Парейазаврообразные (Pareiasauriformes или Hallucicrania)

+ОТРЯД ПАРЕЙАЗАВРООБРАЗНЫЕ (Pareiasauriformes или Hallucicrania)

 

Парейазаврообразные — это вымершая группа анапсид, известная из поздней перми (Capitanian–Changhsingian). Обитали в Европе (Западная Европа, Россия), Азии (Китай), Южной Америке (Бразилия) и Африке (Южноафриканская республика, Замбия, Нигер, Марокко). Кроме того, африканские парейазавры включают неопределенный материал из Малави. Парарептилии из отряда парейазаврообразных были самыми распространенными обитателями пермского мира. Произошли от проколофонид. Наиболее близки к черепахам и лишь отдаленно связаны с остальными парарептилиями.

 

Черепа различных видов Парейазаврообразных

 

Термин Hallucicrania был придуман Ли в 1995 году для вымершей группы проколоноподобных парарептилий: Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines). Однако эта гипотеза подверглась сомнению после открытие Odontochelys, имевшего очень несхожие с парейазаврами зубы. Кроме того, современный кладистический анализ дает Лантанозухидам более базальное положение в группе Procolophonomorpha. Самым близкородственным к парейазаврам таксоном являются довольно заурядные и выглядевшие обычно Никтеролетериды. Странное кожное скульптирование у парейазавров и лантанозухид, вдохновившее Ли на изобретение нового термина, является результатом конвергенции. Сейчас термин Hallucicrania используется в качестве синонима для Pareiasauriformes.

 

Черепа парейазавров в боковом (A, B), дорсальном (C, D) и нёбном (E, F) видах. A, C - Bradysaurus baini; B, D - Elginia mirabilis; E - Deltavjatia vjatkensis; F - Scutosaurus karspinski. 
B. su. - выступ надвисочной кости; P. e. sq. - заднее расширение чешуйчатой кости; V. fl. qj. - вентральный фланг квадратноскуловой кости; Ch - хоана; So. f. - подглазничное отверстие

 

Апоморфии Pareiasauriformes или Hallucicrania:

 

• короткий фланг боковой затылочной кости в основании парокципитального отростка;
• слегка изогнутые внутрь хоаны;
• короткая и широкая заднелобная кость;
• широкие лобные кости;
• межключица с очень длинными боковыми отростками;
• редуцированный ретроартикулярный отросток;
• редуцированная ушная вырезка;

 

Pareiasauria

 

Pareiasauriformes были значительным и необычным клэдом парарептилий поздней перми, будучи ключевыми травоядными животными во многих фаунах того времени. В некоторых районах в России и Южной Африке парейазавры были доминирующими животными: например, в поздней средней перми (поздний Capitanian) местонахождения Котельнич в России, они составляют приблизительно 52% всех скелетов четвероногов. Парейазаврообразные процветали от Wordian до Changhsingian, но вымерли во время пермо-триасового массового вымирания.

 

Найденный в 1998 году в Южной Африке экземпляр парейазавра в шутку получил неформальное имя Далила

 

Парейазавры являются самыми крупными наземными анапсидами, которые когда-либо существовали, достигая длины 3 м, высоты до 1,5 м и веса, превышающего 1 тонну. Они были тяжелыми неуклюжими животными, часто размером с быка, с крупными телами, сильными конечностями, широкими стопами и толстыми сплошными черепами, украшенными причудливыми бугорками и гребнями. Их конечности были специализированы для удержания большого веса тела — сокращено количество фаланг на пальцах ступни, крупные конечности имеют большие области для крепления мускулов. Они имели только четыре наружные предплюсны (вместо пяти). Лопатка была очень высокой. Все парейазавры имели кожный панцирь — многоугольные костные пластины, покрывающие, по крайней мере, часть их тела. Парейазавры имели легкое стройное стремечко (проводящая звук мелкая кость среднего уха), эффективную барабанную перепонку (барабанная полость), и могли, таким образом, хорошо различать высокочастотные звуки. Их череп был массивен, широк и имел странные костные выросты на щеке и нижней челюсти.

 

Bradysaurus baini. Реконструированный скелет. С выставки Музея естественной истории в Берлине (Museum fur Naturkunde)

 

Парейазаврообразные имели и такие особенности:

 

• вентральный выступ нижней кости щеки;
• заднее расширение чешуйчатой кости, которая покрывает область, занятую выемкой квадратной кости у других анапсид;
• большой вырост на надвисочной кости;
• большой вентральный вырост на угловой кости (кость в нижней челюсти);

 

Происхождение

 

Свита Karelskraal, в самом верху которой исчезают последние находки самых ранних и примитивных представителей парейазавров: Bradysaurus seeleyi и Bradysaurus baini, Nochelesaurus alexanderi, Embrithosaurus schwarzi  

 

В ископаемых находках парейазаврообразные появляются достаточно внезапно. Очевидно, что эти животные развились из Никтеролетерид, возможно из форм, подобных Macroleter, заполняя экологическую нишу крупных травоядных, которая в ранней перми была занята пеликозаврами касеидами, а еще раньше амфибиями диадектидами и эдафозавровыми рептилиями. Но они были намного крупнее, чем диадектиды и более похожи на гигантского пеликозавра касеида Cotylorhynchus. В действительности, возможно именно исчезновение касеид создало экологический вакуум, позволивший парейазаврообразным внезапно появиться и разносторонне развиться так быстро (в пределах всего двух миллионов лет). Последние парейазавры были не крупнее, чем первые появившиеся виды (в действительности, многие последние стали меньше), имелась определенная тенденция к увеличению брони по мере развитая группы.

 

Филогения парейазавров не является окончательно установленной и требует дополнительного изучения, чему часто препятствует фрагментарное состояние ископаемого материала. Данное филогенетическое дерево составлено на основе работ Li & Liu, Valentini, Lee и Tsuji

 

Филогенетический анализ подтверждает, что Pareiasauriformes связаны с никтеролетеридами и проколофонидами. Филогения детально прослеживает эволюцию клэда во времени, как они возникли в средней перми и значительно распространились в поздней перми в России, Африке и Китае, со случайными вторжениями в Южную Америку и Западную Европу. Нет никаких географически ограниченных клэдов парейазавров, и палеогеографическая история, похоже, показывает основной центр эволюции в Южной Африке с повторными вторжениями таксонов по всему миру случавшимися несколько раз.

 

В настоящее время именно никтеролетероморфные парарептилии обычно рассматриваются как самые вероятные кандидаты на роль предков парейазавров. Некоторые роды этой группы (Tokosaurus, Macroleter, Lanthaniscus и Lanthanosuchus) демонстрируют присутствие остеодермальных структур на черепе. У Lanthaniscus и Lanthanosuchus, они особенно хорошо развиты на квадратноскуловой кости, несмотря на то, что их отличает планочная форма, несколько напоминающая таковые у Elginia.

 

Развитие и распространение

 

Приведена графическая карта континента Гондвана, каким он был, вероятно, до затопления миллионы лет назад. Реконструкция типичного ландшафта Гондваны, включая жизнь животных и растительность  того периода. Это изображение было опубликовано в 1884. На нижней полосе, немного левее центра и крайний слева изображены парейазавры. Естественно, все показанные животные не могли существовать в одной исторической эпохе

 

Менее чем за 16 миллионов лет (от Wordian до конца Changhsingian), Pareiasauriformes достигли значительного распространения с 26 признанными видами и обширным географическим ареалом. Однако бесспорно, что самыми изобильными и таксономически разнообразными парейазавры были в Бассейне Кару Южной Африки (8 родов, 10–11 видов), и согласно Ли (1997) здесь имелось несколько симпатрических видов. 3–4 рода южноафриканских парейазавров сосуществовали в пределах Зоны Сообщества Tapinocephalus и до 6 в пределах Зоны Cistecephalus, подразумевая разные экологические адаптации в этой группе.

 

Сравнение размеров некоторых парейазавров

 

Остатки Парейазаврообразных довольно обычны в отложениях Нижней серии Бофора Южной Африки, и первоначально было предложено очень много родовых и видовых названий. Однако, было бы очень маловероятно, что такое большое количество схожих видов будет сосуществовать в одном и том же времени и пространстве, и теперь признано, что многие из этих различных типов являются на самом деле результатом индивидуальной вариации, фаз роста, геологической деформации окаменелостей, и т.д. Кроме того, большое количество материалов, относящихся к парейазаврам, доступное в музейных коллекциях, вместе с несколькими недавно обнаруженными экземплярами, требует новых подробных анатомических изучений для отнесения к их правильным таксонам.

 

Представитель ранних парейазавровых, Bradysaurus seeleyi. Палеонтологический музей Мюнхена, Бавария, Германия

 

Наиболее древние парейазавры из зоны Tapinocephalus Южной Африки были одними из самых крупных парейазавров с длиной тела около 2,5–3 м. Панцирь у них только начинал развиваться и обычно был представлен лишь 1–2 рядами костных пластинок вдоль позвоночника. На зубах имелось 7–9 вершинок. К этим наиболее базальным южноафриканским парейазаврам относятся четыре таксона из зоны Tapinocephalus в Южной Африке Bradysaurus baini, Bradysaurus seeleyi, Nochelesaurus и Embrithosaurus, которые являются не только самыми ранними известными парейазаврами, но и также наиболее примитивными формами, указывая на то, что группа имеет гондванское происхождение. Все они вымерли в конце зоны сообщества Tapinocephalus (конец эпохи Gaudalupian). Однако имеется мало ясности в биогеографическом способе последующего распространения парейазавров: хотя 2 европейские формы (Elginia и Parasaurus) образуют клэд, они не близко родственны другим парейазаврам Северного полушария. Российские формы не представляют собой отдельную линию, так же как и китайские.

 

Основная группа парейазавров, включая Pareiasaurus и Scutosaurus, обладает уже хорошо развитым спинным панцирем, небольшой межптеригоидной ямой и продвинутыми челюстными зубами с более чем 12 вершинками. Это менее крупные формы с длиной тела 2,0–2,5 м.

 

Строение зубов и характер питания парейазавров

 

Парейазавры имели листообразные многовершинные зубы, которые некоторым образом походили на таковые у игуан, касеид и других травоядных рептилий. Крепление зубов текодонтное. Их коронки лопатовидно расширены и зазубрены по режущему краю. Нёбные зубы образуют несколько продольных рядов. Строение зубов и крупное тело, которое имело обширную пищеварительную систему указывают на то, что парейазавры были травоядными. Парейазавры включали самых крупных когда-либо существовавших наземных анапсид. Их конечности адаптированы для поддержки большого веса тела, расположены почти вертикально, имеют сокращенное количество фаланг в пальцах ног, значительные площадки для крепления мышц.

 

Челюсть и зубы Bradysaurus на Тропе Окаменелостей в национальном парке Karoo, Beaufort West, Южная Африка

 

Строение зубов парейазавров, на самом деле, довольно типично для травоядных. Зубы губно-язычно сжаты и расширены продольно, несут многочисленные большие вершинки, расположенные в одиночном ряду вдоль края зуба. Такие зубы характерны для травоядных наземных рептилий, таких как многочисленные группы птицетазовых динозавров (например, стегозавры, фаброзавриды), синапсиды (например, касеиды) и чешуйчатые (например, игуаниды). Похожие современные формы соответствуют растительноядным животным.

 

Лепестковидные зубы вымерших рептилий и парарептилий. Зубы скутозавров похожи на лепестки с небольшими зубчиками. Подобные зубы неоднократно возникали в разных группах позвоночных, в том числе у игуан и динозавров. Иллюстрация Андрея Атучина из книги А. Е. Нелихова «Ящеры Пинеги»

 

Глубокие альвеолы зубов у Парейазаврообразных давали возможность заменяющим зубам достигать большого размера прежде, чем старый зуб выпадал, позволяя быструю замену зубов и таким образом, сокращая количество разрывов на общем режущем лезвии зубного ряда. Продольно расширенные зубы, отсутствие межзубных промежутков, изодонтное расположение зубов формировали непрерывный режущий край, очень отличающийся от прокалывающих зубов, типичных для большинства базальных амниот, которые были насекомоядными. Такое режущий край является характеристикой травоядных, использующих подрезание пищевого материала. Это действие не требует контакта между верхними и нижними краевыми зубами: скорее верхние и нижние зубные ряды скользят близко друг от друга подобно лезвиям ножниц.

 

Иллюстрация того, как простое повышение или понижение расположения челюстного сустава приводит к режущему движению во время смыкания челюстей (окклюзии), даже при отсутствии продольных скользящих (пропалинальных) движений в челюстном суставе. Стрелки являются концентрическими к челюстному суставу и представляют собой траекторию движения нижней челюсти во время окклюзии.
А - высокое положение челюстного сустава приводит к  резанию вперед во время окклюзии нижней челюсти. B - пониженное положение челюстного сустава, как, например,  у Scutosaurus и других парейазавров, приводит к резанию назад  во время окклюзии нижней челюсти

 

У травоядных рептилий, собирающих неподвижную пищу и не имеющих проблемы с сопротивляющейся добычей, развитие передней крыловидной мышцы (часть внутренних аддукторов) имеет малое значение, и поэтому поперечный выступ крыловидной кости редуцирован. Короноидальный вырост также сокращен, по сравнению с состоянием у большинства других парарептилий, таких как никтифруретиды, проколофоноиды и черепахи. Медиальные внешние аддукторы функционируют наиболее эффективно, когда короноидальный вырост ориентирован перпендикулярно к линии действия мышцы (т.е. когда челюсти являются широко открытыми). Короноидальный вырост, как поперечный выступ крыловидной кости, усилен в кинетически-инерционных челюстях хищников и сокращен у травоядных. Нижняя челюсть парейазавров очень тяжелая. Переднее положение челюстного сочленения означает, что нижняя челюсть парейазавров довольно короткая. Учитывая слабость крыловидного комплекса, тяжесть и короткий размер нижней челюсти, раскрытие рта парейазавров было, несомненно, довольно узким, а челюсть совершала медленные движения. Все эти особенности согласовываются с растительноядным характером питания парейазавров.

 

Соответственно, зубы парейазавров никогда не имеют граней износа или других признаков истирания. Как у многих травоядных, челюстной сустав расположен значительно ниже зубного ряда. Это расположение позволяет одновременную окклюзию щечных зубов и упрощает подрезание жесткого растительного материала.

 

Несмотря на то, что Pareiasauriformes были ясно травоядными, нет никаких признаков присутствия кожаных щек для удержания пищи во рту, сложных зубных батарей или других продвинутых жевательных адаптаций. Оральная обработка пищи, похоже, была ограничена лишь подрезанием частей растительности перед глотанием. Такое пищевое поведение является характерным для современных игуанид из группы Чешуйчатых, у которых морфология зубов очень похожа на таковую у парейазавров. У парейазавров операции подрезания способствовали пропалинальные движения. Учитывая их крупные размеры и широкие морды, парейазавры были, вероятно, не слишком избирательными едоками, поглощавшими большое количество низкокачественной пищи.

 

Часть окаменевшей челюсти Парейазавра. Найдена в округе Фразербург, Южная Африка

 

Нижнечелюстная дуга полностью находится в пределах верхнечелюстной дуги, так, чтобы зубы, которые она несет, проходили с внутренней стороны от верхнечелюстных зубов. Соответственно уплощенные поверхности зазубренных коронок нижнечелюстных зубов направлены внешне, тогда как таковые из верхней дуги лежат внутренне. Две уплощенных поверхности коронок расположены друг против друга, но вследствие того, что имелся значительный интервал между ними, они не соприкасаются. Таким образом зубы ни размельчают, ни размалывают, а играют роль неровностей, препятствующих тому, чтобы мягкая растительность выскальзывала из полного рта после захвата.

 

Природа зубов Pareiasauriformes указывает на то, что парейазавры питались достаточно мягкими споровыми растениями. В связи с этим не удивительно, что их нижняя челюсть была такой массивной. Среди различных видов парейазаврид, имеется значительная степень вариаций абсолютных размеров и массивности нижней челюсти; например, ее длина составляет 175 мм у Anthodon serrarius и 365 мм у Bradysaurus seeleyi. Относительно, однако, с учетом общих размеров тела, нет никакой заметной разницы в длине.

 

Рисунок из книги Ивахненко и Корабельникова «Живое прошлое Земли», изданной в 1987. Животное обозначено как Scutosaurus karpinskii, а не Scutosaurus tuberculatus (В работе того же Ивахненко "Многоликие неудачники парарептилии" 1987 - наоборот). Здесь Ивахненко иллюстрирует свою идею о водном образе жизни Скутозавров

 

В стремлении доказать водный образ жизни парейазавров было высказано предположение, что они питались не растениями, а были водными фильтраторами. Что явилось основанием для такого нелепого предположения трудно даже представить. Как мы видим, зубы парейазавров по своему строению не способны были осуществлять фильтрацию и практически не отличались от зубов многих других растительноядных животных.

 

Pareiasauria

 

Нет никаких свидетельств наличия брюшных ребер, несмотря на то, что скелеты парейазавров обычно находятся сочлененными. Поэтому парейазавры должны были переваривать большие количества низкосортной пищи, но испытали недостаток эффективных приспособлений (особого расположения зубов, брюшных ребер) для ее механического размельчения. Они, по-видимому, справлялись путем хранения большого количества пищи в камерах брожения в течение длительного времени, последствием чего были их больше, громоздкие тела.

 

Образ жизни Pareiasauriformes

 

Образ жизни парейазавров вызывает обсуждения из-за отсутствия прямых аналогов среди существующих четвероногов с подобной скелетной морфологией и с подобной гистологической организацией. Из пермских обитателей они наиболее близки особенностями строения скелета, гистологией костей и, соответственно, образом жизни касеидам.

 

По некоторым предположениям, Pareiasauriformes, возможно, были тесно связаны с пресноводными водоемами и могли быть амфибиотическими парарептилиями, подобно бегемотам у млекопитающих, однако скелетных адаптаций к полуводному образу жизни у них нет, а особенности строения конечностей говорят о способности переносить тяжелый вес тела, что свидетельствует в пользу преимущественно сухопутного образа жизни. Напротив, скелетная морфология (т.е. тяжело сложенный скелет с бочкообразной грудной клеткой, массивными поясами конечностей и элементами конечностей) указывает, что полуводный образ жизни очень маловероятен для парейазавров. Помимо этого, у водных и полуводных животных увеличивается количество фаланг в конечностях, у парейазавров же, их количество, наоборот, сокращено.

 

Кроме того, парейазавры не демонстрируют специализаций (остеосклероз и/или пахиостоз) в микроструктуре костей, которые являются характеристикой водных донных обитателей и отличаются даже от крупных полуводных амниот (например, Гиппопотам) отсутствием толстой коры костей (Houssaye, Sander & Klein, 2016). Единственные парарептилии, для которых подтвержден водный образ жизни — это мезозавры.

 

Схематические позы, в которых лежат скелеты парейазавров в местонахождении Котельнич-I (а-вид сбоку, другие - вид сверху) [для дельтавятии или скутозавра]

 

Скелеты парейазавров часто находят в стоячем положении, как будто животные застряли в грязи и болоте при питании растительностью. Их остатки находят в отложениях речных потоков (практически все окаменелости находят в отложениях тех или иных водоемов). Конечно, это не означает, что они были полуводными существами. Действительно, то, что животные застревали в грязи дает серьезные доводы против водной адаптации (полуводное животное вряд ли бы застряло, тогда как это вполне может произойти с сухопутным; например, остатки динозавров зауроподов, которые были такими же наземными, как и слоны, иногда находят в этом положении). Более вероятное объяснение состоит в том, что они были полностью сухопутными животными, часто посещавшими водные потоки чтобы добраться до сочной водной растительности.

 

Следы парейазавров

 

Находки окаменелых следов и тафономия захоронения указывают на, главным образом, наземный образ жизни, это утверждение подтверждено изучениями стабильных изотопов зубов и костей парейазавров. Отсутствие каких-либо модификаций скелета к питанию водными растениями практически устраняет водоросли (но не околоводные растения) из их предполагаемого рациона.

 

Жизнь в пермском периоде. Громоздкий Парейазавр находится на заднем плане, а перед хвощами расположен Эдафозавр. Спереди, слева - Диметродон, а справа - небольшая шипастая Элгиния

 

Охота на Скутозавра. Позднепермская фауна из Северной Двины, содержит рептилий, выкопанных В.П. Амалицким. Горгонопсид иностранцевия атакует двух больших травоядных парейазавров Скутозавров. Реконструкция А.П. Быстрова

 

Естественная среда парейазавров считалась достаточно загадочной, и включала экологические интерпретации (на основании анатомических и тафономических данных) водного, полуводного и полностью наземного образа жизни. Однако достоверное понимание экологии вымерших таксонов было получено из анализа устойчивых изотопов и от изучения разнообразных, одновременно существовавших с ними групп. В ходе исследований были получены первые анализы стабильных изотопов углерода и кислорода из эмали, дентина и костей парейазавров и современных им терапсид (диноцефалов и тероцефалов) из пермских Зон Сообщества Tapinocephalus и Нижней части Зоны Pristerognathus Южной Африки.

 

Околоводный образ жизни наиболее вероятен для парейазавровых

 

Экологические выводы определили среду обитания диноцефалов, как прибрежную и наземную, а тероцефалов — как наземную. Изотопы кислорода из карбоната эмали были неразличимы между парейазаврами и тероцефалами, и имели более высокие значения, чем у диноцефалов. Такие данные предполагают, что диноцефалы и парейазавры (травоядные) населяли разные экологические ниши и что парейазавры разделяли наземные естественные среды с тероцефалами (хищниками). Эти результаты соответствуют более ранним предложениям о наземном образе жизни парейазавров и представляют свидетельства разделения экологических ниш крупных травоядных Южной Африки.

 

Таким образом, анализ стабильных легких изотопов (Кэновилл и другие, 2014) указывает, что парейазавры средней перми из Бассейна Кару жили в наземной естественной среде. Более свежее и обширное исследование изотопов (Рэй и другие, 2015), подтвердило, что у парейазавров из Зоны Tapinocephalus был наземный образ жизни.

 

Костная микроанатомия стилоподиев также отличается от таковой у типичных обитателей мелководья или донных животных, таких как бегемоты или сирены. В действительности исследования показали что, животные, живущие на мелководье, скорее развивают увеличение костной массы в своих длинных костях и ребрах, а не очень пористые на диафизарном уровне стилоподии, как у парейазавров. Такое же микроанатомическое строение костей, как у парейазавров, имели и некоторые другие крупные наземные животные, как, например, казеид Cotylorhynchus из ранней перми Северной Америки, занимавший эквивалентную экологическую нишу.

 

Препаратор музея Field Стэнли Дж. Кучек (слева) и главный препаратор Орвилл «Джилли» Л. Гилпин и миссис Хелен Мойер ремонтируют мелкие повреждения древних скелетов, полученные при транспортировке окаменелостей из коллекции Уокера в Чикагском университете, Чикаго, Иллинойс, 25 февраля, 1948. Образец на заднем плане - дицинодонт; два других - парейазавры

 

 

Тафономические аспекты большинства африканских парейазавров (Canoville et al., 2014, Canoville & Chinsamy, 2017), тафономия многочисленных скелетов Deltavjatia (Бентон и другие., 2012) и изучение следов (например, Губин и другие., 2003; Valentini и другие., 2009; Voigt и другие., 2010), также предполагают наземный образ жизни.

 

Стадо скутозавров из сериала "Портал юрского периода"

 

Парейазавры могли быть стадными животными, бродившими по речным долинам в поисках пищи, которой для них служили некоторые виды растений, в том числе и околоводные. Более сильное развитие остеодерм («рогов») на одних черепах и их недоразвитость на других, как и ряд других признаков в строении костяков, возможно, косвенно указывают на различия между полами или отражают возрастные различия.

 

Предположение о хорошем развитии голосовых пазух в их черепе, позволявшем бы ящерам общаться между собой посредством мощных горловых звуков (что особенно актуально в брачный период) пока не нашло подтверждений в морфологии черепной коробки. Присутствие кожных желез, кажется, подтверждается строением некоторых остеодермальных щитков, покрывавших тело. Наличие же именно ядовитых (!) желез на коже является полной спекуляцией, не имеющей абсолютно никаких подтверждений.

 

Реконструкция скутозавра М. Ф. Ивахненко. У Ивахненко скутозавры выглядят даже не как бегемотоподобные животные, а как дюгони не способные передвигаться по суше

 

Иногда встречается совсем уж несостоятельный аргумент для обоснования водного образа жизни парейазавров. Он заключается в том,  что якобы ВСЕ скелеты парейазавров во ВСЕМ мире смонтированы неправильно, с большими зазорами при сочленении конечностей и якобы, если их собрать «правильно», то конечности даже не будут доставать до земли. Конечность имеет 3 сочленения: лопатки с плечевой костью (или таза с бедром), плечевой кости с радиальной и лучевой (бедра с большеберцовой и малоберцовой) и их сочленение с кистью или соответственно со стопой. В действительности мы наблюдаем, что в смонтированных скелетах зазоры в этих сочленениях либо пренебрежительно малы (кости непосредственно касаются друг друга) либо суммарно составляют 1–3 см. Длина бедра у крупного парейазаврида (типа Брадизавра или Скутозавра) около 40–45 см, большеберцовой кости — около 22–25 см. Чтобы эти конечности не доставали до земли, необходимо уменьшить их длину вдвое, примерно на 30–35 см, что недостижимо ни при каких способах монтировки. То есть зазоры должны были бы быть по 11 см на каждое сочленение, а длина костей должна уменьшиться каким-то образом. Таких огромных зазоров нет ни в одном из скелетов, смонтированных в различных музеях, достаточно посмотреть на их фотографии или же для полной убежденности заглянуть в какой-нибудь музей (например, в Палеонтологический музей в Москве, там имеется прекрасная коллекция Скутозавров, о которых, в основном, и идет речь). Кроме того, следы, найденные на берегах Сухоны и на севере Италии, принадлежащие парейазавридам, естественно не могли оставить животные, у которых «конечности не доставали до земли».

 

Выросты нижней челюсти

 

Реконструкция А.П. Быстрова

 

Очевидно наиболее поразительная особенность в нижней челюсти парейазавров — присутствие выростов на угловой кости. Функция этих значительных, вентрально направленных щечных выступов у парейазавров никогда должным образом не обсуждалась и остается неуверенной. Они представляет собой маленькие, округлые выросты у молодых парейазавров и карликовых форм (таких как Pumiliopareia pricei), но являются заметным коническим выростом у всех взрослых крупных парейазавров. Точно так же очень крупные особи Procolophon обладают слабой морщинистостью в этой области, но эта особенность отсутствует у меньших особей.

 

"Изучение головы скутозавра". Иллюстрация Dino Pulera, канадского художника, специализирующегося на анатомии животных и палеонтологии

 

Частично это аллометрическая особенность (различие пропорций у организмов с разными размерами). Выступы варьируется по форме и размеру у различных видов от небольшой пирамидальной припухлости до крупного выроста, в некоторых случаях напоминающего бычий сосок, в других округлую шишку, тогда как у третьих он был роговидным. Присутствие этих выростов на угловой кости — уникальное явление среди рептилий. Аналогичным (но не гомологичным) является развитие похожих выростов у Elotheres — группы гигантских вымерших свиней.

 

Среди современных таксонов только неполнозубые млекопитающие имеют выступ в этой области. Он служит для прохождения мышц, перемещающих нижние челюсти в боковые стороны во время перетирания пищи. Однако поперечно ориентированный рабочий ход челюстей известен только у млекопитающих и некоторых динозавров-орнитоподов, и в каждом случае сопровождается сложной адаптацией челюстей. Седлообразный челюстной сустав и расположение зубов для резания у парейазавров, очевидно, сочетается для устранения бокового, размалывающего движения челюсти. Следовательно, возможность, того, что щечные выступы парейазавров выполняли подобную функцию, может быть отброшена. Большие выросты служили местами крепления мышц депрессора. Развитие такой локализованной поверхности для вставки мускулов делало возможным уменьшение массивности челюсти. Другой конец крепления мышц депрессора находится на заднем краю щеки. Это позволяет провести корреляцию между таким значительным развитием щеки и массивностью нижней челюсти.

 

Графическое изображение Флёрова. ©"Музеи России"

 

Парейазаврообразные были очень медлительными животными, они были слишком большими, для того, чтобы оставаться незаметными и не обладали никаким очевидным оружием нападения. Они, похоже, применяли пассивные методы защиты от хищников: крупный размер, притупленные защитные выросты над деликатными органами, такими как глаза и ноздри, и кожная броня на теле и по конечностям. Интерпретация щек как защитных структур согласовывается с информацией, полученной от других областей тела. Ряды крупных выростов на краю этих щечных выступов также согласовываются с этой интерпретацией. Nopsca (1928) давно отметил, что щеки парейазавров очень похожи на таковые у анкилозавров. Анкилозавры и парейазавры обладали сильными защитными структурами и в других частях тела, а щечные выступы у этих таксонов, возможно, помогали защитить уязвимую область горла.

 

Особенности роста парейазавров

 

Скутозавр — крупная парарептилия из группы парейазавров — «щекастых» ящеров. Парейазавры питались растениями и, подобно современным бегемотам, в огромных количествах встречались по берегам водоемов. Голова была покрыта роговыми шипами и шишками, все тело защищено окостеневшими бляшками, образовывавшими гибкий, но прочный панцирь. Зубы парейазавров были небольшие и по строению напоминали зубы современных травоядных ящериц-игуан. 
Изображение взрослого и маленького Скутозавров происходит из первой серии набора открыток "Из глубины веков", выпущенных в 1979 году издательством «Изобразительное искусство», художник Чеверёва

 

Гистология костей этих животных показывает, что в относительно короткий период первой фазы роста (в молодом возрасте), эти животные имели быстрый и циклический рост, который выражен в присутствии быстрорастущей фиброслоистой кости, чередующейся с редкими метками роста. В какой-то момент в онтогенезе (вероятно, после достижения половой зрелости), рост замедляется, что наблюдается у нескольких экземпляров всех геологических возрастов и размеров. У Дельтавятии это происходило при достижении 50%-го максимального размера, а у Скутозавра — 75%-го максимального размера.

 

Интересная особенность — то, что уже у зрелых особей, фаза медленного роста продолжается в течение нескольких лет, предполагая длительное и медленное увеличение диаметра костей. Это длительное периостальное нарастание костей во взрослой стадии могло внести вклад в тяжелое сложение скелетов парейазавров. Результаты гистологических исследований согласуются с предыдущими гипотезами, предполагавшими, на основании морфологических и тафономических наблюдений, что у парейазавров, вероятно, был относительно короткий период юности по сравнению со взрослой жизнью. Раннее слияние и полное окостенение элементов поясов конечностей у парейазавров также соответствуют такой гипотезе.

 

Несмотря на то, что Deltavjatia имела более длительный период медленного роста по сравнению со Скутозавром, последний таксон, достигал своего большего размера, расширяя начальный период быстрого скелетного роста. (Бойцова, Скучас, Сенников, Голубев, В. и О. Масютины, 2019)

 

Разные уровни интеграции костей конечностей на примере правого бедра экземпляра Pareiasaurus sp. Анатомический уровень (A, B); микроанатомический уровень (C-F); гистологический уровень (G-J). A: вентральный вид бедра. B: вид бедра сверху. Максимальная длина (Lg) бедра составляет 22 см. Пунктирный прямоугольник представляет область средней части диафиза, где было сделано полное сечение (D, F). Черный квадрат указывает на стандартизированную зону, где костные ядра  послужили образцами для всех других бёдер. C: Сечение проксимального метафиза. D: сечение средней части диафиза. E: Сечение дистального метафиза. F: сечение середины диафиза (максимальный диаметр: 56 мм). Это сечение, типичное для парейазаврового бедра, позволило опознавать самое подходящее место, для образцов костных ядер (от постаксиального выступа и внутреннего вертела). G: детали из F, показывающие степень ремоделирования в коре. Самые старые первичные остеоны медленно изменяются эрозией  и процессами реконструкции во вторичные остеоны. Многие из этих вторичных остеонов не полны и сохраняют широкие Гаверсовы каналы. Этим процессом самая глубокая часть первичной коры прогрессивно изменяется в спонгиозную. Наиболее удаленная кора сформирована медленно отлагаемой слоистой костью

 

Гистология костей парейазавров необычна для континентальных четвероногов наличием пористых диафизов стилоподиев и тонкой компактной коры. Строгие палеоэкологические интерпретации таким образом ограничены, так как не существует никакого современного аналога для этих животных.

 

Относительно высокий темп роста, по крайней мере рано в онтогенезе, может использоваться в поддержку предыдущих интерпретаций de Ricqle (1978), в том, что у парейазавров, возможно, была промежуточная физиология по сравнению с другими базальными амниотами, с тенденцией к эндотермии. Полувыпрямленная и вертикальная осанка конечностей некоторых парейазавров, уникальная среди палеозойских Sauropsida, поддерживает идею о том, что у них, возможно, была более высокая интенсивность обмена веществ, чем у их одновременно существовавших родственников.

 

Кожная броня

 

Развитие кожной брони и возможный переход от панцирных парейазавров к черепахам (Lee, 1997) Показана спинная кожная броня и костные заклепки (зубцы) на конечностях, а также общее сходство в пропорциях тела. Дорсальные реконструкции (A) большой примитивный парейазавр Bradysaurus (средняя пермь Южной Африки), (B) продвинутое большой парейазавр Scutosaurus (поздняя пермь России), (C) маленький продвинутый парейазавр Anthodon (поздняя пермь Южной Африки), и (D) основной хелоний Proganochelys (поздний триас Германии). Масштабная линейка 30 см

 

Характерной особенностью Парейазаврообразных являются кожные окостенения, часть которых прирастала к костям черепа и к невральным отросткам позвонков, остальные располагались в толстой коже. Остеодермы могли перекрывать ушные вырезки. Они образовывали бугры и шипы, особенно крупные по затылочному краю. Обычно отдельные костные пластинки лежали над остистыми отростками позвонков и рядами вдоль ребер. У некоторых форм остеодермы образуют консолидированные надплечный и надкрестцовый щиты (Скутозавр), а иногда практически сплошной мозаичный панцирь (Антодон). Именно это обстоятельство позволяет предположить, что парейазавры являются предками черепах: путем последующего сращения остеодерм в единый костный панцирь и последовавшего за тем комплекса необратимых преобразований, парейазавры дают начало черепахам.

 

Образец остеодермы парейазавра, найденный в Кару, Южная Африка

 

Одна из наиболее поразительных особенностей — очевидное соответствие между орнаментацией на кожных черепных костях и на щитках остеодерм. Большинство кожных черепных костей имеет более или менее центрально расположенный вырост, от которого расходятся гребни, канавки и костные волокна, а швы между смежными костями часто имеют зигзагообразную природу. Практически те же особенности найдены в мелких кожных костях.

 

Кроме того, у ранних форм с умеренно гладкими черепами, остеодермы также были довольно гладкими, и с другой стороны, морщинистые черепа более поздних форм сопровождаются очень скульптированными и тесно сочлененными кожными щитками. Это позволяет прийти к заключению, что Парейазаврообразные во время своей эволюционной истории, в дополнение к приобретению большей черепной морщинистости, развили броню из сильно скульптированных и тесно сочлененных кожных щитков.

 

Кроме того, похоже, что развитие кожной брони началось над лопатками и крестцом, и затем распространилось вдоль всей спины; затем вдоль боков, и, наконец, на конечностях. Поэтому соединение щитков между собой, кажется, следовало тому же порядку развития.

 

Кожная броня у Скутозавра

 

В целом, кожные остеодермы располагались регулярными, идущими параллельно рядами и под прямым углом к средней линии спины. Размещение пары щитков на один позвоночный сегмент и также положение относительно ребер, кажется, указывает, что щитки были более крепко сочленены вдоль своих боковых краев, чем вдоль переднего или заднего края.

 

Остеодермы А - Bradysaurus baini, В - Scutosaurus, С - Anthodon. D - ребра Pumiliopareia, демонстрирующие их расширение и отсутствие межреберного пространства

 

У многих видов на щитках остеодерм на наружной поверхности имелось отверстие, входящее сбоку центрального выроста, а также намного меньшее отверстие, открывающееся на внутренней поверхности. Поперечные сечения показывают, что эти отверстия сообщались. Очевидно, оба отверстия в щитках парейазавров размещали кровеносные сосуды.

 

Осанка и расположение конечностей

 

Состоящая из крепких костных щитков, броня Парейазаврообразных, конечно, имела большую биологическую ценность для этих животных. Первоначально она развивалась над самыми уязвимыми местами. Замечательно, что формы, дожившие до самых поздних времен, демонстрируют наиболее высокое развитие брони. Последние парейазавры, несмотря на то, что несли большее количество брони, не стали более неуклюжими животными. Наоборот, изучения конечностей и мускулатуры конечностей указывают на более вертикальную походку, сопровождаемую большей гибкостью.

 

Быстрый набросок скутозавра, большой парарептилии из позднепермского периода. Осанка приземистая, конечности несколько смещены к бокам ящера

 

Другой вариант реконструкции. Осанка более выпрямленная, конечности расположены почти вертикально

 

Считается, что парейазавры отличились самыми вертикальными осанками конечностей среди любых групп палеозойских рептилий согласно Romer (1976): «у парейазавров структура пояса и элементов конечностей указывает, что локоть вращался до некоторой степени назад, колено вперед, и конечности были, таким образом, приведены близко к телу, так, чтобы большая часть веса могла вертикально поддерживаться костями конечностей».

 

Pareiasauria. Передний вид таза и коечностей, показывающий крепление основных мускулов

 

Левая сторона таза и конечность, демонстрирующие крепление основных мускулов

 

Кроме того, относительно короткий позвоночный столб парейазавров, вместе с постепенным расширением и слиянием дорсальных кожных остеодерм от базальных форм до самых развитых согласовывается с низкой подвижностью туловища. Напротив, ящерицеобразный тип передвижения требует боковой волнистости туловища, которое должно быть гибким. Таким образом маловероятно, чтобы у парейазавров были полностью ящерицеобразные способы движения.

 

Особенности Парейазаврообразных

 

Pareiasauria - Scutosaurus karpinskii

 

Следует отметить несколько синапоморфий Парейазаврообразных, включая следующие:

 

• отверстие между носовой впадиной и глоткой (внутреннее носовое отверстие) расположено далеко посредине и граничит сзади и сбоку с небной костью;
• подорбитальное отверстие (отверстие в небе) расположено далеко посредине и без контакта со скулой или верхней челюстью (кости в стороне щеки и морды, соответственно);
• двадцать или меньше предкрестцовых позвонков. Парейазавры и черепахи вообще имеют более короткое тело чем другие анапсиды;
• вырост акромиона на лопатке. Этот вырост поддерживает плечевой пояс вместо пластрона у большинства черепах;
• фаланговая формула руки сокращена до 2:3:3:3:3 или менее (имеется не больше, чем три фаланги в любом из пальцев);

 

Вымирание

 

Pareiasaurus. Музей Эгидио Ферульо (Museo Egidio Feruglio), Trelew, провинция Чубут, Аргентина

 

Парейазавры перенесли, по крайней мере, два эпизода вымираний, первая фаза случилась в конце Guadalupian, когда вымерили ранние примитивные формы. Поскольку парейазавры были очень специализированными животными, занимавшими строго определенную экологическую нишу, то при глобальном осушении (аридизации) климата в конце пермского периода произошло вымирание средних и небольших более молодых южноафриканских форм, которых находят в зонах сообществ Tropidostoma, Cistecephalus и Dicynodon. Таким образом, в конце перми, погибли последние представители этой группы рептилий.