий содержит 6 зубов. Эти зубы имеют передние и задние дополнительные вершины и продольные гребни в нижней суженой части кроны зуба, субтреугольную крону, хорошо развитую шейку, разделяющую крону и корень, и увеличение размера зубов по направлению к центру задней части зубного ряда. Зубной ряд не краевой. Цингулюм отсутствует. Зубы выпуклые, зубчики сильно редуцированы. У зауроподоморф же, напротив, зубы ланцетовидные, с увеличенными зубчиками. Кроме того, ожидаемое количество зубов дентария у Technosaurus 10–12, тогда как у зауроподоморф обычно 17–28 зубов.

Tecovasaurus murrayi

 

 

Tecovasaurus murryi из Верхнего Калгари. A-B, топотип in A - жевательный и B - губной виды; C-D, топотип в C - жевательном и D - губном видах; E-G, голотип в E - губном, F - жевательном и G - языковом видах

 

+ Tecovasaurus murrayi. Тековазавр Мюррея. “Ящер из свиты Тековас; видовое имя — исследователь Phillip A. Murry”. Поздний триас (поздний Carnian), Северная Америка (Техас, Аризона, Нью-Мексико, группа Chinle). Птицетазовый динозавр. Зубы дентария или челюстной кости у Tecovasaurus murrayi низкие или умеренно низкие, асимметричные при виде сбоку и сверху, имеют 5 крупных зубчиков на вогнутом дальнем крае, и до 12 зубчиков на выпуклом переднем крае, эти зубчики не достигают основания коронки, цингулюм отсутствует. Коронка не изогнутая, ясно асимметричная при виде с боку. Имеется заметная резорбционная ямка, указывающая на то, что зуб выпал при замене.

 

Прорисовка голотипа зуба Tecovasaurus murryi в  A - губном, B - языковом и C - жевательном видах	Зуб Tecovasaurus sp. в A - губном, B - языковом и C - жевательном видах

 

Один из зубов местонахождения нижнего Калгари из Техаса подобен в размерах, но пропорционально выше, чем голотип Tecovasaurus murryi. Этот зуб умеренно высокий, несколько сжат сбоку и загнут. Передний край сильно выпукл и несет, по крайней мере, 10 зубчиков, которые быстро уменьшаются в размере от основы к вершине. Вогнутый задний край несет восемь зубцов. Несколько зубцов, кажется, несут несколько мелких зубчиков. Это особенно верно для первых двух больших зубчиков на заднем краю и самого большого сохранившегося зубчика на переднем краю. Эти подзубчики более просты, чем таковые у Crosbysaurus, и зуб в целом более близко соответствует морфологии Tecovasaurus, чем Crosbysaurus. Имеется также сильная губная выпуклость. Возможно такие зубы, представляют зубы предчелюстной кости, которые обычно более высоки и обычно более загнуты у базальных птицетазовых.

 

Это явный орнитисхий, так как коронки являются субтреугольными при виде сбоку и отделяются от корня шейкой. Tecovasaurus murrayi известен только по находкам зубов (5 штук). Рассматривается как неопределенный Archosauriformes. Во всех трех штатах находки относятся к одному и тому же геологическому времени. 

Tecovasaurus aff.

 

Из позднего триаса Франции известна сходная находка (один зуб), которая обозначена как aff. Tecovasaurus, имеющая такие же характеристики, только количество зубчиков 10 и 8 соответственно.  Синоним: Tecovasaurus murryi.

 

* * *

Поздние неопределенные орнитисхии:

 

+ Rhadinosaurus alcinus. Радинозавр. “Стройный ящер”. Поздний мел (Campanian), Австрия (Госау). Небольшой травоядный ящер. Этот род классифицировался и как анкилозавр, струтиозавр и как орнитопод, но может также быть синонимом к крокодилообразному Doratodon’у. До проведения дальнейших исследований лучше оставить Rhadinosaurus alcinus в позиции incertae sedis отряда птицетазовых. Известен по 2 плечевым костям, бедру, 2 позвонкам и другим неопределенным фрагментам. Синоним: Rhadinosaurus alcimus, Struthiosaurus alcimus. [nomen dubium]

 

* * *

 

Tacuarembovum oblongum. Яйцо и детали внешней структуры скорлупы

 

+ Tacuarembovum oblongum. Такуарембовум удлиненный. «Такуарембо — провинция в Уругвае». Поздний мел (Senonian), Уругвай. Яйца динозавра Tacuarembovum oblongum, принадлежащего к птицетазовым. Форма эллипсоидная, диаметр 130 х 80 мм, толщина скорлупы 1,0–1,1 мм. Синоним: Tacuaremborum, Tacuarembouvum.

 

* * *

 

Taveirosaurus costai

 

+ Taveirosaurus costai. Тавейрозавр Коста. “Ящер из деревни Тавейро; видовое имя в честь португальского геолога Joao Carrington da Costa”. Поздний мел (Campanian–Maastrichtian), Европа (Португалия, Испания). Первоначально Taveirosaurus costai был описан как пахицефалозавр (Homalocephalidae), затем как нодозаврид, фаброзаврид,  но теперь пересмотрен как основной орнитисхий. Низкие треугольные зубы растительноядного динозавра. Известен только по зубам. [nomen dubium]

 

* * *

 

Trimucrodon cuneatus

 

+ Trimucrodon cuneatus. Тримукродон клиновидный. “Трехвершинный зуб”. Поздняя юра (поздний Kimmeridgian), Португалия (Эстремадура). Trimucrodon cuneatus классифицирован как основной птицетазовый растительноядный динозавр, прежде рассматривался и как фаброзаврид, и как гетеродонтозаврид, близкий к Echinodon. Известен только по зубам. Синоним: Trimurodon. [nomen dubium]

 

* * *

 

Базовый орнитисхий:

 

Pisanosaurus mertii

 

Pisanosaurus mertii

 

+ Pisanosaurus mertii. Писанозавр Мерти. «Аргентинский палеонтолог Juan A. Pisano; видовое имя в честь арауканского натуралиста Carlos Merti». Поздний триас (самый поздний Carnian, 228 млн. лет назад), Аргентина (Сан Хуан). Sereno (1991). Самый примитивный, наиболее базальный и древний известный птицетазовый динозавр.

 

Pisanosaurus mertii

 

Это был маленький, легкосложенный, двуногий растительноядный ящер. Pisanosaurus mertii имел заостренные однотипные зубы. Длина 0,9 м–1 м, высота 0,6 м, вес 3–9 кг. Небольшой, с длинными стройными ногами, писанозавр был, вероятно, хорошим бегуном. Возможно, самый древний известный птицетазовый динозавр. Жил за миллионы лет до других известных птиценогих динозавров и еще не имеет некоторых обычных характеристик орнитисхий. Его обнаружение в той же самой аргентинской формации, где были найдены примитивные тероподы Herrerasaurus и Eoraptor подразумевает, что все динозавры имеют общего предка, который возник ранее, чем эти экземпляры, являющиеся самыми древними известными динозаврами. Классификация помещает Pisanosaurus mertii вне семейства гетеродонтозаврид.

 

Оригинальное расположение сочлененных костей находки Pisanosaurus mertii, включая контуры черепа. А - запястье, В - лопатка	Pisanosaurus mertii. Первоначальная реконструкция скелета

 

Известен по единственному частичному скелету из знаменитой формации Исчигуаласто, состоящему из частичного черепа с фрагментарной правой верхней челюстью с зубами и неполной правой ветвью нижней челюсти; шести шейных позвонков (4 из них почти полные, но не очень хорошо сохранившиеся); семи неполных спинных позвонков; матриц пяти крестцовых позвонков; ребер и нескольким фрагментам ребер; фрагментарной лопатки, коракоида; фрагментарной подвздошной кости, седалищной и лонной кости; отпечатка 3 костей кисти; полному бедру, правой большеберцовой кости и малоберцовой кости с сочлененной таранной костью и пяточной костью; предплюсны и плюсны, фаланги, когтевой фаланги и неопределенного фрагмента длинной кости.

 

Pisanosaurus mertii. Некоторые элементы из находки писанозавра. (G) спинные позвонки; (H, I, J, K)  виды с разных сторон правой большеберцовой кости и таранной кости; (I), (L), проксимальный вид правой большеберцовой кости.	A - шейный позвонок, вид сбоку и сверху. В - передний спинной позвонок, вид сбоку. PZ - постзигапофиз	Реконструкция правой стопы. Пальцы I и V присутствовали, но в данном случае не сохранились

 

Средние размеры: ширина бедра 25 мм, малоберцовая кость 161 x 10 мм, лопатка 70 x 12 мм, большеберцовая кость 159 x 5,5 мм. Длина бедра была равна (или немного меньше) длине большеберцовой кости с астрагалусом. Ориентация лонной кости неуверенная. Сочлененные спинные позвонки сохранились плохо. Хвост у Pisanosaurus mertii реконструируется такой же длины, как остальная часть тела.

 

Pisanosaurus mertii. Блок матрицы с неполными тазовыми костями. F - фрагмент бедра, IL - подвздошная кость, IS - седалищная кость, P - лонная кость, SR - крестцовое ребро

 

Зубы верхней челюсти расположены на расстоянии от бокового края челюсти. Фрагмент сохранил 11 зубов (всего должно быть 16–18 зубов). Зубной ряд верхней челюсти имеет выемку, зубы верхней челюсти и дентария не имеют изгиба и не сжаты с боков, крона зуба и его корень разделены шейкой, дентарий образует переднюю часть короноидального выроста. Дентарий содержит 15 зубов, из них первые 4 маленькие. Имеется цингулюм. По крайней мере, на одном зубе сохранились слабые вертикальные гребки в основании коронки. Все зубы расположены в альвеолах и тесно друг к другу. Зубы Pisanosaurus mertii не имеют значительной морфологической дифференциации.

 

Pisanosaurus mertii. Сохранившиеся кости челюстей ящера и их расположение	Pisanosaurus mertii. Верхняя правая челюсть А - вид сбоку, В - вид изнутри. Нижняя правая челюсть D - вид сбоку, E - вид изнутри

 

Дентарий образует особый короноидальный вырост нижней челюсти. На медиальной стороне нижней челюсти развита большая челюстная ямка. На заднем нижнем краю нижней челюсти имеется особый ретро-артикулярный вырост. В целом нижняя челюсть имеет ряд примитивных характеристик и отличается низким расположением точки опоры.

 

Специализации, ведущие к цератопсидам или стегозавридам, отсутствуют. Строение и расположение зубов также отличают его от фаброзаврид. Писанозавра помещали в семейства Fabrosauridae, Heterodontidae, а также в свое собственное семейство  Pisanosauridae, однако такая классификация не прижилась. Современный филогенетический анализ помещает писанозавра в сестринскую группу по отношению ко всем остальным орнитисхиям.

 

Pisanosaurus mertii. Сравнение сохранившейся и реконструированной частей скелета

 

Диагностические особенности Pisanosaurus mertii:

• открытый тазовый сустав;
• стебельки подвздошной кости короткие, что приводит к низкому, вытянутому вдоль оси тазовому суставу;
• проксимальная область седалищной кости широкая, больше, чем таковая лонной кости;
• кости кисти удлиненные, достигают приблизительно 15 мм;

 

Реконструкции Pisanosaurus mertii

 

Местность, где обитал Pisanosaurus, была вулканически активной затопляемой равниной, покрытой лесами. Климат был теплым и влажным, с периодическими влияниями дождливых сезонов. Растительность состояла из папоротников, хвощей и гигантских хвойных, которые образовывали обширные заросли по берегам рек. Вместе с писанозавром в этой палеосреде обитали терапсиды, рауисхии, престозухиды, орнитозухиды, архозавры: Saurosuchus и другие динозавры: Herrerasaurus и Eoraptor. Терапсиды еще доминировали, но крупный Herrerasaurus был уже среди обычных хищников этой местности. Травоядные были представлены ринхозаврами, такими, как Hyperodapedon, этозаврами (колючими бронированными рептилиями), дицинодонтами каннемейеридами (коренастыми, обладающими клювами четырехногими животными с тяжелой передней частью тела), как, например, Ischigualastia, и траверсодонидами (несколько похожими на дицинодонтов, но лишенные клювов), такими, как Exaeretodon. Тогда не-динозавровые травоядные были намного более изобильными, чем ранние динозавры. Это была более примитивная фауна, чем та, в которой обитали более поздние Fabrosaurus, Geranosaurus и Heterodontosaurus.

 

 

Обновлено 10.04.2017

* * *