Проколоноподобные или Анкираморфы (Procolophonomorpha или Ankyramorpha)

+ НАДОТРЯД ПРОКОЛОНОПОДОБНЫЕ или АНКИРАМОРФЫ (Procolophonomorpha или Ankyramorpha)

Проколоноподобные (Procolophonomorpha) — это группа парарептилий, возникших в конце ранней–начале средней перми и вымерших в конце триаса. Они составляют разнообразное сообщество, которое включает много ящерицеподобных форм, таких как Procolophonia и несколько родственных групп, как Lanthanosuchia, Nyctiphruretia, а также крупных парейазавров (Pareiasauriaformes), включая всех потомков. Проколоноподобные могут также включать Черепах. Клэд Procolophonomorpha установлен Ромером в 1964 году, Ankyramorpha — deBraga и Reisz в 1996.

Взаимоотношения клэдов парарептилий Procolophonomorpha и Ankyramorpha согласно Bever, Lyson, Field & Bhullar, 2015

Клэд Procolophonomorpha рассматривается как Australothyris плюс клэд Ankyramorpha и является сестринской группой к миллерозаврам. Он определяется как базальная группа, которая включает Procolophon trigoniceps и все таксоны, связанные более близко с ним, чем с Milleretta rubidgei. Проколоноподобные диагностируются наличием нижнего височного отверстия (которое является полиморфной чертой) и пятью другими несомненными синапоморфиями, а также восемью синапоморфиями более сомнительного свойства. В клэд Ankyramorpha входят все известные проколоноподобные за исключением Australothyris smithi и Microleter mckinzieorum. Название Анкираморфы указывает на межключицу, имеющую форму якоря.

Один из наиболее крупных представителей группы Ankyramorpha — Scutosaurus 

В некоторых линиях развития рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания у пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых филетических линиях. Одна из них сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом накладных костей в височной области черепа. Это были проколофоны (Procolophonia). Остатки примитивных проколофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus), и никтеролетера (Nycteroleter) — легких большеглазых животных с удлиненным телом и хвостом общей длиной до 30–40 см были найдены в верхнепермских отложениях на берегах р. Мезени.

Филогения парарептилий с учетом главных клэдов. Согласно этой филогении, боковое височное отверстие появилась у предков проколономорф как относительно большое открытие, ограниченное (по крайней мере) скулой, чешуйчатой костью и квадратноскуловой костью, и, возможно, напоминало боковое височное отверстие, имеющееся у Acleistorinus pteroticus

Боковое височное отверстие было модифицировано у предков проколофонид и никтифруретид с потерей подвисочного бруска, образовав вентральную височную выемку. Эта вентральная выемка затем была утеряна у предков парейазавров и никтеролетерид, которые повторно развили анапсидное состояние (то есть отсутствие бокового височного отверстия или вентральной височной выемки). Однако маленькое боковое височное отверстие, сформированное скулой, чешуйчатой костью, и квадратноскуловой костью, вновь появилось в клэде, содержавшем Macroleter и Tokosaurus. Соответственно, филогенетические доказательства указывают, что височная фенестрация развилась у предков проколоноподобных и что она была сохранена у некоторых их потомков, но изменена у других.

Чтобы показать некоторые особенности анкираморф, здесь представлены два черепа, базальный Acleistorhinus и Lanthanosuchus

Многие данные подтверждают, что Nyctiphruretus и проколофоноиды образуют монофилетический клэд Procolophonomorpha. В 1996 deBraga и Reisz пересмотрели таксон и при этом подтвердили монофилию парарептилий. Они указали на многочисленные особенности, которые являются диагностическими для группы Ankyramorpha:

• задний вырост заглазничной кости, почти одинаковый в ширину и в длину;
• на черепе имеется кожное скульптурирование в форме больших бугров и ямок;
• основание квадратной ветви птеригоида имеет глубокую выемку сзади;
• наружная крыловидная кость (эктоптеригоид), если имеется, вносит свой вклад в наиболее удаленную границу поперечной кромки;
• культриформ (расширенный вырост переднего конца черепной крышки — парасфеноида) короче, чем тело парасфеноида;
• парокципитальный вырост продольно расширенный;
• квадратный мыщелок короткий и почти плоский продольно;
• надугловая кость короткая и не простирается вперед за пределы короноидального возвышения;
• предсочленовная кость короткая, завершается перед короноидальным возвышением;
• невральные дуги туловищных позвонков раздутые, но с узкой, высокой зигапофизальной опорой;
• межключица имеет отличительную форму якоря (Т-образная), а передний край поперечного бруска межключицы имеет глубокую борозду для крепления ключиц;
• дорсальный вырост предчелюстной кости узкий, в результате чего внешние ноздри обращены вверх;
• восходящий передний вырост верхней челюсти, эффективно удваивает ее высоту;
• верхняя челюсть и квадратноскуловая кость входят в контакт на заднебоковой (щечной) поверхность черепа (кроме Procolophoniformes);
• слезная кость укорочена и перестает участвовать в образовании задней границы ноздрей (кроме Pareiasauria);
• шишковидное отверстие смещено вперед от примитивного состояния посредине теменной кости. Все черепахи утратили шишковидное отверстие;

Корректированная по времени кладограмма, показывающая взаимоотношения и возраст ранних амниот

* * *

Череп Australothyris smithi. Два варианта реконструкции вида сбоку

+ Australothyris smithi. Австралотирис Смита. «Южное отверстие, что указывает на наличие височного отверстия у этой южноафриканской парарептилии. Видовое имя в честь обнаружившего находку исследователя Roger M.H. Smith». Средняя пермь (средний Capitanian), Южная Африка (Северная Капская провинция, возле Fraserburg, ферма Beukesplaas, иначе Gannakraal, группа Бофорт, верхняя часть формации Abrahamskraal). Modesto и Reisz (2009). Найден в «Зоне Сообщества Tapinocephalus» среди представителей парейазавров, дицинодонтов, диноцефалов и варанопид. Интересный аспект фауны рептилий в зоне Tapinocephalus заключается в том, что она сформирована исключительно парарептилиями, в особенности парейазаврами и миллерозаврами. Поразительным контрастом является то, что эурептилии абсолютно неизвестны в этой зоне. Они появляются выше в стратиграфии Кару с появлением диапсид и капторинид в зоне Tropidostoma, которая является либо поздней средней пермью, либо самой ранней поздней пермью.

Экземпляр Australothyris smithi найден в блоке твердого аргиллита. Голотип — почти полный череп с замкнутой нижней челюстью и связанными заднечерепными элементами. Большинство посткраниальных элементов было потеряно из-за выветривания, и многие оставшиеся элементы сильно эродированы, оставив только некоторые затылочные позвонки, сочлененные фрагменты ребра и межключицу.

Находку сначала классифицировали как один из видов Овенетты, но последующие исследования показали, что несомненные синапоморфии проколофоноидов отсутствуют. Кроме того, череп Австралотириса демонстрирует относительно большое боковое височное отверстие, которое напоминает таковое у лантанозухоидов. Выпуклый край верхней челюсти и цельное нёбо, более короткая глазница отличают этот таксон от сестринских таксонов.

Australothyris smithi — это небольшая насекомоядная парарептилия с относительно большим количеством верхнечелюстных зубов, базальный проколономорф, похожий на крупную ящерицу. Длина черепа около 3 см.

Диагностические особенности:

• контакт между заднелобной и надвисочной костью;
• большая нёбная кость;
• относительно большое теменное отверстие;
• маленькая полость межкрыловидной кости;
• нёбные зубы имеются на вентральных поверхностях выростов основной крыловидной кости;
• медиальный выступ на квадратной кости для стремени;
• маленький, вентрально расположенный ретроартикулярный вырост;
• пластинчатая кость вносит вклад в симфиз;

Филогенетический анализ имеющихся данных помещает Австралотириса как базальную парарептилию в качестве родственного таксона группе Ankyramorpha. Наличие бокового височного отверстия является синапоморфией для проколоноподобных и эта структура различным образом изменялась у проколофонид. Australothyris smithi филогенетически является самым младшим членом группы гондванских парарептилий, которая включает мезозаврид и миллерозаврид, вроде бы указывая на то, что парарептилии развились первоначально в Гондване, а затем расселились в Лавразию. Однако этот биогеографический сценарий противоречит данным о том, что болозавриды Лавразии предшествуют мезозавридам и другим Гондванским парарептилиям приблизительно на 15 миллионов лет.

 Australothyris smithi, голотип. Рисунки экземпляра черепа в виде (A) справа сбоку, (B) слева сбоку, (C) с затылка, (D) сверху и (E) - нёбный вид. 
an - угловая кость; ar - сочленовная кость; bo - основание затылка; c - короноид; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; eo - затылочный мыщелок; ep - верхнекрыловидная кость; f - лобная кость; f m - большое заднечерепное отверстие; j - скула; l - слезная кость; l t f - боковое височное отверстие; m - верхняя челюсть; m f - переднее боковое верхнечелюстное отверстие; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pbs - парабазисфеноид; pf - заднелобная кость; pi - шишковидное отверстие; po - заглазничная кость; pop - парокципитальный вырост заднеушной кости; pp - заднетеменная кость; pra - предсочленовная кость; prf - предлобный кость; prm - предчелюстная кость; pt - крыловидная кость; p t f - поствисочное отверстие; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; s - стремя; sa - надугловая кость; so - надзатылочная кость; sq - чешуйчатая кость; sp - пластинчатая кость ; st - надвисочная кость; t - табличная кость; v - сошник

Предчелюстная кость у Australothyris smithi имеет 5 зубов. Губная поверхность зубов изношена, но все они были почти одного размера, стройной конической формы с немного изогнутыми кончиками.

Зубы изодонтные, клыки отсутствуют, но задние верхнечелюстные зубы демонстрируют небольшое, прогрессивное уменьшение в размерах. Наружные поверхности зубов гладкие; нет никакого свидетельства рифления или образования складок, которые замечены у миллереттид и у некоторых других парарептилий. Расположены зубы в мелких ямках и прикреплены костной тканью.

Спереди дентарий Австралотириса формирует дорсальную часть симфиза. Его вентральную часть образуют пластинчатые кости. Зубы дентария — немного уменьшенные варианты противолежащих зубов в верхнем краевом ряду. Дентарий входит в контакт с пластинчатой костью в середине, и угловой и надугловой костью сзади. Боковая поверхность  надугловой кости лишена отверстия и орнаментации. Боковые поверхности обеих угловых костей показывают относительно гладкую кость, которая лишь слегка скульптурирована короткими, продольно выровненными бороздами.

Подорбитальная часть левой верхней челюсти отлично сохранена и показывает, что ее верхний край достигает нижнего края глазницы. Левая и правая половинки верхней челюсти содержали по 31 зубу. Это количество всего на 1 зуб меньше, чем 32 зуба у Lanthanosuchus watsoni, который демонстрирует самое большое количество верхнечелюстных зубов у парарептилий. Несмотря на большое количество зубов, они не простираются вдоль челюсти дальше, чем уровень середины глазницы, кроме того верхняя челюсть имеет беззубый задний кончик длиной 2 мм.

Скула у Australothyris smithi является трехлучевым элементом. Вместе с подвисочным выростом, вырост заглазничной кости формирует глубокую выемку бокового височного отверстия. Скула орнаментирована путаницей широких, мелких борозд и ямок. Заглазничная кость украшена группой низких бугров спереди и системы расходящихся борозд сзади. Сочленовная кость относительно высокая и имеет маленький, расположенный сзади ретроартикулярный вырост.

Носовые кости показывают легкую орнаментацию из мелких широких борозд. Предлобные кости формирует передне-верхний угол глазницы. Нет никакого заднего выроста или «шпоры», простирающегося от предглазничного выроста, как у базальных проколофоноидов. Лобная кость давала лишь небольшой вклад в верхний край глазницы. Лобная кость не образует лобную складку, которая присутствует у лантанозухоидов.

Ушная выемка — узкая, вогнутая полка, которая охватывает всю высоту чешуйчатой кости. Вентрально, на чешуйчатую кость немного накладывается квадратноскуловая кость. Возле ушной выемки боковая поверхность чешуйчатой кости скульптурирована низкими, нерегулярными возвышениями.

Квадратноскуловая кость Australothyris smithi узкая и треугольная. Она входила в контакт с верхней челюстью и формировала нижний край бокового височного отверстия. Заднелобная кость простиралась назад, входила в контакт с надвисочной костью и таким образом разделяла заглазничную и теменную кости. Немного выпуклая поверхность надвисочной кости орнаментирована расходящейся структурой коротких, немного изгибающихся борозд. Табличная кость была относительно маленьким элементом и близко сопоставима в относительных размерах и форме к табличной кости у Milleretta. Квадратная кость подобна таковой у Acleistorhinus.

Теменная кость — относительно большая, пластинчатая кость с выемкой в середине для шишковидного отверстия. Отверстие было полуовальным и относительно крупным — его продольная ось достигает 11–12% от общей длины черепа, как это было у проколофонид и болозаврид. Дорсальная поверхность теменной кости украшена системой исходящих борозд переменной ширины, некоторые из которых непрерывны с бороздами на прилегающих элементах. Заднетеменная кость — маленький пластинчатый элемент, соединяющий черепную пластинку и затылок.

Как у большинства парарептилий, нёбо у Australothyris smithi сформировано парным сошником, нёбными костями, наружными крыловидными костями и птеригоидом. Пустота межкрыловидной кости удивительно короткая, приблизительно одинаковая в длину и в ширину. Сошник почти треугольный. Боковой край отверстия хоаны утолщен и несет короткие ряды маленьких зубов. Его вторичный гребень раздваивается, и поверхность этих раздвоившихся гребней несет рассеянные одиночные и парные зубчики. Нёбная кость имеет относительно большой размер и своим размером и контуром напоминает таковую у лантанозуха. На нёбной кости имеются невысокие гребни или возвышения, вентральная поверхность которых несет ряды маленьких зубов. Крыловидная кость (птеригоид) удивительно широкий. Ее вентральная поверхность несет три гребня, покрытые рядами зубов. Медиальный край также утолщен и несет неустойчивые ряды зубов.

Парасфеноид и базисфеноид неразличимо соединены. Надзатылочная кость и заднеушные кости также сросшиеся вместе, предполагая, что эта особь была взрослым или близким к зрелости экземпляром. Парабазисфеноид — широкая треугольная кость. Вырост парасфеноида обширен и относительно короток. Остатки маленьких зубов присутствуют вдоль его вентральной средней линии. Вентральные поверхности выростов основной крыловидной кости также несут маленькие группы зубов.

Надзатылочная кость разделена на низкий, широкий дорсальный вырост и также низкую, широкую вентральную часть, которая формирует дорсальный край большого заднечерепного отверстия и входит в контакт с основными затылочными мыщелками и заднеушными костями. Крепкое и грубо устроенное стремя хорошо сохранилось.

Australothyris smithi, голотип. Осевой скелет в виде сверху (A) и справа сбоку (B). (C) - межключица в виде сверху.
ant zy - передний зигапофизис; ax - осевой позвонок; ax n sp - невральный шип осевого позвонка; c r - шейное ребро; d r - дорсальное ребро; n sp - невральный шип; post zy - задний зигапофизис; tr pr - поперечный отросток. Цифры указывают номера предкрестцовых позвонков

У постаксиальных позвонков Australothyris smithi есть относительно узкие невральные дуги, которые немного более длинны продольно, чем в ширину, и их невральные выросты — отличительные расширения из соответствующих дуг.

Межключица сохранена частично как окаменелость кости, а большая ее часть — как отпечаток. Она имела якореподобный контур, и ее передняя головка напоминала таковую у овенеттид. В отличие от межключиц других анкираморф, таких, как проколофон, ее передний край является не самой толстой частью кости, а напротив, ее самой тонкой частью.

Филогенетический анализ располагает Australothyris smithi в качестве сестринского таксона к Ankyramorpha. Кроме того, это дает дополнительные аргументы в пользу гипотезы о гондванском происхождении парарептилий. Возможно, что от разнообразных в Гондване парарептилий произошли предки анкираморф, которые затем расселились в Лавразии. Однако это предположение пока не может быть подтверждено.

После парейазавров и миллерозавров, Australothyris может быть расценен как третья разновидность парарептилий в южноафриканской средней перми. Australothyris — филогенетически самый молодой член группы Гондванских парарептилий.

* * *

Microleter mckinzieorum

+ Microleter mckinzieorum. Микролетер Макинзи. «Маленький летер, суффикс, применяемый для небольших ископаемых парарептилий. Видовое имя в честь первооткрывателя Mark McKinzie». Ранняя пермь (Kungurian), Северная Америка (Оклахома, графство Comanche, Richards Spur, форт Sill, формация Garber). Tsuji, Müller & Reisz (2010). Заполняющие трещину в известковых ордовикских породах раннепермские осадки из брекчии, окаменевших илов и глин содержат много интересных ископаемых, особенно парарептилий, а также большое разнообразие синапсид, анамниотных тетрапод и эурептилий. Голотип — полный, частично сочлененный череп с несколькими передними позвонками.

Микролетер — это небольшая парарептилия. Длина черепа 3 см. Отсутствие тесных шовных соединений позволяет предположить, что находка представляет собой молодую особь.

Окаменелость Microleter mckinzieorum состоит из маленького, стройного, главным образом сочлененного черепа с присоединенной нижней челюстью. Покровные кости имеют отличительное скульптурирование, состоящее из маленьких ямок размером с булавочный укол, вкрапленных среди больших круглых ямок, с мелкими бороздами, расходящимися к краям некоторых костей. Эта структура несколько подобна таковой у парарептилий Acleistorhinus из Оклахомы и у миллереттид из Южной Африки.

Обе половинки длинного дентария встречаются в симфизе. На передней боковой поверхности дентария имеется серия маленьких лабиальных отверстий, никакого другого кожного скульптурирования нет.

Верхняя челюсть у Microleter mckinzieorum стройная, удлиненная, содержит 32 или 33 узких, немного изогнутых зуба, что больше, чем у любой другой парарептилии, кроме Lanthanosuchus. Зубы простые, конические, постепенно уменьшаются в размерах кзади. Ни клыков, ни клыкообразной области нет. Это позволяет предположить, что микролетер был насекомоядным животным.

Поперечные сечения верхнечелюстных зубов Microleter mckinzieorum. A: диаграмма, указывающая из какой части верхней челюсти были взяты гистологические сечения. B: поперечное сечение верхней челюсти. C: близкий вид одного из верхнечелюстных зубов из B. Показывает наличие радиальных каналов в дентине. D: близкий вид одного из верхнечелюстных зубов из B. Показывает рыхлый дентин, собранный в складки, который найден в основе зубов. 
c - канал; de - дентин; m - верхняя челюсть; pc - пульповая полость

Тонкие срезы простых гомодонтных верхнечелюстных зубов Microleter mckinzieorum показывают наличие плицидентина, напоминающего о найденном у Delorhynchus и в маленьких гомодонтных зубах  Colobomycter pholeter. Зубы у Microleter mckinzieorum также показывают наличие системы каналов, подобной наблюдаемой у Delorhynchus. Среднее сечение зубов показывает, что рыхлая складчатость все еще имеется, несмотря на то, что каналы уже отсутствуют.

Верхняя челюсть имеет высокий дорсальный вырост. Ее наружная поверхность гладкая, не имеет орнаментации. Имеется серия небольших отверстий на внешней поверхности, переднее самое крупное, что является типичным для морфологии парарептилий.

Верхняя челюсть Микролетера имеет передневерхнее расширение, но слезные и носовые кости все же входят в контакт, как это имеет место у других базальных парарептилий миллереттид и конвергентно у парейазаврид и болозаврид. Скульптурирование на носовой кости состоит из маленьких ямок в центре кости с маленькими бороздами, исходящими за пределы к краям. Предчелюстная кость была довольно широка, и ноздри смотрели в стороны.

Слезная кость Microleter mckinzieorum была длинной и достигала носового отверстия (вариабельная характеристика у парарептилий). Различимы два слезных отверстия. Дорсальная поверхность предлобной кости имеет скульптурирование. Лобная кость длинная, тонкая и прямоугольная. Длина ее в 5 раз больше ширины.

Заднелобная кость имеет форму полумесяца, и образует задне-дорсальную часть глазницы. Она очень короткая, чем отличается от большинства базальных парарептилий. Скула — небольшая полулунная кость, образующая заднюю нижнюю границу глазницы. Поверхность кости имеет маленькие ямки с еще меньшими радиально расходящимися плоскими углублениями.

Microleter mckinzieorum, фотографии и прорисовки. A - вид слева сбоку; B - снизу; C - справа сбоку; D - реконструкция черепа. 
a - угловая кость; add. for - отверстие аддуктора; art - сочленовная кость; c - короноидная кость; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; l.f. - слезное отверстие; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pop - парокципитальный вырост; pp - заднетеменная кость; pra - предсочленовная кость; prf - предлобная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sc - склеральные мелкие кости; sm - septomaxilla; sp - пластинчатая кость; sq. - чешуйчатая кость; st. - надвисочная кость; v - сошник; vert - позвонок

Заглазничная кость трехлучевая, крупная. Чешуйчатая кость, вместе с квадратноскуловой костью, формируют заднюю область щеки. Отчетливый гребень отделяет лицевую часть кости от более затылочной области, показывая ясную височную выемку, но кость не обладает скульптурированием, замеченным на большинстве других костей свода черепа. Контур квадратноскуловой кости почти прямоугольный и на ней также отсутствует скульптурирование.

Как у большинства парарептилий, надвисочная кость Microleter mckinzieorum формирует задний боковой угол черепной пластинки, накладываясь на теменную кость. Теменная кость крупная и широкая, почти треугольная. На ней имеется дермальное скульптурирование. Теменное отверстие имеет диаметр примерно в одну треть от длины теменной кости.

В задней части внешнего носового отверстия найдены фрагменты септомаксиллы. Сохранились части склерального кольца в глазнице на левой стороне черепа. Эти маленькие пластинки образовывали кольцо, накладываясь друг на друга.

Microleter также обладает маленьким, щелеобразным височным отверстием, ограниченным скулой, квадратноскуловой костью, заглазничной и чешуйчатой костью, но открытым вентрально. Височное отверстие у микролетера более всего похоже на таковое у Nyctiphruretus, у тех миллереттид, которые его имели, и на вентральные выемки, отмеченные у проколофоноид. Поэтому обоснованно выдвинуть гипотезу, что владение височными отверстиями было предковым для всех парарептилий, за исключением мезозавров, которые представляют морфологически очень удаленную линию в результате их водного образа жизни.

В дополнение к очень широкой небной кости, слезная кость достигала носового отверстия, особенность, разделенная с большим количеством базальных парарептилий.

Несомненные аутапоморфии для Микролетера:

• широкий медиальный выступ предлобной кости;
• наличие контакта слезной и носовой костей;
• выемка вентрального края заглазничной области черепа;
• сотовая структура гребней и ямок кожного скульптурирования;
• направленный вперед поперечный выступ крыловидной кости;

Микролетер рассматривается как наиболее базальная парарептилия, найденная в Лавразии. Близок к таким таксонам, как Acleistorhinus, Eunotosaurus и Delorhynchus, но имел более крупные глазницы и узкий череп. Удивительно, что другие таксоны подобного возраста, такие как Acleistorhinidae и самые древние болозавриды, при сравнении выглядят относительно более развитыми.

Наиболее базальные не-мезозавровые парарептилии — миллереттиды, которые являются исключительно гондванскими, тогда как стратиграфически самые древние известные члены группы принадлежат семейству Bolosauridae, которое является исключительно лавразийским. Открытие Microleter является основным в нашем растущем понимании развития ранних парарептилий, потому что он устраняет разрыв, будучи и старше, чем миллереттиды, и более базальным, чем болозавриды.

Как таковой этот, таксон заполняет этот значительный промежуток в нашем знании ранней перми и базальных парарептилий и дает важное понимание биогеографии того времени. Ранний возраст и базальное филогенетическое положение этого таксона, и других парарептилий из Лавразии делают гипотезу начального распространения парарептилий из Гондваны проблематичной.

Филогенетический анализ располагает Microleter базально между миллереттидами и группой включающей Acleistorhinus и лантанозухид. Микролетер группируется с Ankyramorpha, а Australothyris образует сестринский таксон к этой группе. 

Обновлено 30.01.2017