Фаброзавриды (Fabrosauridae )

+СЕМ. ФАБРОЗАВРИДЫ (Fabrosauridae или Phabrosauridae)

 

Поздний триас–поздняя юра, Южная Африка, Лесото, Китай. Fabrosauridae является базальным семейством орнитисхий, близкородственным к предкам всех птицетазовых динозавров. Это наиболее древние и примитивные мелкие двуногие растительноядные птицетазовые динозавры с четырехлучевым тазом. Достигали размеров 1–2 м и имели легкое телосложение.

 

Фаброзавриды

 

Облегченный череп был почти треугольной формы и имел расположенные по бокам очень большие глазницы. Длинное стержнеподобное надорбитальное костное расширение (веко) продолжает дорсальный край глазницы. Возможно эта конструкция использовалась для поддержки большого глазного яблока. Как у всех других птицетазовых динозавров, у фаброзаврид небольшая кость предентария соединялась с концами двух челюстных ветвей. Нижняя челюсть стройная, боковая поверхность верхней уплощенная. В пасти у них имелась предзубная кость, лишенная зубов и поддерживавшая роговой клюв. Все фаброзавриды имеют в тазовом поясе выступ запирателя, что сближает их с орнитоподами.

 

Фаброзавриды имеют много уникальных физиологических особенностей, особенно уникальную структуру и морфологию зубов, соотношение длин передних и задних конечностей (передние были значительно короче). Такие короткие передние конечности плохо подходили для передвижения.

 

Строение зубов у Fabrosaurus

 

В отличие от многих других примитивных орнитисхий, таких как гетеродонтозавриды и гипсилофодонтиды, зубы фаброзаврид покрыты тонкой и равномерной эмалью, как на щечных, так и на язычных сторонах, каждый с единственным округлым центральным вертикальным гребнем. В отличие от прозауропод, коронка зуба менее симметричная, имеет меньшее количество зубчиков одинакового размера на передних и задних краях зубов. Зубы были простыми листообразными и располагались одним рядом на каждой ветви челюсти. Обычно имеются единичные или парные сильно наклоненные грани износа. Единичная грань износа означает, что зуб находился прямо напротив одного зуба другой челюсти, парная грань — что напротив него было два зуба противоположной челюсти. Это говорит о том, что движение челюстей фаброзаврид было строго вертикальным. Это самый простой челюстной механизм у орнитисхий. Первый зуб предчелюстной кости немного отступает от ее кончика, указывая на наличие небольшого рогового клюва. Нижняя часть клюва входила в зазор, образованный верхней частью клюва и зубами предчелюстной кости, образуя эффективное устройство для срезания растений.

 

Fabrosauridae. A - подвздошная кость, B - правая лучевая и локтевая кости, C - правая плюсна 2-3-4, D - фаланги правой стопы

 

Большеберцовая кость значительно длиннее бедра и плюсна III превышает половину длины бедра, что свидетельствует о хорошей приспособленности к бегу. Длина передней конечности составляет только 40% от длины задней конечности. Такие слишком короткие передние лапы не использовались для передвижения и фаброзавриды, очевидно, были двуногими. Адаптация к двуногому хождению видна и в других особенностях скелета. Весь скелет был очень легкосложенным, череп также облегчен отверстиями, очень короткие шея и туловище, стройные, полые, тонкостенные кости конечностей. Все это дает заметное снижение веса. Длинный хвост достигал почти половины общей длины динозавра и действовал как противовес.

 

 

В целом, характеристики фаброзаврид указывают, что они не были прямыми предками гетеродонтозаврид, но имеют с ними родственные связи, однако более близко они связаны с орнитоподами (но также не являются их предками). Основные особенности, исключающие фаброзаврид из возможных предков гетеродонтозавров:

 

1. короткие передние конечности;
2. наличие выступа запирателя;
3. присутствие только двух дистальных предплюсен;
4. экстремальное сокращение плюсны I;

 

Три особенности отличают их от почти всех более поздних орнитопод: надвертлюжная кромка, короткий предлонный вырост, частичное окостенение подвздошной кости в районе вертлюжной впадины.

 

 

Характеристики семейства, как монофилетического таксона:

 

• лакримальные кости являются узкой вставкой наверху верхней челюсти;
• нижняя челюсть с выступающим пальцевидным ретроартикулярным выростом;
• особенно короткие передние конечности, которые составляют 40% от длины задних конечностей;
• в тазовом поясе седалищная и лобковая кости являются параллельными и направлены назад, подвздошная кость имеет удлиненный передний вырост (особенность, которая определяет фаброзаврид как орнитисхий);
• выступ запирателя на седалищной кости сближает их с орнитоподами;
• подвздошная кость с короткой полкой, повернутой в середину и затем вниз;
• подвздошная кость с надвертлюжной кромкой над передней половиной тазового сустава (характеристика неясная, так как ей обладает и «молодой сцелидозаврид»);
• задний выступ подвздошной кости с особой короткой полкой, сначала поворачивающей в середину, а затем вниз;
• седалищная кость с дорсальной бороздой;
• короткий, глубокий предлонный выступ (особенность, обычная для всех ранних птицетазовых динозавров);
• редуцированные кости кисти и фаланг (недостаток материала не позволяет определить, является ли это семейной или родовой чертой);
• значительно редуцированная первая плюсна (очевидно родовая, а не семейная черта, у разных видов степень редукции варьируется, имеет параллели в других семействах орнитопод);
• палец ноги I редуцирован до щепкообразной плюсны I и когтевой фаланги, расширяющейся только за окончанием второй плюсны;

 

Фаброзавры, в сравнении со всеми другими птицетазовыми, более всего напоминали ящериц. Добывали корм в растительности, покрывавшей почву и кустарниках. Однако у них еще не развились защечные мешки, которые были у других — и помогали удерживать растительную пищу в набитом рту. Были проворными существами, использующими скорость для того, чтобы убегать от хищников. Возможно, опускались на все четыре ноги при кормлении.

 

 

Гипотеза о том, что фаброзавриды, вероятно, проводили в спячке жаркие летние месяцы в норах и выходили на поверхность только тогда, когда во влажном сезоне после дождей возрождалась растительность, является чисто умозрительной и не имеет никаких подтверждений.

 

Семейство было предложено в качестве группы базовых ящеротазовых динозавров, существовавших в ранней и средней юре и представляющих раннюю линию развития орнитисхий. Многие находки, которые прежде относили к семейству Fabrosauridae, известны только по фрагментарным остаткам, часто лишь по изолированным зубам, и их включение в семейство находилось под сомнением. Семейство фаброзавриды стало рассматриваться как парафилетическая группа базовых орнитисхий, однако название семейства продолжало использоваться. Серено (1991) удалил большую часть недиагностических находок из семейства, оставив только валидные таксоны, так что теперь оно может рассматриваться как естественная группа примитивных орнитисхий.

 

* * *

 

Eocursor parvus

 

+ Eocursor parvus. Эокурсор маленький. «Ранний бегун». Поздний триас (Norian), Южная Африка. Длина 1 м, высота в крестце 30 см. Примитивный ранний двуногий динозавр. Верхние конечности были непропорционально большими и крепкими, с пятью пальцами, удобные для хватания. Строение легких костей (голень была заметно длиннее бедра) говорит о том, что Eocursor мог быстро бегать. Голова небольшая. Eocursor всеядным, так как строение маленьких треугольных зубов предполагает частичную (факультативную) растительноядность. Известен частичный скелет, но это, тем не менее, один из наиболее полных скелетов триасовых орнитисхий.

 

Eocursor parvus.  (a) Правая нижняя челюсть; (b) Правая лопатка; (c) Правая плечевая кость; (d) фаланги рук; (e) Левая подвздошная кость (предвертлюжный вырост отсутствует); (f) Предвертлюжный вырост правой подвздошной кости; (g) Предлонный вырост левой лобковой кости; (h) Элементы тазовой области и задней конечности, включая спинные и крестцовые позвонки, седалищная кость; лонная кость, правая большеберцовая кость и малоберцовая кость; (i) Правое бедро; (j) Плюсны.
Сокращения: ac - вырост акромиона; в - передний вертел; be - щечная выемка; bs - короткая полка; dna - невральная дуга спинного позвонка; dpc - дельтапекторальный гребень; dsna - невральная дуга крестцового позвонка; ex pt - ямка разгибателя на спинной поверхности дистального кончика  фаланги руки; fib - малоберцовая кость; ft - четвертый вертел; lisch - левая седалищная кость; lpub - левая лобковая кость; obt f - отверстие запирателя; posp - лонная ось; prp - предлонный вырост; risch - правая седалищная кость; rpub - правая лобковая кость; saf - над-вертлюжная кромка; spt - челюстное сращение; srgrd - слабый гребень на боковой поверхности надугловой кости; tib - большеберцовая кость.

 

Расчлененный частичный скелет включает теменную кость, надзатылочную кость, базисфеноид (основная клиновидная кость), парасфеноид, правый дентарий, надугловую и угловую кость, изолированные щечные зубы, фрагментарные шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, лопатки, плечевые кости, лучевую кость, 6 фаланг передних конечностей, подвздошные кости, седалищную и лобковую кости, бедро, большеберцовые кости, малоберцовые кости, правые плюсны и 3 ножных фаланги. Большинство крупных аппендикулярных элементов хорошо сохранились. Затылочные и хвостовые невроцентральные швы закрыты, но различимы, в то время как спинные и крестцовые швы несоединены, предполагая, что это было полувзрослое животное.

 

Eocursor parvus. Рисунок демонстрирует сохранившиеся элементы и общие пропорции тела

 

Эокурсор дополнительно отличался от всех других базовых орнитисхий уникальной комбинацией развитых и плезиоморфных характеристик. Имел следующие уникальные характеристики:

 

• добавочная ямка на боковой поверхности бизисфеноида, позади канала внутренней сонной артерии (такая ямка неизвестна у других орнитисхий);
• максимальное поперечное расширение дистального кончика плечевой кости достигает только 50% от максимального поперечного расширения ее проксимальной части;
• лонное отверстие запирателя полукруглое и увеличенное;
• нижняя челюсть удлинена низким короноидальным выростом; 
• в середине задней части зубного ряда имеется щечная выемка;
• челюстное соединение смещено немного ниже зубного ряда дентария, как и у других птицетазовых динозавров;
• короткий и слабо развитый продольный гребень расположен на внешней поверхности надугловой кости.

 

Зубы низкие и треугольные при виде сбоку, с цингулюмом и шестью увеличенными зубчиками на срединных и дистальных краях.

 

Лопатка фаброзаврид имеет относительно крепкую морфологию; акромиальный вырост эокурсора хорошо развит, минимальная ширина оси является большой, и коракоиды составляют 25% длины лопатки. Морфология и пропорции показывают, что лопатка не была сокращенной.

 

Eocursor parvus

 

Плечевая кость приблизительно такой же длины, как и лопатка. Передняя конечность крепкая и удлиненная относительно плечевой кости. Самая длинная сохранившаяся фаланга — 17% от длины плечевой кости, по сравнению со значениями 9–11% у небольших птицетазовых, таких как Lesothosaurus, Hexinlusaurus, Hypsilophodon и 19% у Heterodontosaurus. Кроме того, у эокурсора дистальные фаланги рук превышают по длине проксимальные фаланги. Эти особенности также присутствуют у гетеродонтозаврид и у некоторых базовых заурисхий, но отсутствуют у других птицетазовых динозавров.

 

Таз хорошо сохранился. Подвздошная кость имеет похожий на полоску вытянутый предвертлюжный выступ и четырехугольный поствертлюжный вырост. В отличие от многих других ранних птицетазовых срединно-вентральная кромка подвздошной кости (которая частично закрывала тазовый сустав в середине) слабо развита. Направленная назад лобковая кость имеет хорошо выраженный предлонный вырост. Крестец состоял из 4 или 5 крестцовых позвонков.

 

Eocursor parvus

 

Бедро короче большеберцовой кости и немного выгнуто вперед по всей длине. Большеберцовая кость и плюсны удлинены относительно бедра, подразумевая хорошо развитую способность Eocursor к бегу.

 

Единственный другой хорошо известный птицетазовый динозавр триаса — Pisanosaurus. Однако более полный экземпляр эокурсора обладает большим количеством ключевых особенностей птицетазовых динозавров.

 

* * *

 

Fabrosaurus australis

 

Fabrosaurus australis

 

+ Fabrosaurus australis. Фаброзавр южный или лесотозавр диагностический. “Ящер французского геолога Жана Анри Фабра или Ящер из Лесото”. Ранняя юра (Hettangian–ранний Sinemurian), Южная Африка (Лесото — Басутоленд). Ginsburg (1964). Небольшой и легкий ящер, длиной всего 1–2 м, высотой 0,3–0,5 м и весом 5–10 кг. Голова имела длину всего 10 см. У него были длинные сильные задние конечности с четырьмя пальцами, длинный хвост, гибкая шея, маленькая голова. Передние лапы были очень короткие, на них имелось четыре  коротких пальца и маленький пятый, которые могли служить опорой, а также для очистки и поиска пищи. Все лапы были вооружены когтями. Но чаще всего фаброзавр срывал листья, ветки и почки роговым клювом, которым оканчивались узкие челюсти.

 

Fabrosaurus australis

 

Нижняя челюсть заканчивалась беззубой костью. Защечные мешки у них еще отсутствовали. Зубы у Fabrosaurus были простыми треугольными, передние острые, щечные имели листообразную форму. Всего предчелюстная кость имела 6 зубов, которые заметно отличаются от всех остальных зубов. Кость челюсти несла 13 или 14 зубов. Самая большая коронка имела высоту 3 мм и примерно такую же ширину, самые маленькие имели только 1–1,5 мм высоты. Зубы дентария Fabrosaurus идентичны зубам верхней челюсти, их имеется такое же количество. Диастема между предчелюстными и челюстными зубами отсутствует.

 

	Fabrosaurus australis. Фрагмент правого дентария голотипа. a, c - боковой вид, b - вид сверху	Предчелюстная кость и ее зубы. A - вид сбоку, B - последний (6-й) зуб предчелюстной кости, C - щечный и D - дистальный вид этого зуба. EN - вентральный край наружной ноздри, PN - предназальная ветвь, DI - дистальный край, G - борозда, ME - мезиальный край, E - острый дистальный край, LI - язычная поверхность

 

Fabrosaurus australis. A - щечный, B - дистальный, C - язычный вид зуба. D - реконструкция челюсти	Изолированная правая верхняя челюсть	Правая верхняя челюсть

 

Зубы голотипа имеют следующие свойства: поверхность коронки с язычной стороны скруглена; зуб имеет низкий симметричный треугольный контур при виде с боку; на передней и задней стороне зуба располагается 6 или 7 жевательных зубчиков, очень одинаковых по форме, размеру и ориентации; зубчатые края прямые или слегка выпуклые. Задние 2 зуба предчелюстной кости имеют зазубренности спереди, а сзади только на самом кончике. Зазубренности довольно большие (15 на всю крону) и не переходят на основание. Имелся и цингулюм у основания коронки. Зубы дентария и верхней челюсти имеют краевое (примитивное) расположение. На зубах имеются единичные грани износа (примитивная черта), что говорит о возможности только вертикального движения челюстей. Зубы имели длинные прямые корни. Эти же характеристики имеются и у других экземпляров фаброзавра, однако в такой комбинации отсутствуют у всех других орнитисхий.

 

Fabrosaurus australis

 

Клюв прямой и заостренный, носовое отверстие расположено низко. Задненоздревой вырост предчелюстной кости был сокращен. Линия подбородка прямая. Предглазничное отверстие представляло собой лишь крошечное пятно в середине глубокой треугольной впадины. Квадратноскуловая кость не слишком крепкая и высокая, сохранила первоначальное вентральное присоединение к скуловой кости. Невральные отростки и хвостовые шевроны позвонков стройные. Задняя часть подвздошной кости короткая.

 

 

Реконструкция черепа. A - вид сбоку, B - со стороны затылка, C - средний вид левой нижней челюсти, D - вентральный вид левой нижней челюсти, E - дорсальный вид, F - палатальный вид

CA - апофизис венечной кости, E - экто крыловидная кость, G - ямка гленоида, PA - небо, PD - предентарий, PE - предсочленовная кость, PT - птеригоид, QJ - квадратноскуловая кость, RP - ретроартикулярный вырост, V - сошник, A - угловая кость, D - дентарий, J - скула, L - слезная кость, M - верхнечелюстная кость, MD - нижняя челюсть, N - носовая кость, NV - фрагмент шейного позвонка, P - теменная кость, PF - предлобная кость, PM - предчелюстная кость, PO - заглазничная кость, PP - парокципитальный вырост, Q - квадратная кость, S - надглазничная кость, SA - надугловая кость, SP - пластинчатая кость, SQ - чешуйчатая кость, SU - верхнезатылочная кость

 

Размер черепа: длина 10 см, ширина 4,8 см, высота 4 см. Череп типичного для архозавров аспекта — диапсидный, с большими круглыми глазницами и обширными предглазничными пустотами. Длинная суженная морда придает черепу треугольный профиль. Небольшое эллиптическое верхнее височное отверстие открывается дорсально, боковые отверстия крупнее, почти полулунные по контуру из-за выступающей квадратной кости. Передняя часть морды, образованная парными предчелюстными костями, сжата с боков и имеет V-образный контур в виде сверху. Длина челюсти 9,2 см. В глазницах сохранились пластинки склеры, служившие для поддержки крупных глазных яблок. Это небольшие изогнутые пластинки толщиной с бумажный лист. В одной из глазниц их сохранилось 14 шт.

 

	Fabrosaurus australis. Передняя лапа фаброзавра	Реконструкция скелета

 

Fabrosaurus australis

 

По сравнению с Agilisaurus фаброзавр более примитивен, он имеет 6 зубов на предчелюстной кости, плоскую верхнюю челюсть, нижнее короноидальное возвышение, большое внешнее челюстное отверстие и очень короткую крепкую предлонную кость. Таранная и пяточная кости сильно интегрированы с большеберцовой и малоберцовой костями и функционируют как часть голени. Дистальные предплюсны отделены, но тесно связаны с головками плюсен; стопа трехпалая с утраченным пятым пальцем и редуцированным первым, слегка повернутым назад. Fabrosaurus не имел никакого защитного панциря, проворно убегал от врагов на двух ногах и развивал значительную скорость.

 

Fabrosaurus australis

 

Среда обитания фаброзавров могла быть разнообразной — от разреженных лесов до сухих полупустынь. Небольшой размер позволял им легко пробираться через густой кустарник и древесный подросток.

 

Первоначально был найден только частичный правый дентарий с несколькими зубами. Затем в том же горизонте, сначала в том же самом месте, а затем и несколько дальше от него был найден почти полный череп, остатки черепного, зубного и посткраниального материала еще от 2 особей. Фаброзавр был назначен в семейство Scelidosauridae, затем в Hypsilophodontidae, и, наконец, в свое собственное семейство Fabrosauridae.

 

©Loana Riboli

Fabrosaurus australis

 

Галтон в 1978 году создал для этих последних находок новый род и вид Lesothosaurus diagnisticus. Однако Гоу (1981) подверг это решение резкой критике. Серено (1991) указал, что признак, по которому Галтон разделил материал на два вида (специальное углубление на челюсти), присутствует и в той, и в другой находке и поэтому не может служить для основания нового вида. Тулборн (1992) подтвердил, что Fabrosaurus является значимым видом, основанным на диагностическом материале, который неотличим от материала лесотозавра, а, следовательно, название Lesothosaurus является его младшим синонимом.  Единственное незначительное различие заключается в толщине челюсти, что объясняется индивидуальными или возрастными особенностями. Хант и Лукас (1994), Пенг (1992, 1997) также подтвердили его валидность. Теперь фаброзавр известен по 4 черепам, скелетному материалу и неполной нижней челюсти с зубами. Синоним: Lesothosaurus diagnosticus, Lesothosaurus diagnisticus, Lesothosaurus australis, Stormbergia dangershoeki, Eabrosaurus.

 

* * *

 

Gongbusaurus

 

+ Gongbusaurus. Гангбузавр. “Ящер Министерства Общественных работ в феодальном Китае”. Поздняя юра (поздний Oxfordian), Китай (Сычуань, Синьцзян). Небольшой травоядный двуногий птицетазовый динозавр, близкий орнитоподам. Длина 1,3–1,5 м. Известно два вида. Род Gongbusaurus неудачно основан на находке зубов из клюва (предчелюстной кости) и верхней челюсти, хотя позже были найдены значительно более полные остатки, назначенные к другому виду этого рода. Рассматривался также как гипсилофодонтид, но с фаброзаврами имеет больше сходства. В строении зубов Gongbusaurus имеется некоторое сходство с анкилозаврами. Представляет собой раннюю эволюционную стадию развития, несмотря на позднее время существования. Синоним: Gubisaurus.

 

Gongbusaurus shiyi

 

  + G. shiyii. Гангбузавр шийи. «Видовое имя означает должность младшего консультанта, которую занимал поэт Ду Фу, работавший в министерстве общественных работ». Поздняя юра (Oxfordian), Китай (Сычуань). Типовой вид. Известен только по нескольким изолированным зубам. Зубы Gongbusaurus shiyii имеют тонкий слой эмали на язычной поверхности и симметричные передний и задний края. Найденные зубы примитивного типа и определить свойства Gongbusaurus shiyii сложно. Сначала рассматривался как фаброзаврид, затем как гипсилофодонтид. Теперь классифицирован как основной птицетазовый динозавр. [nomen dubium]

 

Gongbusaurus wucaiwanensis

 

  + G. wucaiwanensis. Гангбузавр вукайванский. «Геологическая формация Wucaiwan». Поздняя юра (Callovian–Oxfordian), Китай (Синьцзян). Небольшой орнитопод. Длина 1,3–1,5 м, вес 20–30 кг. Известен фрагментарный скелет Gongbusaurus wucaiwanensis, включающий частичную нижнюю челюсть с 2 сохранившимися зубами, 3 хвостовых позвонка и частичная передняя конечность. От находки другого экземпляра добавлены 2 тазовых позвонка, 8 сочлененных хвостовых позвонков, неполный таз и две полные задние конечности. Также найдены частичная стопа, 4 отдельных спинных позвонка и еще один хвостовой позвонок.

 

 

Gongbusaurus. Левая нижняя челюсть

 

Кроны зубов наклонны к оси челюсти. Нижняя челюсть содержит 12–14 листообразных зубов (наибольшее количество среди мелких орнитопод), постепенно увеличивающихся в размерах к концу челюсти. Крона зуба копьевидная и имеет небольшой центральный гребень. Передний и задний края симметричные, каждый с 5 отдельными зазубринами. Морфология зуба совместима с таковой у Gongbusaurus shiyii (что подтверждает их принадлежность к одному роду), но зуб крупнее и крона относительно толще. Нижняя челюсть крепкая, утончается кпереди, ее длина 7,5 см.

 

Хвостовые позвонки Gongbusaurus wucaiwanensis амфицельные с низкой невральной дугой, вертикальным пластинообразным невральным отростком и длинным узким поперечным отростком, расширяющимся горизонтально. Структура позвонков сходна с гипсилофодонтидами.

 

Gongbusaurus. A - большая и малая  берцовые кости, B, C - левая и правая стопа задних ног, D - прорисовка стопы задней ноги

 

Кости кисти II, III и IV сжаты вместе и одинаковы по длине; II и III относительно плоские. Эти три кости кисти заметно отличаются от коротких и крепких костей гипсилофодона своей длиной и стройной морфологией. Плюсны и фаланги на обеих ногах полностью сохранились и имеют примитивное устройство. Проксимальные кончики всех плюсен сильно сжаты вместе, но расходятся дистально.

 

Тело подвздошной кости низкое и крепкое, с широким задним выростом. Лонный вырост подвздошной кости относительно хорошо развит. Полностью сохраненные седалищные кости имеют длину 14 см. Предлонный вырост имеет форму острого выступа.

 

Gongbusaurus wucaiwanensis

 

Остатки Gongbusaurus wucaiwanensis демонстрируют два апоморфных признака, свойственных фаброзавидам: редуцированный палец I ноги, щепкоподобная плюсна I и отличительная короткая полка подвздошной кости. Характерная особенность гангбузавра — в наличии четырех дистальных предплюсен. Первая яйцевидная и сочленяется с плюсной II; вторая является промежуточной между проксимальными поверхностями плюсен II и III; дистальная предплюсна III (самая крупная) лежит на плюсне III; и четвертый элемент сочленяется с плюснами IV и V. У базальных орнитопод найдено меньшее количество дистальных предплюсен.

 

Другие диагностические признаки фаброзаврид у Gongbusaurus являются не столь определенными. Каудальный вырост подвздошной кости с особой короткой полкой, повернутой в середину, а затем вниз указывает на то, что Gongbusaurus wucaiwanensis был более примитивным, чем Hexinlusaurus multidens из байосского века средней юры, но более развитым, чем Fabrosaurus (Hettangian, Южная Африка). Кроме того, степень развития лонной ножки подвздошной кости предполагает, что гангбузавр был примитивнее, чем Agilisaurus louderbacki. Большеберцовая кость имеет длину 19,5 см, что указывает на хорошие способности к бегу. Этот вид предложено переименовать в Eugongbusaurus, но это название пока остается неформальным. Всего известно 4 находки Gongbusaurus wucaiwanensis.

 

* * *

 

Stormbergia dangershoeki  by PedroSalas

 

+ Stormbergia dangershoeki. Штормбергия дангершоек. «Серия обнажений Stormberg включает несколько геологических формаций, где были найдены остатки; видовое имя указывает на место находки ферму Dangerhoek». Ранняя юра (Hettangian–ранний Sinemurian), Южная Африка (Капская провинция, Фри-Стейт) и Лесото. Относительно крупный ранний базальный птицетазовый динозавр. Длина 2  м, вес около 14 кг. Stormbergia в два раза крупнее фаброзавра. Возможно, является базальным членом группы Genasauria.

 

Stormbergia dangershoeki

 

 Stormbergia dangershoeki найдена в том же горизонте, что и фаброзавр. Описана по трем частичным скелетам, включающим разнообразный посткраниальный материал (позвонки, кости передних и задних конечностей, частичный таз и др.), черепной материал не найден. Имеются еще находки, близкие к штормбергии, но пока не описанные.

 

Характеристики Stormbergia dangershoeki:

• подвздошная кость с крепким удлиненным лонным выступом, хорошо развитой надвертлюжной кромкой и повернутой в середину и вниз короткой полкой;
• тазовый сустав частично закрытый в середине вентральной кромкой подвздошной кости;
• седалищное сращение имеется только в дистальной части;
• седалищная кость с хорошо развитым выростом запирателя и коротким уплощенным предлонным выростом;

 

Stormbergia dangershoeki. Передний хвостовой позвонок: сбоку (А) и спереди (В). poz - постзигапофизис, prz - презигапофизис, chf - грань шеврона	A - передние-средние спинные позвонки. B - задние спинные, крестцовые и передние хвостовые позвонки. хвостовые позвонки, диапофизис, спинной-крестцовый, парапофизис, задний спинной, фрагмент лонной оси; sv2, sv3, sv4, sv5 - "настоящие крестцовые позвонки", то есть такие позвонки, которые имеют ребра, сочлененные с подвздошной костью

 

Крестцовые ребра, не сросшиеся с крестцовыми позвонками. Крестец содержит 5 позвонков. В районе крестца имелись окостеневшие сухожилия. В целом, большеберцовая кость Stormbergia немного короче относительно бедра (118%) чем у Lesothosaurus (124%), и имеет умеренно лучше развитый коленный гребень и мыщелок малоберцовой кости. Плечевая кость короткая, составляет только 51% от длины бедра. У фаброзавра она составляет 55%.

 

Stormbergia dangershoeki. A - правая большеберцовая и таранная кость, вид спереди; левая дистальная малоберцовая кость, таранная кость, пяточная кость и плюсна (B). Малоберцовая кость, таранная кость и пяточная кость - вид сзади, плюсны вид спереди. Сокращения: asp - вырост таранной кости; ast - таранная кость; calc - пяточная кость; fib - малоберцовая кость; mt1, mt2, mt3, mt4 - плюсны

 

Средние размеры некоторых элементов: коракоид 4,4 х 5,2 см, длина бедра 17,2 см, длина лучевой кости 6,5 см, лопатка 17,3 х 2,0 см, большеберцовая кость 23,7 х 5,7 см, длина локтевой кости 6,9 см. Короткие передние конечности не использовались для ходьбы и были освобождены для захвата пищи. Большеберцовая кость и плюсны удлинены относительно бедра (хотя и не настолько, как у фаброзавра) и эти пропорции предполагают относительно проворный, активный образ жизни. Стопа содержала только три функциональных пальца, принимающих вес тела.

 

	Stormbergia dangershoeki. Скапулокоракоид. A - боковой, B - средний, C - дорсальный вид. ac - акромион, cf - ямка коракоида, gl - гленоид	Правая и левая седалищные кости. dg - дорсальная борозда на полке седалищной кости, iscip - вырост подвздошной кости; obt - вырост запирателя; iscpp - вырост лонной кости

 

Филогенетически Stormbergia dangershoeki близка фаброзавру и одно время рассматривалась как его взрослая стадия, подразумевая, что весь материал описанных фаброзавров принадлежал незрелым особям на основании отсутствия у них невро-центрального сращения в позвоночном столбе и отсутствия крестцового сращения. Однако сращение отсутствует и у штормбергии (которая рассматривается как взрослая особь). Таким образом, это может быть просто особенностью базальных орнитисхий. Главным отличием Stormbergia от Fabrosaurus, кроме размеров, считаются различия в строении таза: наличие выроста запирателя (у фаброзавра тоже имеется) и отсутствие удлиненного дистального сращения. Эти особенности, бесспорно, имеются у более развитых неорнитисхий. Получается, что большинство характеристик Stormbergia совпадают с таковыми у фаброзавра, за исключением размеров. Гистологические исследования остатков не внесли ясности, и вопрос пока остается открытым.

 

Stormbergia dangershoeki  by Dennonyx	Stormbergia dangershoeki  by TheMorlock

 

Местность, где обитали штормбергии, традиционно считается полупустыней. Удивляет большое количество разновидностей растительноядных динозавров (зауроподоморф Massospondylus, гетеродонтозавры Heterodontosaurus, Abrictosaurus, Lycorhinus и базальные орнитисхии Fabrosaurus и Stormbergia) в такой среде, где должен был ощущаться недостаток растительной пищи, и отсутствие крупных хищников, которые должны были на них охотиться (единственный теропод представлен остатками мелкого целлюрозавра Syntarsus rhodesiensis). Возможно, некоторые из них были факультативно всеядными существами, что частично решает проблему. Синоним: Lesothosaurus diagnosticus.

 

* * *

 

Xiaosaurus dashanpensis

 

Xiaosaurus dashanpensis

 

+ Xiaosaurus dashanpensis. Шаозавр дашаньпу. “Маленький ящер или ящер рассвета из формации Dashanpu”. Средняя юра (Bajocian–Bathonian), Китай (Сычуань). Небольшой, легко сложенный двуногий птицетазовый растительноядный ящер. Длина 1–1,5 м, высота 0,5 м, вес 7–10 кг, длина бедра 11 см.

 

Xiaosaurus dashanpensis

 

Xiaosaurus dashanpensis. Реконструкция скелета	A - фрагмент верхней челюсти с зубом, B - сочлененные шейные позвонки, C - плечевая кость, D - бедро, E - берцовые кости, F, G - плюсны 3 и 4, фаланги 3 и 4

 

Xiaosaurus dashanpensis передвигался на двух длинных лапах, короткие передние имели по пять пальцев, задние по четыре. Имел длинный, негибкий хвост, подвижную шею и маленькую голову с большими глазами, листообразные щечные зубы. Щечные мешки, как у всех фаброзаврид, еще отсутствовали. Xiaosaurus dashanpensis обладал одной развитой уникальной чертой: прямой плечевой костью (при виде спереди).

 

Xiaosaurus dashanpensis

 

Классифицирован как основной орнитисхий, но может быть гипсилофодонтидом. Известен по фрагменту челюсти и изолированному посткраниальному материалу: фрагменту челюсти и зубам, 2 соединенным шейным позвонкам, 1 спинному и 2 соединенным крестцовым позвонкам, 4 хвостовым позвонкам, плечевой кости, левому и правому бедру и полной правой задней конечности, плюснам, фалангам пальцев ноги и ребру.  Найдено 2 экземпляра Xiaosaurus dashanpensis.

 

Xiaosaurus dashanpensis