КРЫЛАТЫЕ ЯЩЕРЫ

ОТРЯД КРЫЛАТЫЕ ЯЩЕРЫ или ПТЕРОЗАВРЫ (Pterosauria)

“Крылатые ящеры”. Это первые позвоночные и единственные из рептилий, которые освоили воздушную среду. Были настоящими летающими животными, способными к активному полету.

Эта группа имеет близкие родственные связи с динозаврами и их предками. Происхождение неясно, вероятно развились от мелких, ящерицеподобных планирующих рептилий, которые жили на деревьях или на утесах, родственных к Lagosuchus и Scleromochlus. Они внезапно появились к концу триаса, приблизительно 225–230 млн. лет назад. Самые ранние находки известны из позднего триаса Северной Италии, Германии и Гренландии. Это были уже полностью развитые рамфоринхоиды с измененным для полета скелетом. Это тот же возраст, как и у самых древних известных динозавров и настоящих млекопитающих. Уже в юре распространились по всему миру. Вымерли в конце мела. Они могут быть сестринской группой к Dinosauriformes в пределах Ornithodira, но могут быть и более примитивными архозавриформами.

Хотя птерозавры сохраняют большинство особенностей своих пролацертиформных предков, примитивно их тела были изменены для лазанья по деревьям и для полета. Позже другие модификации создавали отдельные виды. Птерозавры доминировали в небе большую часть мезозоя, но не пережили позднемелового вымирания.

Они обычно имели длинный череп с острыми зубами, длинную шею, короткое компактное тело, длинные конечности и мембранные крылья. Челюсти были выдвинуты, у некоторых (юра) имелись зубы, у других (поздний мел) — беззубый клюв. Самые маленькие были размером с воробья, а самые крупные достигали размеров самолета. Некоторые покрыты напоминающими мех волокнами.

Описано более 130 разновидностей, но только около 30 известны по относительно полным остаткам. Большинство видов имели размах крыльев меньше одного метра и были размером с голубя или ворону. В мелу появились более крупные формы, 3–4 м в размахе крыльев, а гиганты позднего мела достигали 10 м.

Триасовые птерозавры — самые ранние и самые примитивные разновидности. Они часто могут быть идентифицированы по своим зубам, которые могут иметь больше одного кончика. Более поздние птерозавры имели одновершинные длинные овальной формы зубы. Большинство зубов птерозавров гладкие, овальные в поперечном сечении, гребни отсутствуют. Они имеют тенденцию равномерно сходить на конус к кончику и могут быть прямыми или слегка изогнутыми. Некоторые другие ископаемые разновидности показывают сходство с зубами птерозавра, особенно некоторые молодые крокодилы. Кости триасовых птерозавров более массивны, чем у более поздних разновидностей, они демонстрируют более толстые стенки и меньшие пневматические отверстия.

Птеранодоны

Юрский период был временем, когда летающие ящеры подверглись значительному эволюционному развитию. Они заняли много ниш и естественных сред во всем мире. Птерозавры юрского периода (рамфоринхоиды) имеют тенденцию иметь очень длинные зубы с гладкой овальной частью и особой шляпкой эмали на кончике зуба. Некоторые разновидности демонстрируют небольшие и тонкие гребни вдоль длины зуба, но большинство все же имеет гладкие зубы. Некоторые более поздние птерозавры юрского периода (птеродактилоиды) начинают демонстрировать сокращение зубов и увеличение длины костей кисти крыла.

В мелу многие существа достигали крупных размеров, возможно вследствие более высокого содержания кислорода в атмосфере тогда. Птерозавры не были исключением и самые крупные разновидности были отмечены в этом периоде. Многие из поздних разновидностей были широко распространены во всем мире и часто были очень крупными. Было также некоторое количество мелких видов, но гораздо меньше, чем в юрском периоде. Это вероятно следствие конкуренции малых птерозавров с птицами, которые становились в мелу все более многочисленными.

Птерозавры были настоящими летчиками, с крыльями, способными создавать тягу и подъемную силу. Они имели большие мембраны крыла – летательные перепонки. Основной поддержкой мембранной летательной поверхности были сильно удлиненные передние конечности. Первые три пальца руки имели обычное строение и размеры, пятый отсутствовал, а четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая перепонка. Внутренний край перепонки крепился непосредственно к телу. Чрезмерно развившись, четвертый палец составлял более 60% длины всей передней конечности. Оставшиеся пальцы кисти были сокращены и, возможно, использовались для удержания животного на ветках дерева или на поверхности скал.

Сама перепонка укреплялась слоем из множества тонких, тесно расположенных параллельных волокон, меньше 0.1 мм диаметром, но до 100 мм длиной, называемых актинофибриллами. Эти волокна придавали крылу жесткость и поддерживали его форму, уменьшая величину напряжения, которое должно прикладываться конечностями к мембранам, чтобы держать их туго натянутыми. Это укрепляло крыло и предотвращали его от разрыва, ограничивая повреждения. Актинофибриллы развились из чешуи.

Пропатагиум был локализован спереди передней конечности и мог быть поднят или опущен птероидом (pteroid), уникальной для группы костью. Она была направлена от запястья птерозавра к его плечу, поддерживая часть мембраны крыла. Возникновение такой новой структуры — большая редкость среди позвоночных, эволюция обычно использует старые структуры, приспосабливая их для новых функций.

Основная мембрана крыла (cheiropatagium) присоединялась к тыловому краю передней конечности, боку тела и внешнему краю задних конечностей до лодыжки. Птерозавры также имели еще одну мембрану (cruropatagium или uropatagium), протянувшуюся между задними конечностями и поддерживаемую и управляемую пятым пальцем ноги.

Хейропатагиум обеспечивал большую часть подъемной силы и тяги во время полета. Пропатагиум и круропатагиум вероятно использовались прежде всего как управляющие поверхности для маневрирования во время полета, для контроля скорости или чтобы позволять медленный полет в момент взлета или посадки. Другие структуры, такие как маленькие когтистые пальцы на кисти руки, гребни на черепе, стопы, возможно также использовались как управляющие поверхности. Рамфоринхоиды и некоторые другие имели также хвостовую лопасть.

Неизвестно, прикреплялась ли мембрана крыла к бедру или к ногам, оставляя ноги свободными и способными к передвижению по земле. Если же мембрана прикреплялась к ногам, то происхождение полета птерозавров от скольжения по воздуху вполне вероятно. Крылья были усилены большими мышцами, которые шли от грудины и присоединялись к большим выростам на верхней кости руки (плечевая кость). Конструкция плечевого сустава позволяла крылу двигаться вверх и вниз, вращаться, а также качаться вперед и назад. Птерозавры все же были менее маневренны в полете, чем птицы.

Малые и среднего размера птерозавры использовали, главным образом, машущий полет, иногда прибегая к скольжению, гигантские формы прибегали к машущему полету при взлете и посадке, но парили на тепловых и восходящих воздушных потоках большую часть времени, чтобы сохранять энергию. Птерозавры имели относительно большие крылья по сравнению с их массой тела и таким образом были способны летать относительно медленно. Кроме того, сложное устройство аппарата полета, вовлекающее передние и задние конечности, включающее различные управляющие поверхности предполагает, что они также были высоко маневренны.

В дополнению к крыльям, птерозавры демонстрируют также другие адаптации к летающему образу жизни. Их умственные способности были относительно большими и подобными птицам — полет требует сложных систем управления. Но, хотя общая невральная организация напоминает птичью, птерозавры имели все же меньшие умственные способности относительно массы тела чем птицы. Птерозавры имели большой мозг с хорошо развитыми зрительными долями, но слаборазвитыми обонятельными.

Другие адаптации, направленные на уменьшение массы тела, включали чрезвычайное сокращение толщины стенок костей и пневматизация многих костей и позвонков. Кости крыльев у птерозавров вообще являются полыми, как у птиц и даже более тонкостенными. При жизни кости были очень компактными и содержали воздушные пустоты для облегчения структуры. Они представляли из себя полые трубки с тонким твердым наружным слоем и овальным или слегка треугольным поперечным сечением. Прямых свидетельств наличия воздушного мешка нет, но пневматическая природа костей доказывает, что они существовали. Большие кости крыла часто имели тонкие перекрестное крепление структур, особенно в окончаниях костей.

Имели короткое тело, уменьшенные и сросшиеся бедренные кости, пропорционально очень большой череп (до 50% длины тела), широкую грудину, сформированную из соединенных ключиц. Передний вырост на грудине (cristospine) функционировал как ключица у птиц. Находки грудин имеют киль со следами крепления сильных мышц.

Позвоночный столб птерозавров весьма отличителен. Во многом он напоминает птиц с очень жесткими плечевым поясом и тазовой областью. Имеется немного спинных позвонков с ограниченным движением.

Большинство изолированных ископаемых находок является шейными позвонками. Они крупнее по сравнению с другими позвонками. Атлант и ось обычно срастаются в одну кость и, считая атлант и ось за два, имеется обычно 8 шейных позвонков у ранних птерозавров, уменьшаясь до 6 у поздних и более крупных птерозавров. Затылочные позвонки имеют тонкий наружный слой из твердой кости и центральную часть из губчатой кости и пневматических пустот (воздушные полости). Нет вообще никаких шейных ребер. Размер этих позвонков зависит от разновидности.

Малые птерозавры. Шейные позвонки небольших птерозавров подобно рамфоринха и птеродактиля типичны для многих видов. Со своим более твердым черепом, рамфоринх нуждался в более крепких затылочных позвонках. Позвонки птеродактиля являются более длинными и плоскими.

Крупные птерозавры. Птеранодон — крупный птерозавр с полностью сросшимся позвонками атланта-оси, соединяющимися с черепом. Шейные позвонки у этой разновидности покрыты очень тонкой надкостницей (твердый слой кости) и слоем губчатой кости. В кости есть воздушные пустоты и в центре боковой поверхности позвонка можно заметить пневматическое отверстие. Почти все кости спинного хребта птеранодона были заполнены воздухом.

Орнитозавры — широко изменчивая группа и их шейные позвонки различаются у разных видов. В общем случае они были весьма плоскими и широкими и имели большие пневматические отверстия. Есть также множество птерозавров с очень длинными шейными позвонками. Типичные примеры — аздаркиды Azhdarcho, Quetzalcoatlus и Arambourginiana. Такие экземпляры очень редки.

Туловищные позвонки. Их может быть до двенадцати у некоторых разновидностей, но обычно меньше. Первые несколько туловищных позвонков обычно срастаются, чтобы сформировать жесткую конструкцию для сочленения с лопаткой. У некоторых видов они образуют нотариум (notarium), костное ребро, проходящее через 6 или 8 позвоночных отростков. У крупных птерозавров срастались и грудные позвонки, образуя структуру, называемую notarium.

Спинные позвонки. Небольшое количество, около 6, короткие, но твердые. Эти позвонки также являются пневматическими и часто показывают большие пневматические отверстия (для прохода воздуха в кость) с каждой стороны. У большинства разновидностей спинные позвонки могли присоединять короткие нижние ребра.

Крестцовые позвонки. Обычно срастаются в твердую костную массу и крепко присоединяются к костям таза. У рамфоринхоидов эта структура довольно открыта, но у более поздних разновидностей это закрытая структура. Обычно от 6 до 8 позвонков в крестце. Тазовые позвонки срослись с тазовыми костями, образуя поглощающую удар структуру (synsacrum), необходимую животному при приземлении.

Хвостовые позвонки. Существуют у всех птерозавров, но у птеродактилоидов их очень мало. Хвостовые позвонки рамфоринха могут включать более 35 позвонков и каждый имеет два упрочающих костных бруска идущих вдоль.

Некоторые исследователи предполагают, что по земле они передвигались на двух ногах, но большинство свидетельств указывает на четерехногий способ передвижения (почти как у горилл). У птерозавров «наружные» предплюсны — центральная и 4-ая наружная предплюсна с третьей наружной предплюсной составляют незначительный элемент. Подошвы стопы имели небольшую, но толстую чешую, предохранявшую основание ног.

Ранние формы имели короткие крылья, которые для полета требовали постоянных взмахов, поздние формы развили длинные крылья позволявшие им парить в воздухе с минимальными усилиями. Крылья складывались, когда они цеплялись за дерево. Птерозавры должны были стоять вертикально, когда они разворачивали свои крылья для взлета с земли. У поздних птеродактилей пятый палец ноги стал избыточным и превратился в остаток.

Большинство окаменелостей найдено в морских и озерных отложениях, предполагая, что птерозавры были прибрежными животными. Большая часть птерозавров были рыбоядными хищниками, некоторые — насекомоядными. Доказательств того, что птерозавры были яйцекладущими, пока нет, так как неизвестны достоверные находки яиц или гнезд птерозавров. (По некоторым данным первое найденное яйцо принадлежит анурогнатиду, второе китайское яйцо принадлежит основному орнитохейриду, все еще сохраняющему некоторые особенности цикнорамфид). Существовали около 160 млн. лет — с конца триаса до самого конца мела, пережив расцвет в конце юры. Найдены на всех континентах, включая Антарктиду.

Диагностически птерозавры это уропатагиата со следующими развитыми особенностями:

•     • пропорционально большой череп
•     • предчелюстно-небный контакт, который исключает верхнюю челюсть от границы внутреннего носового отверстия
•     • дорсальный вырост удлиненной предчелюстной кости контактирует с лобными костями
•     • предорбитальное отверстие очень увеличенное
•     • зубы на предчелюстной кости и пара в середине верхней челюсти увеличены
•     • небные кости формируют передний край внутреннего носового отверстия
•     • присутствует отверстие между крыловидными костями и базисфеноидом (межптеригоидная пустота)
•     • плечевая кость почти равна по длине бедру
•     • два ближайших к месту прикрепления запястья срастаются у взрослых, чтобы формировать syncarpal.
•     • три из четырех наружных запястий срастаются у взрослых, формируя наружный syncarpal.
•     • предпоследняя фаланга пальцев руки I–III удлиненная
•     • четвертый палец руки состоит из 4 чрезвычайно длинных и крепких фаланг, при отсутствии когтевой фаланги. Межфаланговые суставы позволяют небольшое движение.

Incertae sedis:

+ Laopteryx priscum. Лаоптерикс. “Окаменевшее крыло почтенного возраста”. Поздняя юра (Kimmeridgian–Tithonian), США (формация Моррисон, Вайоминг). Описал Марш в 1881 году. Крупнее синей цапли. Частичный череп, первоначально квалифицированный как птица. Найдена задняя часть черепа и единственный зуб, обнаруженный рядом, который, возможно, принадлежит другому животному. Новые исследования, которые провел  John Ostrom подтвердили, что это птерозавр, близкий к Pterodactyloidea, однако, остатки слишком фрагментарны, чтобы определить семейство.

Изменено 01.04.2021