Геназаврия (Genasauria)

+ГРУППА ГЕНАЗАВРИЯ (Genasauria)

«Щекастые ящеры». Ранняя юра–поздний мел. Клэд Genasauria включает основную группу птицетазовых динозавров с мускулистыми щеками (исключая некоторые ранние формы). Группа определяется как Ankylosaurus magniventris, Pachycephalosaurus wyomingensis, Parasaurolophus walkeri, Stegosaurus stenops, Triceratops horridus, их последний общий предок и все потомки. Название группе дал Пол Серено в 1986 году. В качестве синонима иногда встречается почти неупотребимый сейчас термин Pachypoda. Группа Геназаврия включает в себя два крупных инфраотряда, на которые подразделяются все птицетазовые динозавры — тиреофоры и неорнитисхии (цераподы).

Genasauria. Обобщенный череп геназавров в виде сверху, показывающий смещенный к центру зубной ряд

Самая важная уникальная характеристика группы Genasauria — размещение зубных рядов. Зубы не находятся в той же самой плоскости, что и вертикальные боковые стороны черепа. Вместо этого они смещены ближе друг к другу, к геометрической оси черепа и челюсти становятся более узкими. Функциональное значение такой структуры — получение преимущества при питании растительностью за счет большего измельчения пищи. Травоядные ящеры типа зауроподов и даже этозавров просто заглатывали массу растительного материала. Однако листья, стебли и семена — жесткий продукт и химическое переваривание их происходит с трудом. Такой тип растительноядности требует многих внутренних процессов для переваривания, включая наличие «желудочных камней» — гастролитов для перетирания грубой пищи в желудке и больших размеров самого желудка для химического расщепления растительности.

Простая адаптация, разместившая зубы ближе друг к другу вместе с большим количеством самих зубов и сочленением зубов при закрытом рте, позволили расчленять пищу на мелкие частицы и выжимать сок из плодов и листьев. Это, в свою очередь, позволило обойтись без гастролитов и уменьшить размер желудка. Мелкие частицы пищи имеют большую площадь поверхности на единицу объема и быстрее подвергаются воздействию желудочных ферментов. Это значительное увеличение эффективности позволило выбирать более подходящие для питания виды растений, передвигаться с большей скоростью, тратить внутренние ресурсы на образование защитной брони и шипов, тратить больше времени на выбор подходящей пары и выращивание молодняка. Весьма возможно, что это простое анатомическое изменение, в конечном счете, ответственно за исчезновение прозауропод в поздней юре и всемирное сокращение численности зауропод.

Genasauria.

pm - предчелюстная кость; n - носовая кость; m - верхняя челюсть; sq - чешуйчатая кость; o - глазница; q - квадратная кость; pd - предентарий; d - дентарий; v - сошник; ps - парасфеноид; pt - крыловидная кость;

Конечно, только сужения челюстей недостаточно. Ведь при этом пища просто бы выпадала изо рта по бокам челюстей. Появление щек позволило удерживать эту пищу во рту. Эволюция геназавров вместе с сужением челюстей потребовала и возникновения щек. Это, в свою очередь, породило другие изменения — усовершенствование челюстной мускулатуры, возможность использовать слюнные ферменты, чтобы начать переваривание еще во рту, уменьшение потери влаги через рот и другие.

Laquintasaura venezuelae

Laquintasaura venezuelae

+ Laquintasaura venezuelae. Лаквинтазавра венесуэльская. «Формация La Quinta». Ранняя юра (Hettangian), север Южной Америки (Западная Венесуэла). Примитивный орнитисхий, но более развитый, чем гетеродонтозавриды. Это первый динозавр, найденный в Венесуэле (венесуэльские Анды) и на севере Южной Америки вообще. Перемещалась на задних ногах и была размером с собаку или лисицу. Длина около 1 м, высота 25 см. Половину длины тела составляет хвост. Вес около 6–10 кг. Была легко сложена и приспособлена к быстрому бегу. Длина бедра 90 мм.

Laquintasaura venezuelae

Совмещала всеядность (насекомые и мелкие животные) с растительноядностью. Это самый древний и примитивный орнитисхий, найденный в групповом захоронении (4 особи), предполагающем стадный образ жизни. Передние конечности значительно редуцированы и утратили большую часть своих хватательных возможностей. Клыки длинные, несколько изогнутые с бороздками на поверхности. Лаквинтазавра родственна предкам таких птицетазовых динозавров, как Stegosaurus и Triceratops.

Место находки Laquintasaura venezuelae	Формация La Quinta, в которой нашли динозавра

Находка Laquintasaura расширяет географический диапазон орнитисхий до палеоэкваториальных областей, где, как прежде считалось, отсутствовали ранние динозавры. Найденные непосредственно вместе с окаменелостями детритовые кристаллы циркона позволили провести радиометрический анализ и определить возраст отложений костного ложа в 201 миллион ±0,5 миллиона лет. Лишь немногие динозавры могут быть так точно датированы.

Слева: хищник Tachiraptor admirabilis атакует стадо растительноядных Laquintasaura venezuelae

Это первая находка сразу группы ранних птицетазовых динозавров. Возраст особей составляет от трех до двенадцати лет, и они составляли, очевидно, социальную группу. Laquintasaura представляет собой самое раннее свидетельство эволюции социальных групп у птицетазовых динозавров, демонстрирующих сложное стадное поведение.

Зубы Laquintasaura venezuelae

Зубы не похожи на любые другие зубы у орнитисхий (и у динозавров в более общем смысле). Они исключительно высокие и хотя имеют треугольную форму, их края искривлены и немного вогнуты, кончики слегка загнуты назад. Края кроны и тонкие ребра имеют шероховатые зазубренности. Это предполагает, что этот небольшой динозавр был растительноядным и питался жесткими папоротниками и хвощами. Но высокие изогнутые кроны также говорят, что он, вероятно, время от времени ловил насекомых или мелких рептилий. Основание кроны зуба асимметрично расширено, образуя цингулюм — поясок, являющийся синапоморфией птицетазовых динозавров.

Laquintasaura venezuelae. Сравнение сохранившейся части скелета с реконструкцией всего животного

Посткраниальные синапоморфии включают наличие вытянутого предвертлюжного выроста подвздошной кости и направленную назад лобковую кость. У Laquintasaura имеется вырост запирателя, в отличие от Heterodontosaurus и Lesothosaurus. В отличие от других ранних птицетазовых динозавров, таранная и пяточная кости сросшиеся, как у Fruitadens и Heterodontosaurus.

Laquintasaura venezuelae

Laquintasaura демонстрирует тип роста, подобный геологически более молодым мелким птицетазовым динозаврам Scutellosaurus и Fruitadens, который свидетельствует об отсутствии повышенных темпов роста костей в период раннего развития. Один индивидуум в групповой находке, очевидно, является взрослым в возрасте 10–12 лет.

Реконструкция структуры Laquintasaura venezuelae:
(a) щечный зуб; (b) комплекс оси и атласа; (c) сочлененные средние и задние спинные позвонки; (d) левая лопатка; (e) пяточно-таранная кость; (f)  седалищная кость; (g) и (h) левое бедро;
an - передняя выемка; fn - выемка в надмыщелке малоберцовой кости; ff - грань малоберцовой кости; op - вырост запирателя; tf - грань большеберцовой кости

Всего были найдены сотни ископаемых элементов: изолированные и сгруппированные, включая зубы, черепные элементы (предчелюстная кость, верхняя челюсть, скуловые и теменные кости, лобная и постлобная кость, затылочный мыщелок, крыловидная кость, квадратные кости), шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, ребра и лопатки, элементы тазового пояса, и материалы задних конечностей. Остатки передних конечностей отсутствуют. Значительная часть найденного материала еще не препарирована. Все эти остатки представляют как минимум четыре особи (возможно больше). Обнаружены они в одном местонахождении. Отсутствие заметных повреждений предполагает, что остатки почти не транспортировались и, скорее всего, принадлежат одновременно погибшей группе животных.

Laquintasaura venezuelae

Большинство черепных элементов (например, скула, заглазничная и квадратная кости, элементы черепной крышки) подобно таковым у других ранних птицетазовых. Частичная верхняя челюсть не имеет щечной выемки, но несет мелкую предглазничную ямку, малое предорбитальное отверстие и «специальное отверстие». Ее зубы соответствуют многочисленным изолированным зубам, найденным в костном ложе.

Laquintasaura отличается от других ранних птицетазовых динозавров следующей комбинацией аутапоморфных зубных характеристик:

• кроны щечных зубов имеют равнобедренный контур, они сужаются к верхушке и наибольшей ширины достигают в месте соединения с корнем;
• зубы имеют грубые краевые зубчики, простирающиеся на всю длину кроны;
• на лабиальных и язычных поверхностях зубов имеются заметные вертикальные ребра;

Laquintasaura venezuelae

Посткраниальные аутапоморфии включают:

• резко отклоненный край дорсальный седалищной кости;
• таранная кость имеет глубокую, широкую, U-образную выемку на передней поверхности;

Быстрое увеличения изобилия орнитисхий и их распространения после вымирания триас–юра следуют из освобождения экологических ниш после снижения численности или исчезновения других таксонов растительноядных (синапсид, псевдозухий, силезаврид) и устранения климатических барьеров, которые, возможно, ограничивали разнообразие птицетазовых динозавров триаса. Это сделало орнитисхий одним из самых обильных и разнообразных таксонов среди наземных травоядных мезозоя.

Laquintasaura venezuelae

Небольшой размер и консервативная анатомия Laquintasaura, которые также характеризуют других ранних птицетазовых, предполагает, что эти изменения не сопровождались непосредственными увеличениями размеров тела. Эти тенденции начались позже в юре и привели к появлению крупных и бронированных разновидностей, давших в средней юре разнообразие планов тела (появление анкилозавров, стегозавров, орнитоподов и цератопсов).

Лаквинтазавра является одним из самых древних птицетазовых динозавров. Ее существование приходится на время почти сразу после массового вымирания в конце триаса, спустя всего полмиллиона лет после него. Это говорит, что вымирание практически не затронуло динозавров. Так или иначе, это массовое вымирание даже помогло динозаврам, так как оно истребило множество других групп рептилий, которые могли бы оказаться их конкурентами.

Находки окаменелостей динозавров в ранней юре. Стрелки указывают на находки орнитисхий. Красная точка указывает место находки Laquintasaura venezuelae.

(a) Филогения, временные и территориальные распределения ранних птицетазовых. Черные линии - известные диапазоны; серые линии - предположительные происхождения; пунктирные линии и вопросительные знаки указывают таксоны с плохо ограниченными стратиграфическими диапазонами; стрелки указывают таксоны, которые продолжаются в среднюю юру.
Местонахождения динозавров в Позднем триасе (b) и Ранней юре (c). Стрелки указывают находки птицетазовых динозавров; звездочка показывает место находки Laquintasaura

200 млн. лет назад Венесуэла представляла собой центральную часть суперконтинента Пангея. Laquintasaura процветала возле экватора этой огромной массы суши. В целом, вблизи палеоэкватора найдено мало остатков динозавров, что заставляло считать, что эти области в позднем триасе–ранней юре были слишком горячими и засушливыми, чтобы поддерживать обширные сложные экосистемы. Предполагалось, что большая часть этого региона была покрыта многочисленными неприветливыми пустынями. Однако находка Laquintasaura показывает, что динозавры и некоторые другие виды позвоночных обитали и вблизи палеоэкватора. Находка двух теропод, зубов плотоядных динозавров и остатков растительности в том же местонахождении подтверждает, что здесь имелась обширная и развитая экосистема. Некоторые породы в этой местности свидетельствуют о полузасушливой окружающей среде, другие указывают на болотистую местность. Климат был жарким, и количество воды периодически изменялось.

Филогенетический анализ оставляет Laquintasaura за пределами главных клэдов птицетазовых динозавров, таких как Heterodontosauridae, Neornithischia и Thyreophora и позволяет расположить в качестве базового рода группы Геназаврия (Genasauria).