Мезозавры (Mesosauria или Proganosauria)

+ОТРЯД МЕЗОЗАВРЫ (Mesosauria или Proganosauria)

Мезозавры — «средние ящеры». Этим названием французский натуралист Пол Герве (Paul Gervais) хотел подчеркнуть, что он нашел индивидуальные особенности в скелетах мезозавров, в многочисленных уже известных ископаемых, и в ныне живущих рептилиях, и, следовательно, род занимает промежуточное, «среднее» положение. Проганозавры определяются как базальная группа, включающая амниот, более близко связанных с Mesosaurus tenuidens, чем с завровыми рептилиями.

Одна из наиболее узнаваемых реконструкций мезозавра, сделанная известным палеохудожником Зденеком Бурианом. Хотя полосатая окраска вряд ли подходила водному животному, именно это изображение оказало влияние сразу на несколько поколений энтузиастов палеонтологии. Изображена также короткая шея, которая в действительности была длиннее. На реконструкци справа также повторена полосатая окраска

Мезозавры — наиболее древние вторичноводные ящеры

Ранняя (1908) реконструкция скелета Mesosaurus brasiliensis, показывающая множество маленьких зубов в челюстях

Мезозавры — это группа анапсид, базальных рептилий, вторично вернувшихся к водному образу жизни и существовавших в течение ранней перми (поздний Sakmarian–Artinskian–Kungurian), (299–270 млн. лет назад). Останки мезозавров были найдены на юге западной Гондваны — в Южной Африке (Южно-Африканская Республика, Намибия) и в Южной Америке (Бразилия, Уругвай, Парагвай). Известно 3 монотипических рода, из которых 2 были распространены на обоих континентах.

Палеогеографическая карта, показывающая распространение в Гондване раннепермского эпиконтинентального моря или озера (Море мезозавров) в бассейнах Параны и Кару в Южной Америке и Южной Африке. 1 - суша, 2 - районы, которые в наше время находятся под водой (шельф), 3 - районы, прежде покрытые водой, в которых находят остатки мезозавров (формации Whitehill, Irati и Mangrullo)	Реконструкция бассейнов Кару и Парана, показывающая заливы Уайтхилл и Ирати в Африке и Южной Америке от предполагаемого рукава центрального моря между континентами

Они обитали в огромном озере или внутреннем «мезозавровом» море Уайтхилл–Ирати (Whitehill-Irati), где известняки представляют отложения прибрежных мелководий, а аргиллиты — более глубокие воды. Это был обычно спокойный и неглубокий водоем (максимальные глубины 150–200 м) со слабой соленостью. Поверхностные воды были теплыми, менее плотными, менее солеными и хорошо насыщенными кислородом. Разнообразная фауна (мезозавры, рыбы, ракообразные, фораминиферы, остракоды, брахиоподы и губки) населяла мелководья и верхние слои воды, но более глубокие воды были фактически лишены жизни, имели низкое содержание кислорода и были насыщены сероводородом. Бентосная фауна здесь отсутствовала, несколько напоминая современное Черное море. Водорослевые маты и бактериальные биопленки оставались достаточно распространенными. Но это море оставалось незамкнутым и соединялось с океаном широким рукавом. Во время регрессии в середине накопления осадков формаций бескислородные условия нарушились, что отмечено появлением илистых сланцев. Это позволило бентосным и роющим организмам вновь попасть в бассейн, что подтверждают сохранившиеся следы их жизнедеятельности.

Находка одних и тех же видов мезозавров по обе стороны Атлантического океана послужила дополнительным аргументом в пользу существования в прошлом Земли суперконтинента Пангея

Происхождение моря Уайтхилл–Ирати связано с глобальным движением континентальных плит. Дрейф Гондваны в направлении полюса привел к оледенению ее южной части в позднем карбоне. Ледниковые осадки отлагались в формации Двайка (Dwyka). Затем континент стал удаляться от полюса и море, в результате трансгрессии, покрыло бассейны Параны, Калахари и Грейт Кару. Формирование Пангеи оказывало сильное влияние на пермский климат. Самая ранняя пермская формация Принца Альберта носит еще чисто морской характер. Морские отложения демонстрируют холодноводную фауну, состоящую из различных моллюсков, брахиопод, эхиноидов, астероидов, криноидов, ракообразных, радиолярий и фораминифер.

Схема распространения ледников в Гондване в конце карбона

В Южной Пангее ранняя пермь характеризуется отступающими ледниковыми щитами и постепенным повышением температуры, в результате которого наступило потепление после максимума позднекаменноугольного оледенения с южным холодно-умеренным влажным поясом. Бразилия и Южная Африка находились в это время на 45–50° ю.ш. Недавно отступившие ледники оставили на земле засушливые условия, при которых имелся недостаток пищи, заставивший предков мезозавров искать ее в воде и перейти к водному образу жизни. Близость ледников в значительной степени определяла климат примыкавших морских бассейнов. Поэтому мезозавры должны были быть адаптированы к прохладному влажному климату с выраженной сезонностью. Суша начала покрываться лесами. Затем в мелководных заливах, где обитали мезозавры, началось накопление осадков формации Уайтхилл, точно такое же, как и в южноамериканской формации Ирати. Местные горы еще сохраняли ледовые шапки. Соединение большинства континентальных массивов в суперконтинент увеличило общую засушливость, что отмечается в различных частях Пангеи.

К середине перми климат аридизируется (туда приходит южный семиаридный, более жаркий и сухой). Затем подъем суши привел к тому, что контакт моря Уайтхилл-Ирати с океаном прервался и мезозавры вымерли. Вскоре после этого здесь развивается новая гондванская фауна во главе с терапсидами, меняется и состав морских обитателей. В формация Waterford появляются ископаемые останки уже наземных позвоночных.

Мезозавры — это вторичноводные животные, первые рептилии, возвратившиеся в воду, после того, как ранние тетраподы вышли на сушу в позднем девоне. Они стали, таким образом, самыми древними водными пресмыкающимися. Обитали в пресных и солоноватых водах, но способности выбираться на сушу не утратили. Отделились от основной группы анапсид, но не были высокоспециализированными животными. Внешне напоминали крупную ящерицу или миниатюрного крокодила. Существовали на ограниченной географически территории, и только ограниченное время в ранней перми, будучи эндемиками моря Уайтхилл–Ирати.

Образ жизни мезозавров был непосредственно связан с водой

Сейчас нельзя с уверенностью установить, были предки мозазавров полностью наземными или вели полуводный образ жизни, так как это остается неопределенным для самых первых амниот. Даже некоторые из мезозавров вполне могли вести полуводную жизнь, если учесть умеренную адаптацию их скелетов к водному существованию. Это были прибрежные формы, населявшие относительно мелкие воды.

	Частичные черепа мезозаврид их раннепермской формации Мангрульо, Уругвай. А - фрагмент черепа, показывающий положение отверстия носового запирателя (nariale obturatum), связанного с внешним носовым отверстием и соседними костями. В - изображение фрагмента черепа, показывающего слезную протоку, впадающую в отверстие nariale obturatum (белая стрелка на изображении)	Скелет мезозавра и окружающие его кристаллы гипса (розетки). Мангрульо

Находки из Уругвая свидетельствуют об обитании некоторых мезозавров в соленых средах, таких как лагуны, с низким разнообразием фауны, где единственной добычей для них могли быть вымершие пигоцефаломорфные ракообразные. В те времена в этих водоемах мезозавры были еще единственными тетраподами.

Ископаемые мезозавриды и реконструкция их образа жизни

Схема, иллюстрирующая отличительные особенности трех признананных в настоящее время таксонов мезозавроидов. Вверху Brazilosaurus sanpauloensis, по центру - Stereosternum tumidum, внизу - Mesosaurus tenuidens.

		Brazilosaurus	Stereosternum	Mesosaurus
	Голова и шея	C < P	C = P	C > P
	Размер зубов	Маленький	Средний	Большой
	Пахиостоз ребер	отсутствует	присутствует	присутствует
	Гемальная дуга	присутствует	присутствует	отсутствует

Мезозавры были небольшими, до 1 метра длиной (большинство находок достигают только 40 см в длину), ранними примитивными водными пресмыкающимися с узким и длинным черепом и удлиненной тонкой мордой, чьи многочисленные тонкие и острые зубы были приспособлены для схватывания добычи в воде. Как и у многих других водных пресмыкающихся, ноздри отодвинуты далеко назад и расположены перед глазницами, в отличие от современных крокодилов, у которых ноздри смещены вперед, к началу морды. Мезозавры были, по-видимому, достаточно хорошими пловцами, активно охотившимися за рыбой и другой некрупной водной живностью. По некоторым устаревшим предположениям, расположение зубов, возможно, предназначалось для фильтрования воды и захвата мелких беспозвоночных, но на самом деле, расстояние между зубами не поддерживает такую интерпретацию, которая возникла из-за ошибочной реконструкции слишком большого количества зубов у мезозавра.

Mesosaurus, строение черепа

Череп длинный, челюсти вытянутые. Имели одну скуловую дугу, но крайне своеобразного строения. Строение височной области черепа не вполне выяснено. Череп мезозавра имел тонкие стенки и был весьма хрупким в височной области, что нередко приводило повреждению во время фоссилизации. Поэтому неоднократно делались заявления о находке у него височного отверстия. Возможно, у некоторых проганозавров имелась одна нижняя височная яма, ряд исследователей даже считают их диапсидами, что не подтверждено пока никакими окаменелостями. Теменные кости широкие, с большим теменным отверстием. Челюстное сочленение расположено далеко позади затылочного. Вторичного нёба нет. Сошник парный. Слуховая косточка массивная и идет к квадратной кости.

Частичный череп Mesosaurus

Заглазничная кость входит в контакт с надвисочной костью; квадратноскуловая кость не простирается вверх и узко обнажается на щеке; надзатылочная пластина широкая и простирается по бокам дальше, чем заднетеменная кость, дорсальный вырост стремени окостеневший, небная ветвь крыловидной кости простирается вперед между хоанами. Длинная квадратноскуловая кость сочленяется с передней пластиной чешуйчатой кости и височное отверстие отсутствует.

Справа - череп мезозавра, бассейн Параны, Южная Бразилия

Челюстные зубы многочисленные, очень длинные и тонкие, игольчатые, слегка загнутые назад, крепление зубов прототекодонтное. Небольшие шипообразные нёбные зубы хорошо развиты.

Шея гибкая и удлиненная, насчитывает 11–12 позвонков, спинных позвонков 22–23, крестцовых — два. Тела позвонков амфицельные, но интерцентров нет. Позвонки расширяются вверх и имеют отверстие для нотохорды, пластинчатые. Некоторые наблюдаемые характеристики, такие как второй шейный позвонок и позвоночный столб, предполагают родственные отношения семейства Mesosauridae с Captorhinomorpha и свойственны самым ранним амниотам. Хвост очень длинный и мощный, сжатый с боков, очевидно, предназначался для плавания.

Жесткое крепление ребер свидетельствует об отсутствии межреберного дыхания, в процессе вдоха использовались подъязычные или брюшные мышцы. Очевидно, они длительное время сохраняли воздух в легких, а вдох осуществлял только при достижении поверхности воды.

Изолированное ребро неопределенного мезозавроида. Красная стрелка указывает на бугорок, а синяя на головку ребра

Утолщенные ребра, с признаками пахиостоза, могли служить как балласт; это связано, по-видимому, с необходимостью, повышения удельного веса, что полезно ныряющим животным. Пахиостоз посткраниального скелета давал мезозавридам способность поддерживать нейтральную плавучесть на глубинах около 3–4 м, особенно учитывая заполненные воздухом легкие. Это также помогало контролировать перемещение у поверхности воды и служило для поддержания поступательного движения во время скольжения при плавании под водой.

Пахиостоз ребер (которые были более толстыми и плотными, чем у наземных четвероногов), был обнаружен даже у эмбрионов мезозавров (что редко встречается у эмбрионов амниот), развивался у них еще до проклевывания, показывая, что они были в состоянии плавать сразу при рождении. Это означает возникновение адаптивного преимущества к водному образу жизни уже на очень ранних стадиях развития. Пахиостоз ребер обнаружен у стереостернума и мезозавра, но отсутствует у бразилозавра. Проксимальный конец ребра слабо разделен на головку и бугорок, и ребра сочленяются как с парапофизами, так и с диапофизами. Брюшные ребра (гастралия) хорошо развиты. Панциря нет.

"Кейптаунский экземпляр", вентральный вид. Кончик морды отсутствует (примерно 25мм). Цифры указывают предкрестцовые позвонки	Дистальная часть передней конечности в виде сверху. Римские цифры указывают пястные кости

Парные конечности преобразовались в ласты. Задние конечности были сильнее развиты, чем передние. Грудной и тазовый пояса конечностей пластинчатые. Лопатка была очень короткой, как у некоторых других водных амниот. Коракоид один. Стопа заметно расширенная и удлиненная, перепончатая. На передних и задних конечностях было по пять пальцев, что является примитивным признаком. Фаланговая формула передней конечности: 2, 3, 4, 4, 3, задней конечности  2, 3, 4, 5, 3–6. Большие, перепончатые кисти и стопы служили для веслообразного движения (свидетельства перепонок сохранились у некоторых экземпляров). Они были не очень быстрыми пловцами, развивая скорость в воде от 0,15 до 0,86 м/с, но это все равно было больше, чем у их главной добычи, ракообразных.

Mesosaurus tenuidens

Длинный и мощный хвост обеспечивал поступательное движение и являлся главным двигательным органом для быстрого плавания. У основания хвоста сильно развитые хвостовые ребра на первом хвостовом позвонке указывают на мощную мускулатуру, располагавшуюся между тазовым поясом и основанием хвоста. Веслообразные ступни действовали как дополнительный движитель и для обеспечения большей маневренности при медленном перемещении.

У базальных рептилий проксимальные и дистальные расширения плечевой кости лежат в разных плоскостях, часто под прямым углом друг к другу. Это скручивание делало возможной переднебоковую позицию предплечья и кисти руки у наземных рептилий. Однако мезозавриды имели незначительное кручение на плечевой кости (~ 55°), что, вероятно, ограничивало переднебоковое перемещения кистей. Верхние элементы передних конечностей (эпиподиальные), лучевой и локтевой кости не полностью окостенели в своих окончаниях. Отсутствует окостеневший локтевой отросток, как у многих других водных видов. Кисть руки мезозавров демонстрирует небольшое, но очевидное изменение от примитивного состояния, короткие пальцы без гиперфалангизма. Значительный размер задних конечностей относительно всего тела мезозаврид предполагает, что они имели двигательные функции, тогда как конечности грудного пояса имеют скромный размер и мало специализированы, возможно, они были пассивны при движении и выполняли только управляющую роль. Общая тазовая структура подобна таковой у базальных форм и, как присуще водной природе этих животных, таз слабо окостеневает.

Сочлененный позвоночный столб от 14-го предкрестцового  до 10-го хвостового, с сочлененными ребрами и  элементами конечностей. Римские цифры указывают плюсны

Бедро имеет чрезвычайно наземный тип, цилиндрическое, с немного расширенными концами. Суставная головка — удлиненный овал, как у базальных рептилий, и кость могла достаточно свободно вращаться в тазовом суставе, в отличие от ограниченного движения плечевой кости. Большеберцовая и малоберцовая кости хорошо развиты, укорочены по отношению к другим костям конечности, и, за исключением некоторого уплощения, имеют нормальное строение, подобное базальным наземным формам рептилий. Малоберцовая кость демонстрирует более значительные биомеханические функции, прилегая к пяточной и таранной кости. Колено могло сильно изгибаться, как у саламандр во время плавания.

Крестцовые позвонки, передние хвостовые позвонки, правые тазовые элементы в виде снизу; бедро в переднем виде; голень и стопа в виде снизу. Римские цифры указывают плюсны

Стопа является большой относительно тела и во многих аспектах напоминает базальную структуру. Палец I является самым маленьким, и размер пальцев увеличивается от I к V. Вероятно, пальцы не сильно изгибались в суставах в пределах предплюсны и вся «лопасть» действовала, как цельная структура. Не только у мезозаврид, но и у других водоплавающих четвероногов стопа имеет тенденцию утрачивать способность к повороту на голени и вращательному движению, становится уплощенной, шарнирной лопастью, простираясь прямо от голени дистально в той же плоскости. Конструкция задних конечностей напоминает таковую конструкцию у морских крокодилов, за исключением значительно расширенной стопы. Уменьшение подвижности между запястьем и элементами предплюсны и соседними костями является обычным у водных четвероногов. Это говорит о том, что мезозавриды не могли свободно ходить по суше, а передвигались по типу современных морских черепах.

Эмбрион мезозавра из раннепермской формации Мангрульо, Уругвай. А - изображение экземпляра; В - прорисовка; С - прорисовка с использованием цветов для обозначения: череп (красный цвет), позвонки (желтый), ребра (синий), элементы аппендикулярного скелета (розовый) и брюшные ребра (зеленый); (D) Реконструкция вида зародыша мезозавра, сохраненного изолированно на плите. aac - комплекс осевой позвонок - атланта; bo - основная затылочная кость; co - коракоид; ?crv - шейный позвонок; cv - хвостовые позвонки; dr - спинные ребра; dv - спинные позвонки; ?et - предполагаемый яйцевой зуб; ? - малоберцовая кость; fm - большое заднечерепное отверстие; ga - брюшные ребра; h - плечевая кость; j - скула; l - слезная кость; ltf - боковое височное отверстие; ma - кисть руки; mx - верхняя челюсть; n - носовая кость; nof - отверстие носового запирателя; pe - стопа; pmx - предчелюстная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sm - септомаксилла; so - надзатылочная кость; sta - стремя; sq - чешуйчатая кость; ti - большеберцовая кость

Способ воспроизводства определяется неуверенно, так как имеются находки эмбрионов в теле взрослых особей, что предполагает живорождение, как у многих водных рептилий, но также было найдено потенциально изолированное яйцо. Они вполне могли ползать по земле и откладывали яйца на суше, не удаляясь далеко от берега. В отличие от полностью водных живородящих рептилий, анатомическая структура тазовой области мезозавров, включая слияние ребер с двумя крестцовыми позвонками и сочленение (хотя и слабое) между этими ребрами и лезвием подвздошной кости указывает на то, что мезозавры имели способность к наземному передвижению, требуемому для откладывания яиц на суше, поблизости от воды.

	Предполагаемый яйцевой зуб. А - череп и яйцевой зуб (белая стрелка); В - увеличение	Эмбрион рядом со взрослым экземпляром показывает соотношение их размеров, Mesosaurus tenuidens, Уругвай

В бразильской формации Ирати был найден средних размеров сочлененный взрослый экземпляр мезозавра, очевидно, беременной самки, содержащий один эмбрион мезозавра в материнской утробе.  Этот эмбрион не свидетельствует о каннибализме, так как он не имеет повреждений от зубов или воздействия желудочного сока. Большинство костей отлично сохранились сочлененными в анатомическом положении, а в случае каннибализма они должны были иметь механические повреждения от прохождения через узкий пищепровод. Его положение и структура указывают, что эмбрион находился на ранней стадии развития.

Взрослый экземпляр мезозавра, демонстрирующий эмбрион в утробе. А - общий вид экземпляра; В - противная сторона матрицы; С - крупный план, показывающий эмбрион; D - схематическая прорисовка, показывающая частично искривленное расположение эмбриона (выделен темным цветом)
Взрослый мезозавр (светло-серый цвет) сохранился в виде снизу, эмбрион - в виде сверху.
crv - шейные позвонки; cv - хвостовые позвонки; dr - спинные ребра; dv - спинные позвонки; fo - fontanelle открытия; ga - брюшные ребра; ma - элементы кисти руки; md - нижняя челюсть; pe - стопа; sk - череп; ?h - возможная плечевая кость

А, В - Часть большого мезозавра (Уругвай), связанного с полностью расчлененными мелкими костями от младшего индивидуума (горизонтальная стрелка) и крошечными косточками очень молодого, возможно только что проклюнувшегося индивидуума (большая наклонная стрелка); С - деформированный череп и нижняя челюсть большого мезозавра в ассоциации с молодым экземпляром (горизонтальная толстая стрелка), наклонная тонкая стрелка указывает на крупного пигоцефаломорфа, D - частично сочлененный скелет крупного мезозавра вместе с мелким экземпляром (белая стрелка); Е - увеличенный вид D

В формации Мангрульо, Уругвай, 26 большей частью расчлененных небольших экземпляров (поздние эмбрионы или вылупившаяся молодь), найдены вне тел взрослых особей, но в тесной близости со скелетами крупных мезозавров. Это показывает, что мезозавры производили на свет одного или двух детенышей, так как эмбрионы были достаточно велики по сравнению с взрослыми животными (около 10% от размеров взрослого экземпляра). Отсутствие различимой яичной скорлупы и хорошо развитые эмбрионы не дают возможности определить, были ли мезозавры живородящими или откладывали яйца на поздней стадии их развития в неминерализованной оболочке (на это указывает легкое гало, окружающее эмбрион на матрице в том месте, где должна быть скорлупа). Если они откладывали яйца, то могли это делать на суше, или на мелководье, как это делают современные бокошейные черепахи. Но если детеныши, найденные рядом со взрослыми в формации Мангрульо, представляют собой свободно плавающих подростков, а не эмбрионы, то мы имеем свидетельство для своего рода родительской заботы. Такая возможность совместима с низким числом потомства у этих животных, однако это остается предположением. Остатки взрослых и молодых особей так часто обнаруживают вместе, что объяснить это случайностью не позволяет статистический анализ. Все найденные эмбрионы относятся к виду Mesosaurus tenuidens.

В той же формации найден исключительно хорошо сохраненный изолированный эмбрион мезозавра. Почти полный, целиком сочлененный, очень маленький индивидуум (предполагаемая длина менее 15 см). Матрица, на которой он сохранен, не имеет никаких указаний на то, что он был соединен с взрослым экземпляром. Заметен пахиостоз ребер. Его полнота и превосходная сохранность позволяют определить его как эмбрион мезозавра вида Mesosaurus tenuidens.

Соединение взрослого и молодого экземпляров. А - большой, частично сочлененный мезозавр показывает мелкие косточки среди своих крупных. В - отредактированное для наглядности изображение. Малый индивидуум представлен частичным сочлененным черепом, крыловидной костью, спинными и хвостовыми позвонками, ребрами и брюшными ребрами

Небольшой экземпляр (размер составляет около 10% от среднего размера взрослых мезозавров) своим согнутым расположением указывает на эмбрион в яйце. В этом экземпляре хорошо различима первоначальная форма костей и особенности скелета. Все кости имеют пористую поверхность, характерную для остеологически незрелых особей, это, очевидно, отражает очень активный рост. Большинство элементов черепа окостеневшие, но еще не сросшиеся друг с другом. Позвоночные центросомы имеют открытые, очень большие нотохордовые каналы, а в невральных дугах, похоже, отсутствуют дорсальные отростки (или они очень плохо развиты). Ребра пахиостозные, что редко отмечается у эмбрионов амниот. Заостренная структура, расположенная на середине длины дорсальной стороны морды может представить яйцевой зуб. Череп относительно большой и составляет 90% от длины тела, что совпадает с пропорциями эмбриона триасового нотозаврида Lariosaurus.

Никаких бесспорных доказательств живорождения обнаружено не было, несмотря на сотни имеющихся находок. Предположительно, незрелые экземпляры являются недавно вылупившимися особями, которые оставались некоторое время вместе с родителями и погибли с ними одновременно.

Формация Уайтхилл, Южная Африка

Все остатки мезозаврид обнаружены в следующих 4-х формациях: Уайтхилл (Whitehill) — Южная Африка и Намибия, Ирати (Irati) — Бразилия, Мангрульо (Mangrullo) — Уругвай и Вильярика (Villarrica) — Парагвай. Все они соответствуют друг другу по стратиграфии и возрасту. Их отложение происходило в отдельных рукавах одного и того же эпиконтинентального моря. Карбонатные фации отлагались, главным образом на побережье и в прибрежных областях, тогда как черные сланцы были ограничены внутренним бассейном и бескислородными донными условиями. Отложения формаций Ирати и Уайтхилл мелкозернистые. Отсутствие грубого материала даже в прибрежных районах говорит о низкоэнергетическом режиме водоема, о его спокойных водах. Мезозавриды возникли, очевидно, в северных береговых областях бассейна Парана. На обоих континентах мезозавриды обнаружены на тех же самых стратиграфических уровнях и в том же самом участке геологического времени.

Иногда встречаются упоминания о находке мезозавров в формации Двайка (Dwyka), которая имеет карбоновый возраст. Это происходит из-за того, что формация Whitehill прежде входила в состав формации Двайка в качестве ее самого позднего подразделения под названием White Band. Затем раннепермские и карбоновые отложения были стратиграфически разделены.

Формация Уайтхилл, Южная Африка

Сланцевая формация Уайтхилл сохранилась в следующих бассейнах: Хуаб Кару (Huab Karoo), Калахари Кару (Kalahari Karoo), Карасбург Кару (Karasburg Karoo) и Грейт Кару (Great Karoo), которые представляли собой простирающиеся с запада заливы. Южнее горной местности в районе Виндхука они соединялись с океаном. Основные отложения содержатся в бассейне Грейт Кару.

Хорошо сохранившиеся намибийские мезозавриды все найдены в илистых сланцах в середине формации Уайтхилл бассейнах Калахари Кару и Карасбург Кару. Большинство из них принадлежит Mesosaurus tenuidens. Расчлененные фрагменты мезозаврид (Stereosternum) также найдены в красновато-коричневых прибрежных отложениях в бассейне Хуаб Кару. Всего из Намибии известно 47 находок, но из них только 1 экземпляр полный. В формации Уайтхилл в бассейне Грейт Кару помимо мезозавров найдены также ископаемые ракообразные нотокариды (Notocaris  tapscotti  и Pygaspis  ginsburgi), палеониски (Palaeoniscus capensis), окаменевшая древесина. Бассейн Great Karoo был более глубоководным, чем бассейн Парана и более северные намибийские бассейны (Хуаб, Калахари и Карасбург).

Формация Ирати, штат Сан Паулу. Справа: Турбидитовые фации (). А - нижний доломитовый горизонт; В - верхние тонкослойные отложения. Высота этого обнажения приблизительно 12 м

Сравнение сохранности образцов мезозавроидов. А - Mesosaurus, найденный в сланцах. В - Stereosternum, обнаруженный в известняках между Сан Паулу и Гояс

Формация Ирати разделяется на 2 зоны: Зону А, состоящую главным образом из черных сланцев и обнажающуюся в бразильских штатах Парана, Санта Катарина и Рио Гранде ду Сул и содержащую главным образом Mesosaurus  brasiliensis и Mesosaurus tenuidens; фрагментарные скелеты, относящиеся к Stereosternum tumidum  и Brazilosaurus  sanpauloensis собраны в переслаивающихся известняках в Рио Гранде ду Сул. Зона Б, состоит из известняков и имеет выходы на поверхность в Паране и Сан Паулу. Большинство довольно полных экземпляров из Зоны Б формации Ирати идентифицированы как Stereosternum tumidum и небольшое количество как Brazilosaurus sanpauloensis. Северная часть бассейна Парана была мелководной и обитавшие здесь мезозавриды (бразилозавр и стереостернум) имели меньшую адаптацию к водному образу жизни.

Формация Мангрульо

Формация Мангрульо (Artinskian) расположена в северо-восточном Уругвае. Ей предшествуют ледниковые отложения с позднего карбона до ранней перми. В начале ранней перми отступление ледниковых щитов сопровождалось прогрессирующим потеплением и повышением засушливости с распространением пустынь в низких широтах. Отложения формации Мангрульо стали накапливаться одновременно с повышением уровня моря в относительно теплоумеренном климате, в связи с удалением Гондваны от Южного полюса и отступлением льдов. Состоит, главным образом из битуминозных слоистых сланцев, аргиллита, слоев алевролита с известняковыми слоями переменной толщины. Все отложения формации образовывались в чрезвычайно спокойных водах, следы перемешивания осадков и штормов отсутствуют. Здесь найдены пигоцефаломорфные ракообразные, двустворчатые моллюски, конхостраки, актинистии (целаканты), актиноптеригии (Elonichthyidae), крылья насекомых, окремненные фрагменты древесины (Coniferales и Glossopteridales, Gangamopteris). Отсутствие исключительно морских таксонов позволяет реконструировать окружающую среду как пресноводную и солоноватую, вероятно лагунную. Из океана поступала соленая вода, но таяние льдов обеспечивало большой приток пресной воды. За время отложения формации несколько раз сменялись циклы трансгрессии–регрессии и эпиконтинентальное море, в котором обитали мезозавры, то становилось мелеющим замкнутым водоемом, то снова получало связь с океаном. Свита Assistencia, в которой найдены уругвайские мезозавриды отлагалась в течение 1,5 млн. лет. Эвапориты найдены только в ее основании, в битумозных сланцах.

В Уругвае найдены исключительно Mesosaurus tenuidens. Только в местности Ягуари Крик за 2 сезона раскопок обнаружено 115 находок мезозавров.

Уругвай, Мангрульо. Справа: Отпечатки нитей водорослевого мата

Расположение ископаемых приблизительно в средней части формаций говорит о том, что мезозавриды заселили заливы «Ирати» и «Уайтхилл» примерно посредине времени их существования. В отложениях этих заливов найдены кристаллы гипса и других эвапоритов (галитов), указывающие на постепенный рост солености бассейнов, однако эти находки носят изолированный характер, что означает ограниченный характер повышения солености этого бассейна, которое происходило, очевидно, только в отдельных бессточных лиманах. В Уругвае мезозавры приспособились к мелководью геологической формации Мангрульо, где под влиянием засушливого климата и увеличившегося испарения образовались лагуны с повышенной соленостью и болота с гниющей органикой.

Систематическое положение, и родственные связи проганозавров окончательно не выяснены, до сих пор имеются различные интерпретации конструкции черепа в височной области. Против отнесения их к синапсидами свидетельствуют положение височной ямы и строение плечевого пояса, отличающееся от такового у синапсид, наличие всего одного коракоида. Поверхностно они похожи на ихтиозавров, хупезухий или талаттозавров, однако все они имеют диапсидный череп, что не соответствует строению черепа у мезозавров. Поэтому такое сходство в телосложении объясняется конвергентной эволюцией. Более современные филогенетические исследования относят мезозавров к парарептилиям или к сестринской группе для парарептилий. По-видимому, группа имела длительную самостоятельную эволюционную историю. Сейчас мезозавры могут быть признаны как наиболее базальные рептилии анапсиды.

Всего известно значительное количество находок мезозавров, несколько сотен полных скелетов находится в музейных коллекциях. Только в Федеральном Университете Рио Гранде ду Сул хранится 103 экземпляра мезозаврид.

Mesosaurus

Mesosaurus