Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
+ Embrithosaurus schwarzi. Эмбритозавр Шварца. «Тяжелый ящер, от греческого “embrithos”. Видовое имя в честь профессора Ernest H.L. Schwarz». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Кару, нижние слои Beaufort, нижняя (чаще всего) и верхняя зона Tapinocephalus, ферма Hoogeveld Lot A, область Gouph, поблизости от Knoflock’s Fontein, Van der Byl’s Kraal, округ Price Albert Западной Капской провинции). Watson (1914). Типовой и единственный вид рода. Голотип: полный череп и нижняя челюсть, гиоид, изолированные позвонки (вероятно, 8–33-й), левая плечевая кость, полный таз и задние конечности, некоторые ребра и остеодермы, изолированные фаланги. Первоначально, плечевой пояс и все предкрестцовые позвонки также присутствовали. Известны также 2 очень полных экземпляра этого вида.
Свита Moordenaars, в которой найдены самые ранние окаменелости Embrithosaurus schwarzi. Справа - свита Karelskraal, из которой известны самые поздние находки Embrithosaurus schwarzi
Embrithosaurus schwarzi появляется в самом низу свиты Moordenaars (найдены на фермах Hogeveld и Seekoevallei, округ Beaufort West) и исчезает в самом верху свиты Karelskraal (самые поздние находки в Hottentotsrivier из Witfontein 85) формации Abrahamskraal.
Embrithosaurus schwarzi
Embrithosaurus является крупным ранним парейазавридом, современником Брадизавра. Длина тела 2,2–2,5 м, вес около 600 кг. Череп относительно глубокий и узкий, скульптированый, средних размеров (~38 см), глубокие щечные фланги с плохо различимыми выступами. Тело слегка бронировано тонкими, гладкими кожными щитками. Эти изолированные остеодермы (не соединяющиеся в единый панцирь), были ограниченные полосой вдоль позвоночника. Этот род, возможно, был предковым к Pareiasaurus.
Embrithosaurus schwarzi. Фотография черепа, вид спереди
Анатомия черепа Embrithosaurus schwarzi:
Череп является примерно треугольным в виде сверху с округлыми глазницами, обращенными латерально, с удлиненной предглазничной частью, вытянутый, узкий. Морда кажется заостренной, но это происходит из-за медиолатерального сжатия и фактически она более широкая, чем высокая. Щечные пластины квадратно-скуловых костей развиты сильно, опущены вниз, шипы развиты слабо. В виде сбоку щеки простираются далеко ниже уровня зубного ряда и покрывают заднюю половину нижней челюсти.
Свод черепа Эмбритозавра состоит из трех отличительных областей: a) дорсально ориентированная, плоская центральная пластина черепа, b) латерально ориентированные лицевые области на передней половине черепа и c) латерально ориентированные области щеки на задней половине черепа. Пластина черепа ограничена сбоку продольным гребнем, простирающимся всю длину черепа, и создающим особый острый край и отделяющим дорсальную пластину черепа от боковых лицевых и щечных областей по бокам черепа. Впереди, между внешним носовым отверстием и глазницей, продольный гребень образован заметными носовыми выростами; два передне-дорсальных глазничных крайних выроста предлобной кости, и вырост заднелобной кости. Сзади, между глазницей и задней частью черепа, гребень сформирован выростами заглазничной кости, продолжается назад как утолщенный гребень с нависающим выступом на самой дорсальной порции чешуйчатой кости.
Наружные поверхности крыши черепа у Embrithosaurus schwarzi сильно орнаментированы выростами, морщинистыми гребнями, бороздами между гребнями и маленькими округлыми ямками. Большинство костей содержит один основной вырост около центра кости, могут присутствовать дополнительные меньшие выросты. Большинство выростов широкие, низкие, выпуклые, и часто неясные, но некоторые являются маленькими, заостренными и хорошо различимыми. В частности, многочисленные боковые выросты щеки на скуловых и квадратноскуловых костях очень отличительные, дорсальные носовые и предлобные кости также несут многочисленные отличительные выросты.
Embrithosaurus schwarzi. Фотография передней части морды и зубов верхней челюсти на предчелюстной кости, в виде спереди. Три поврежденных зуба предчелюстной кости могут быть замечены с обеих сторон от средней линии
Предчелюстная кость Эмбритозавра является относительно маленькой костью, расположенной в передней части морды. Это неорнаментированная кость, которая формирует часть медиального и вентрального края внешнего носового отверстия и включающая тонкий горизонтальный нёбный выступ или полку на внутренней части черепа, образующей часть нёба. Одиночное медиальное преднёбное отверстие располагается на средней линии контакта между двумя половинками предчелюстной кости и спереди сошника. На предчелюстной кости располагается 3 зуба.
Верхняя челюсть является большой костью, формирующей большую часть боковой стороны лица. Сзади, верхняя челюсть простирается далеко за уровень переднего края глазницы. Относительно небольшой, но отличительный верхнечелюстной вырост присутствует сразу позади внешнего носового отверстия, чуть ниже шовного контакта со слезной костью. Это — «шишка верхней челюсти», которую использовал Ли (1997) для различения Bradysaurus baini от всех других парейазавров Зоны Сообщества Tapinocephalus, поскольку она очень сильно развита у B. baini.
На некотором расстоянии ниже выроста, присутствует единственное большое переднелатеральное верхнечелюстное отверстие выше и немного позади уровня шестого зуба. Длинная, мелкая и горизонтально ориентированная борозда присутствует на верхней челюсти, простираясь чуть выше зубного ряда между переднелатеральным верхнечелюстным отверстием и передним краем глазницы. В остальном наружная поверхность верхней челюсти является преимущественно гладкой и не имеет скульптирования.
Фото (A) и прорисовка (B) правой нижней челюсти Embrithosaurus schwarzi в медиальном виде
ab - угловой вырост; af - ямка аддуктора; Ang - угловая кость; Art - суставная кость; cd - зубной гребень; Cor - короноидная кость; D - дентарий; Ect - наружная крыловидная кость; fic - заднее межчелюстное отверстие; fim - среднее межчелюстное отверстие; Mx - верхняя челюсть; Pal - нёбная кость; Pm - предчелюстная кость; Pra - предсочленовная кость; Q - квадратная кость; Qj - квадратноскуловая кость; Spl - пластинчатая кость; Sur - надугловая кость; V - сошник;
Длина нижней челюсти Embrithosaurus schwarzi 335 мм, высота в районе симфиза — 85 мм. Ширина черепа на уровне углов "щек" 450 мм. Межглазничная ширина 186 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 160 мм.
Как и у большинства других парейазавров, септомаксилла у Embrithosaurus schwarzi отсутствует.
Слезная кость является маленькой, изогнутой, неясно ромбической костью, формирующей задне-вентральную сторону лица. Крупный, особый вырост присутствует около центра слезной кости, он окружен тесно расположенным комплексом из четырех меньших выростов или коротких морщинистых выпуклостей. Внутренняя поверхность слезной кости является гладкой, за исключением маленькой вмятины, расположенной посреди кости, непосредственно под основным центральным выростом ее наружной поверхности.
Предлобная кость является большой, примерно прямоугольной костью, расположенной на передне-дорсальном краю глазницы. Нисходящий выступ предлобной кости достигает глазнично-носового или бокового носового отверстия у основания предглазничной опоры. Это отверстие располагается при слиянии предлобной, слезной, нёбной костей и скулы. Предлобная кость несет 3 небольших, весьма отличительных заостренных выроста: два продольных крупных выроста на передне-дорсальной границе глазницы, формирующих часть гребня, отделяющего дорсальную пластину черепа от боковой стороны лица; и третий меньший вырост, расположенный передне-медиально к самому переднему глазничному выросту, почти достигающему передне-медиального края кости. Широкая, чашеобразная депрессия располагается медиально к двум более крупным глазничным крайним выростам и позади третьего меньшего выроста. Средний изогнутый, повышенный край этой депрессии отмечает швы между предлобными и лобными костями и разграничен приподнятым кольцом на лобной кости.
Рисунок по типовому экземпляру Embrithosaurus schwarzi в Южноафриканском музее, включает некоторые детали, разъясненные Уотсоном на образце из Hottentots River. Боковой, дорсальный, вентральный и тыловой виды
Заднелобная кость у Embrithosaurus schwarzi является маленькой, изогнутой костью, расположенной на дорсальной пластине черепа, формируя центральный дорсальный край глазницы. В виде сверху кость примерно прямоугольна. Заднелобная кость имеет один крупный, широкий и низкий вырост, занимающий большую часть ее наружной поверхности, охватывающей дорсальный край глазницы. Этот вырост является частью гребня, отделяющего дорсальную пластину черепа от его боковой стороны. Вырост заднелобной кости медиально продолжается, почти не уменьшаясь, на лобную кость, сливаясь с крупным, широким заднебоковым выростом лобной кости.
Большая заглазничная кость формирует большую часть задне-верхнего края глазницы. Кость состоит из двух примерно равных пластин; горизонтальной плоской дорсальной порции, образующей часть дорсальной пластины черепа и вертикальной боковой порции, являющейся частью щеки. В виде сверху кость является примерно пятиугольной. На пластине черепа, вдоль края глазницы, заглазничная кость имеет 2 выроста, являющихся частью соединения дорсальной пластины черепа и боковой щеки.
Немного выпуклая большая носовая кость примерно прямоугольная, она больше в длину, чем в ширину, и формирует дорсальный край внешних ноздрей. Носовая кость имеет крупный, заметный, продольно удлиненный, овальный вырост около центра кости. Три меньших удлиненных выпуклости (морщинистых гребня), расходятся от основного центрального выроста и почти достигают края кости.
Фотография черепа Embrithosaurus schwarzi, голотип. (A) вид сбоку слева и (B) затылочный вид. Оба выроста угловой кости нижней челюсти присутствовали, но теперь потеряны
Лобная кость Embrithosaurus schwarzi имеет крупный, низкий, широкий вырост сзади-сбоку, который является продолжением центрального выроста заднелобной кости. В виде сбоку этот основной лобный вырост находится на одной линии с вертикальным центром глазницы. Отдельный, меньший вырост или бугорок расположен в центре лобной кости. Морщинистые радиальные гребни расходятся от меньшего выроста в центре каждой лобной кости, а не от более крупного заднебокового выроста.
Теменная кость является большой, приблизительно квадратной костью, которая немного больше в длину, чем в ширину, и располагается на задней половине дорсальной пластины черепа. Широкий, низкий и очень неясный вырост в центре теменной кости окружен несколькими маленькими округлыми ямками и неясными радиальными морщинистыми гребнями.
Шишковидное отверстие расположено вдоль средней линии черепа на передней трети теменных костей и окружено немного приподнятым костным ободком. Отверстие находится далеко впереди на теменной кости, близко к контакту с лобной костью, но все еще на некотором расстоянии позади задней границы глазницы.
Фотография (А) и прорисовка (В) черепа Embrithosaurus schwarzi в вентральном виде, голотип
Bo - основная затылочная кость; Bs - основная клиновидная кость; bt - бугры основной клиновидной кости (основные бугры); btp - вырост основной крыловидной кости; Exo - боковая затылочная кость; for - глазнично-носовое отверстие; itv - выемка межкрыловидной кости; J - скула; Lac - слезная кость; Mx - верхняя челюсть; N - носовая кость; oc - затылочный мыщелок; Op - заднеушная кость; P - теменная кость; Pal - нёбная кость; Po - заглазничная кость; Pof - заднелобная кость; Pp - заднетеменная кость; Prf - предлобная кость; Pro - предушная кость; Pt - крыловидная кость; Pt - крыловидная кость; Q - квадратная кость; qf - отверстие квадратной кости; Qj - квадратноскуловая кость; Sq - чешуйчатая кость; St - надвисочная кость; St - надвисочная кость; V - сошник;
Заднетеменная кость Эмбритозавра является большим, одиночным, непарным элементом. Это — широкая и прямоугольная кость, более широкая, чем длинная. Она формирует задне-медиальный край дорсальной пластины черепа. На задней границе черепа, но несколько выше заднего края, с обеих сторон присутствует крупный и отличительный овальный вырост, расположенный в заднебоковых углах кости. В виде сверху этот вырост находится на задней границе черепа. В виде сверху, на дорсальной пластине черепа по обе стороны от кости около ее передне-боковых углов заметен продольно ориентированный, низкий, широкий и очень неясный вырост.
Надвисочная кость (которую некоторые авторы в прошлом считали табличной) является большой и сильно орнаментированной. Она расположена на дорсальной пластине черепа и формирует заднебоковые углы черепа. На задневнутреннем углу надвисочная кость имеет крупный вырост. Он был очень крупным и немного овальным в поперечном срезе, будучи больше поперек, чем продольно. Два заметных и крепких морщинистых прямых гребня простираются вперед от этого выроста на заглазничную кость, формируя глубокую канавку между этими двумя гребнями.
Чешуйчатая кость Embrithosaurus schwarzi является большой плоской костью, расположенной на боковой стороне черепа. Она формирует задне-дорсальный край щеки и имеет длинную и узкую горизонтальную часть, вносящую вклад в дорсальную пластину черепа. Наружная поверхность сильно скульптирована глубокими морщинистыми гребнями, окруженными маленькими округлыми ямками. В виде сбоку чешуйчатая кость имеет 2 крупных, округлых выроста на своем заднем краю. Эти два выроста отличаются по своей форме и направлению. На дорсальной части кости расположен небольшой, менее отличительный вырост, простирающийся на надвисочную кость. Он является плоским, вертикально ориентированным и направлен назад. Более крупный вырост находится на центральной и вентральной частях заднего края чешуйчатой кости. Этот вырост овальный в поперечном срезе и более длинный в вертикальной плоскости. В отличие от большинства костей черепа, боковая поверхность чешуйчатой кости не имеет крупного центрального выроста или группы меньших выростов. Боковая поверхность чешуйчатой кости имеет прямые морщинистые параллельные гребни, проходящие в двух направлениях: вертикальные гребни в задней половине кости продолжаются вентрально на квадратноскуловую кость, а наклонные гребни в передней половине кости продолжаются вперед на скулу.
Фотография (А) и прорисовка (В) черепа Embrithosaurus schwarzi в виде слева сбоку, голотип
Ang - угловая кость; D - дентарий; F - лобная кость; J - скула; Lac - слезная кость; mb - верхнечелюстной вырост; mf - верхнечелюстное отверстие; Mx - верхняя челюсть; N - носовая кость; P - теменная кость; pf - шишковидное отверстие; Po - заглазничная кость; Pof - заднелобная кость; Pp - заднетеменная кость; Pre - предлобная кость; Qj - квадратноскуловая кость; Spl - пластинчатая кость; Sq - чешуйчатая кость; St - надвисочная кость; Sur - надугловая кость;
Квадратноскуловая кость большая и плоская. Боковая наружная поверхность кости сильно орнаментирована многочисленными отличительными выростами среднего размера, маленькими округлыми ямками и глубокими морщинистыми бороздами. На боковой стороне щеки квадратноскуловая кость содержит группу из 2 выростов. Дорсально расположен маленький, слабо развитый вырост, а вентрально — крупный, более длинный и изогнутый. Эти выросты имеют овальное поперечное сечение. Боковая поверхность квадратноскуловой кости имеет морщинистые параллельные гребни. Маленькие глубокие округлые ямки присутствуют между боковыми выростами щеки и морщинами. На заднем краю щеки квадратноскуловая кость содержит 4 очень крупных, но низких, выпуклых выроста. Наиболее дорсально расположенный вырост является большим и самым выпуклым.
Скула у Embrithosaurus schwarzi является плоской костью, образующей часть боковой щеки и край глазницы. Ее наружная поверхность сильно скульптирована многочисленными заостренными и отличительными выростами, маленькими округлыми ямками и бороздами между морщинистыми гребнями. Сбоку, вдоль края глазницы, скула имеет маленький, широкий, низкий и неясный вырост, выше которого проходит горизонтальный шов между заглазничной костью и скулой. На боковой поверхности, перед задним краем глазницы, скула имеет группу из 2–3 маленьких заостренных выростов. Горизонтальные и наклонные морщинистые гребни исходят из этих выростов и продолжаются на чешуйчатую кость и горизонтально сзади на квадратноскуловую кость.
Фотография (A) и интерпретирующий рисунок (B) нёба Embrithosaurus schwarzi в виде снизу. Перед вверху
Bs - основная клиновидная кость; btp - вырост основной крыловидной кости; itv - выемка межкрыловидной кости; Pal - нёбная кость; Pt - крыловидная кость; pw - крыло птеригоида; V - сошник;
Вентрально, на сошнике имеется 2 немного приподнятых боковых гребня, каждый из которых несет два параллельных ряда маленьких нёбных зубов, 1–2 мм в диаметре, продолжающихся сзади на крыловидную кость. Нёбо является длинной плоской костью. Вентральная поверхность нёбной кости имеет продольный, сходящийся кзади гребень, несущий 2 коротких параллельных ряда маленьких нёбных зубов. Сзади гребень продолжается на крыловидную кость.
Наружная крыловидная кость маленькая и она не имеет ни гребней, ни нёбных зубов. Крыловидная кость (птеригоид) является крепкой, сложной костью. Большая открытая межкрыловидная выемка имеется между крыловидной и основной клиновидной костями. Передняя граница выемки имеет ряд маленьких нёбных зубов, по 3–5 на каждой стороне от средней линии. Вдоль средней линии, спереди от выемки межкрыловидной кости, находится длинная глубокая овальная депрессия, которая содержит многочисленные очень маленькие нерегулярно расположенные зубчики по обе стороны от средней линии. Депрессия отграничена сбоку с обеих сторон приподнятым медиальным сагиттальным гребнем, простирающимся на всю длину крыловидной кости. Каждый из этих гребней содержит два параллельных ряда маленьких конических нёбных зубов диаметром 1–2 мм и количеством 24–34 штуки на ряд. Эти гребни и нёбные зубы продолжаются вперед на сошник. Другой гребень, несущий два параллельных ряда из 6–10 нёбных зубов на каждом простирается вперед-вбок от точки около середины крыловидной кости на нёбную кость. Поперечные выступы (или крылья) крыловидной кости также имели ряд маленьких зубчиков.
Основная клиновидная кость (базисфеноид) является крупной и сложной костью, формирующей дно и вентральную часть боковых стенок черепной крышки. В своем переднем конце кость образует вырост основной крыловидной кости, который простирается вперед создавая заднебоковые стороны выемки межкрыловидной кости. Основная затылочная кость является очень крепкой и расположена медиально. Боковая затылочная кость является небольшой костью, являющейся частью затылочного мыщелка и большого заднечерепного отверстия.
Фотография (А) и прорисовка (В) черепа Embrithosaurus schwarzi в виде справа сбоку, голотип
Ang - угловая кость; Cor - короноидная кость; D - дентарий; fdm - главное зубно-лицевое отверстие; J - скула; Lac - слезная кость; mb - верхнечелюстной вырост; mf - верхнечелюстное отверстие; Mx - верхняя челюсть; N - носовая кость; N - носовая кость; P - теменная кость; Pm - предчелюстная кость; Po - заглазничная кость; Pof - заднелобная кость; Prf - предлобная кость; Qj - квадратноскуловая кость; Spl - пластинчатая кость; Sq - чешуйчатая кость; St - надвисочная кость; Sur - надугловая кость;
Большое заднечерепное отверстие Embrithosaurus schwarzi является крупным и овальным, немного более широким, чем высоким. Его вентральная граница образована дорсальным краем затылочного мыщелка, боковые границы сформированы боковыми затылочными костями, а дорсальная граница — верхнезатылочной костью. Верхнезатылочная кость является коротким и толстым вертикальным костным столбиком.
Предушная кость является изогнутой, крепкой и удлиненной костью, расположенной в передней части боковой стороны черепной коробки. Медиальная стенка предушной кости полностью окостеневшая и является частью боковых стен cavum cranii или черепной крыши. Заднеушная кость является большой, удлиненной крылоподобной костью, расположенной на задней части боковой стороны черепной крышки. Она формирует парокципитальный вырост, который сбоку пришивает черепную крышку к своду черепа.
Квадратная кость является широкой и тонкой изогнутой костной пластиной, поперечно ориентированной и расположенной на внутренней части боковых щек. Вентрально, квадратная кость сочленяется с суставной костью нижней челюсти. На пересечении чешуйчатой, квадратной и квадратноскуловой костей присутствует большое квадратное отверстие.
Стремя у Embrithosaurus schwarzi не найдено. Из всех парейазавров оно было описано только у Scutosaurus и Arganaceras vacanti.
Фото (A) и прорисовка (B) нижней челюсти и морды Embrithosaurus schwarzi в дорсальном виде
aam - область челюстного сочленения; af - ямка аддуктора; Ang - угловая кость; Art - суставная кость; cd - зубной гребень; Cor - короноидная кость; D - дентарий; Ect - наружная крыловидная кость; fic - заднее межчелюстное отверстие; fim - среднее межчелюстное отверстие; fpp - нёбное заднее отверстие (подглазничная полость); J - скула; Lac - слезная кость; Mx - верхняя челюсть; Pal - нёбная кость; Pm - предчелюстная кость; ppf - преднебное отверстие; Pra - предсочленовная кость; Q - квадратная кость; Qj - квадратноскуловая кость; Spl - пластинчатая кость; Sur - надугловая кость; V - сошник;
Фото правой ветви челюсти Embrithosaurus schwarzi. (A) внутренний и (B) внешний (правый боковой) виды. Обратите внимание на присутствие ныне утраченного выроста правой угловой кости нижней челюсти
Нижняя челюсть включает дентарий, угловую, надугловую, суставную, предсочленовную, короноидную и пластинчатую кости, которые являются гладкими и не имеют никакой орнаментации, за исключением вентрально направленного выроста на угловой кости. В нижней челюсти имеется 2 важных больших медиальных открытия: отверстие intermandibularis, которое распространяется на меккелев канал и отверстие intermandibularis caudalis между угловой, пластинчатой и предсочленовной костями.
Фото (A) и прорисовка (B) левой нижней челюсти Embrithosaurus schwarzi в виде сбоку
ab - угловой вырост; Ang - угловая кость; Art - суставная кость; D - дентарий; J - скула; Lac - слезная кость; mf - верхнечелюстное отверстие; Mx - верхняя челюсть; Pm - предчелюстная кость; Q - квадратная кость; Spl - пластинчатая кость; Sur - надугловая кость;
Дентарий является самой большой костью нижней челюсти и несет все челюстные зубы. Челюстной симфиз очень крепкий и имеет короткую вертикальную выпуклость. Угловая кость — это большая, продольно удлиненная кость. На ее вентральной поверхности имелся вырост, который был относительно маленьким, стройным и узким, направленным назад и вниз.
Embrithosaurus schwarzi. A - боковой (губной) вид зуба из средней части верхней челюсти; B - медиальный (языковый) вид зуба из средней части дентария; C - 9-й правый зуб
Фото верхнего левого зубного ряда Embrithosaurus schwarzi в виде слева сбоку, показывающее все 13 верхнечелюстных зубов (пронумерованы 1-13), включая разрыв, где должен был быть недостающий девятый зуб
Фотография верхних левых верхнечелюстных зубов Embrithosaurus schwarzi в виде сбоку, показывающая 5-8 зубы. Количество вершинок зубов трудно различить из-за неочищенной матрицы и перекрывающейся природы зубов
И в верхней, и в нижней челюстях Embrithosaurus schwarzi зубы расположены в одном ряду, очень близко друг к другу, и уменьшаются в размере кзади, самый последний зуб составляет приблизительно 2/3 размера самого переднего. Все зубы текодонтные и имеют один корень. Коронки зубов короткие, коренастые, широкие и выпуклые, они слегка более длинные, чем широкие, что придает им форму удлиненного овала. Коронки листообразны, губно-язычно уплощены, и выступают за край челюсти дальше, чем корни. Коронки смежных зубов несколько накладываются друг на друга.
Embrithosaurus schwarzi. Фотография верхнего правого зубного ряда в виде сбоку, показывающая все 3 зуба предчелюстной кости (пронумерованы 1-3), и все 13 верхнечелюстных зубов (пронумерованы 1-13)
Фотография (A) и интерпретирующий рисунок (B) верхних правых верхнечелюстных зубов Embrithosaurus schwarzi в виде сбоку, показыващие 8-11 зубы. Девять вершинок зуба легко поддаются распознанию на этих зубах
В верхней челюсти сохранилось 13 зубов. Кроме того, максимум 2–3 зуба, вероятно, находилось в несохранившейся самой задней части челюсти, так что в общей сложности имелось 15–16 верхнечелюстных зубов на сторону. В дополнение к верхнечелюстным зубам имеется 3 зуба предчелюстной кости на каждой стороне верхней челюсти, приводящие в общей сложности к 18–19 зубам на каждой стороне. Все зубы ориентированы вертикально и направлены непосредственно вниз, но слегка отклонены медиально на 10–20° от вертикали. Коронки всех зубов предчелюстной кости повреждены, и не возможно определить число вершинок. Однако, несмотря на то, что их размер крупнее, чем у более задних верхнечелюстных зубов, их общая морфология и полная форма идентичны прилегающим, лучше сохранившимся верхнечелюстным зубам, каждый из который несет 9 неравномерно расположенных вершинок, предполагая то же количество вершинок и для зубов предчелюстной кости.
Фотография верхнего правого зубного ряда Embrithosaurus schwarzi в виде сбоку, показывает 9 вершинок зуба на широких и коротких верхнечелюстных зубах
Embrithosaurus schwarzi. Фотография (A) и интерпретирующий рисунок (B) нижнего правого челюстного зубного ряда в медиальном виде, показывает 4-9 зубы. Девять вершинок легко поддаются распознанию на четвертом, пятом, седьмом и девятом зубах. Обратите внимание на треугольную выпуклость
Среди пермских парейазавров Эмбритозавр имеет уникальные широкие, короткие и коренастые зубы с девятью вершинками, расположенными регулярно. Имеются 3 передние и 3 задние вершинки зуба. 3 центральных вершинки на коронке находятся очень близко друг к другу и фактически на том же уровне, за исключением центрального кончика зуба, выступающего немного более дистально. Основа каждого зуба является узкой, коронки овальны и вертикально удлинены.
Embrithosaurus schwarzi. Фотография верхнего правого зубного ряда в виде сбоку, показывает 9 вершинок на каждом зубе на широких, коротких верхнечелюстных зубах, идентифицированных как Embrithosaurus
Embrithosaurus schwarzi. Фотография (A) и интерпретирующий рисунок (B) правых верхнечелюстных зубов в виде сбоку. На каждом зубе 7 вершинок. Обратите внимание на удлиненную форму зубов с тремя центральными вершинками, расположенными на дистальном конце длинного трезубца
В дентарии у Embrithosaurus schwarzi имеется 16–17 зубов на каждой стороне нижней челюсти. Зубы нижней челюсти направлены непосредственно вверх или незначительно вовне. Языковая поверхность нижнечелюстных зубов выпуклая только около основания, на уровне первых боковых вершинок зуба, и является вогнутой или более тонкой выше основы. Раздутое основание коронки создает невысокую треугольную горизонтальную выпуклость. Дистальные концы вершинок зуба являются узкими и демонстрируют мелкие борозды или гребни, отделяющие соседние кончики зуба друг от друга.
Щитки Embrithosaurus schwarzi со среднеого и первого бокового ряда каждой стороны над 6-м, 7-м и 8-м предкрестцовыми позвонками
Остеодермы отличаются наличием центрального бугорка, не развитого у Брадизавра. Костные кожные пластины являются тонкими и гладкими. Небольшие округлые остеодермы ограничены узкой полосой вдоль позвоночника. Каждый щиток несет заметный выступ, но не имеет другого орнамента.
Над невральным отростком расположен большой (50 x 50 мм) и толстый (20 мм) щиток, он имеет очень крупный и сильный центральный вырост неправильной формы, но никакие гребни не исходят от него к периферии. Спереди и сзади этот щиток соединяется с меньшим более гладким щитком, который лежит над промежутком между отростками позвонка; сбоку находится два ряда щитков, каждый ряд имеет два щитка на сегмент — один лежит на гребне постзигапофиза, а другой в промежутке; эти щитки сочленяются друг с другом и с медиальным рядом щитков. Эти боковые щитки меньшего размера (50 x 40 мм) и тоньше (15 мм), имеют более круглый вырост, от которого начинаются несколько гребней, но они не достигают периферии; края щитка зубчатые. Сохранился еще более меньший щиток (35 x 22 x 5 мм), по-видимому, с бока туловища. Он овальный в контуре, имеет немного утолщенный центр, морщинистость около краев и зазубренный край.
Всего над холкой животного было пять рядов сочлененных мелких щитков, некоторые из этих рядов простирались вдоль всей длины спины, а бока были, по всей вероятности, снабжены меньшими и более гладкими щитками.
Плечевой пояс Embrithosaurus schwarzi. На основе экземпляров из American Museum и работ Майкла Ли
Посткраниальная анатомия Эмбритозавра следующая:
Этот вид имеет 3 однозначные аутапоморфии, все в области таза:
У всех других парейазавров переднее расширение подвздошной кости вывернутое, лезвия ее почти параллельны, а тазовый симфиз намного тоньше.
Эмбритозавр также отличается от Брадизавра наличием большего количества вершинок зуба и слегка большими щечными флангами, а от Ночелезавра отсутствием отдельных щечных выступов и всех его аутапоморфий. Он также отличается от обоих этих очень схожих родов в том, что имеет более узкую бедренную кость, изогнутый внутренний трохантер и выступ на каждом остеодерме.
Embrithosaurus schwarzi. A - дорсальный вид таза; B - передний вид таза; C - передний вид таза и крестца
У Эмбритозавра таз выглядит намного более узким, чем у других парейазавров, но это может быть тафономическим артефактом. Таз большой и его составляют массивные кости. Он очень высокий и узкий, и в виде спереди имеет V-образную форму, его открытие имеет грушевидную форму. Тазовый пояс отличается утолщением лонной части симфиза, где появляется специальный выступ, с развитием впереди вертлужной впадины особого бокового выступа лонной кости.
Крестец Embrithosaurus schwarzi состоит из 4 позвонков, из них 2 внутренних объединены. Первый бесспорный крестцовый позвонок имеет очень крепкое крестцовое ребро, которое простирается вниз вдоль подвздошной кости и чуть выше уровня надвертлюжного подвздошного выступа. Второе истинное крестцовое ребро намного более слабое, чем первое.
Embrithosaurus schwarzi. A - левый боковой вид таза; B - боковой вид правой половины таза; C - внутренний вид на таз, показывающий прикрепление крестцовых ребер
Подвздошная кость прямая. Задний вырост подвздошного лезвия большой, но не сильно выступающий. Лезвие имеет среднюю длину и высоту. Наружная поверхность практически плоская. Тело подвздошной кости длинное и заметно сжатое. Переднее вздутие кромки подвздошной кости сильное, но узкое. Заднее вздутие довольно узкое и не очень выступающее.
Тело седалищной кости короткое. Седалищный симфиз в районе лобково-седалищного шва очень толстый. Эта большая толщина быстро уменьшается кзади, производя тонкий задний ободок и направленную вниз, плоскую, дорсальную седалищную поверхность. Медиальная порция седалищной кости наклонная.
От подвздошно-лобкового шва до лобкового бугорка поверхность лобковой кости немного вогнутая. Симфиз имеет значительную длину. Вертлужная впадина большая, мелкая, округлая и направлена вбок.
Правая локтевая кость Embrithosaurus schwarzi | Правая лучевая кость Embrithosaurus schwarzi |
Клейтрум имеется. Локтевая кость без локтевого выступа.
Бедро Embrithosaurus schwarzi большое и массивное, длина 414 мм. Проксимально наружный трохантер не очень хорошо выражен. Внутренний трохантер не очень крепкий, но выступающий и слегка изогнутый. Тело кости длинное, но значительно сжатое. Межтрохантерная ямка средней глубины.
Большеберцовая кость длинная (257 мм) и массивная, проксимальный конец длинный и очень широкий, дистальный конец длинный и узкий. Малоберцовая кость средней длины и только немного длиннее, чем большеберцовая кость. Это один из продвинутых родов среди ранних парейазавров. Она прямая, со слабым гребнем на постаксиальной кромке тела кости. Расширения концов средние.
Передний вид атласа и осевого позвонка Embrithosaurus schwarzi. Левая половина дуги атланта и половина непарной межцентросомы атланта не изображены на эскизе.
At. A. = дуга атланта, At. I. - межцентросома атланта, Ax. A. - дуга осевого позвонка, Op - плевроцентросома (зубчатая), D. - диапофизы на атланте и дуге осевого позвонка, Pr. Z. - презигапофизис осевого позвонка, Z. ? - неразвитый зигосфен ?
Позвоночник очень похож на таковой у Bradysaurus, за исключением того, что последние затылочные позвонки и первые спинные более высокие. Позвонки, кроме того, немного меньше, и ширина, измеренная через зигапофизы пропорционально меньше. Имеется 19 предкрестцовых и 4 крестцовых позвонка.
Embrithosaurus schwarzi. a) ладонный вид пальца; b) дорсальный вид другого пальца. Южноафриканский музей, Кейптаун
Стопа Embrithosaurus schwarzi. Имеется 4 наружные предплюсны. Проксимальный элемент предплюсны является большой и массивной костью. Гребень, отделяющий большеберцовые и малоберцовые соединения, крепкий, но он не достигает дистального края кости. Дистальная артикуляционная поверхность большая, и расположена на дистальном продлении кости. Этот выступ составлен в основном из малоберцовой части. Сегменты первого пальца не намного шире остальных.
Кладистический анализ рассматривает Эмбритозавра как эволюционно промежуточную форму между Bradysaurus и более продвинутыми парейазаврами. Это один из продвинутых родов среди ранних парейазавров.
Синоним: Dolichopareia, Nochelesaurus, Brachypareia watsoni.