Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
«Не имеющие височной дуги». Анапсиды — это рептилии, исходно не имеющие височных отверстий в крыше черепа позади глаз. Клэд анапсид включает в себя черепах и всех их вымерших родственников, а также мезозавров. Являются древнейшей, наиболее примитивной ветвью рептилий, по строению черепа еще близкой стегоцефалам. Вместе с капторинидами произошли от неизвестных общих предков — архаических карбоновых земноводных. Самые древние остатки анапсид известны из ранней перми Северной Америки, близкие формы (болозавры) отмечены в самом конце карбона, в гжельском веке, однако возникнуть анапсиды должны были не позже середины позднего карбона (Пенсильваний).
Времена существования и родственные связи анапсид
Анапсиды являлись важным элементом пермской наземной экосистемы и эти небольшие, иногда среднего размера ящерицеподобные насекомоядные и травоядные формы несомненно были более многочисленными и разнообразными, чем их обнаруженные ископаемые остатки. К середине перми некоторые анапсиды развились в огромных, тяжело бронированных травоядных — парейазавров, а к поздней перми анапсиды достигли пика разнообразия и стали известны также в Европе, Азии и Африке. К этому времени лантанозухиды, миллереттиды, никтифрутетиды, парейазавры и первые проколофониды составляли значительную долю фауны наземных позвоночных Южной Африки и России. Многие из этих небольших животных вымерли в конце Гваделупской эпохи, их место заняли овенеттиды и некоторые реликтовые миллереттиды в поздней перми. Из анапсид только проколофониды пережили всеобщее позднепермское вымирание, и в триасе они стали чрезвычайно успешными и разнообразными в качестве небольших наземных травоядных животных. Однако проколофониды вымерли к концу триаса и сейчас только черепахи являются оставшимися представителями анапсид.
(1) Procolophon - специализированный растительноядный анапсид, широко распространенный в Гондване в раннем триасе; (2) Millereta - небольшой позднепермский анапсид из Южной Африки, поверхностно весьма похожий на современных ящериц; (3) Archelon - гигантская меловая протостегидная черепаха из Западного Внутреннего моря в Северной Америке; (4) Eudibamus - раннепермский болозаврид из Западной Европы, факультативно двуногая ящерицеподобная форма; (5) Scutosaurus - гиганский бронированный растительноядный позднепермский анапсид из Восточной Европы (Лавразия); (6) Mesosaurus - высоко специализированная водная рептилия из ранней перми Гондваны; (7) Lanthaniscus - плоскоголовая позднепермская рептилия из Восточной Европы; (8) - Candelaria, представитель оуэнеттид, обитавших в раннем и среднем триасе Гондваны
Основные группы анапсид: мезозавры, миллереттиды, проколофоноиды, парейазавры, аклейсториниды, оуэнеттиды, лантанозухиды и никтифруретиды, черепахи.
Характеристики анатомического строения:
Череп анапсид имеет глазницы и ноздри, но больше нет никаких других отверстий или дуг.
j - скула; p - теменная кость; po - заглазничная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; m - верхняя челюсть;
Отсутствие височных отверстий является примитивной (предковой) чертой для амниот, поэтому не все вымершие амниоты, которые имели череп без отверстий, относятся в анапсидам. Например, самые древние известные родственники диапсид (капториниды и проторотиридиды) имели черепа без височных отверстий. В то же время, немногие анапсиды, такие как лантанозухиды, аклейсторинус и некоторые миллереттиды имели большое боковое височное отверстие, которое придавало им поверхностное сходство с синапсидами.
Анапсиды имели массивный цельный (стегальный) черепной панцирь без отверстий (кроме глазниц и ноздрей), скуловые дуги отсутствуют. Такой специфический тип черепа не обеспечивает эффективного приложения мускулов, свойственного активным хищным животным, потому что управляющие челюстями мускулы заключены внутри черепа и из-за ограничений в длине и размерах не могут позволить ни открывать рот достаточно широко, ни закрывать его с большой силой. Несмотря на это, большинство анапсид имели короткие челюсти и относительно большую силу прикуса, благодаря крупным мышцам в задней части черепа, где имелась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. У проколофонид и парейазавров в поздней перми развились большие задневисочные отверстия, позволяющие челюстным мускулам действовать более эффективно, а также облегчающие вес черепа.
Сравнение черепов некоторых анапсид. A - Tichvinskia, проколофонид; B - Candelaria, оуэнетид; C - Nyctiphruretus, проколономорф; D - Nycteroleter, никтеролетерид; E - Mesosaurus, мезозаврид
Крыша черепа у большинства скульптированная. Морда обычно короткая, иногда умеренно удлиненная. Теменное отверстие всегда развито, иногда бывает крупных размеров. За исключением межвисочной кости, развиты все характерные для наземных позвоночных кости крыши черепа, включая заднетеменную и таблитчатые; последние, часто смещены на затылочную поверхность черепа. Между надвисочной и чешуйчатой костями часто развита унаследованная от земноводных ушная вырезка, хотя у многих форм она перекрывается снаружи покровными костями или вообще отсутствует.
Марокко, поздняя пермь, пейзаж с анапсидами. 2 шипастых парейазавра огрызаются на тощего горгонопса (хищник, не относится к анапсидам), а небольшой проколофон выбегает из кустов
Слезная кость иногда достигает края ноздри. Сошник парный и разделяет хоаны. Вторичного нёба никогда не бывает. Околозатылочные отростки хорошо развиты, но обычно идут к таблитчатым костям и лишь в слабой степени соединяются с квадратными. Задневисочные ямы имеются. Челюстное сочленение зачастую смещено вперед от затылочного. Нижняя челюсть с единственной венечной и пластинчатой костями. Последняя обычно участвует в образовании симфиза. Венечная кость образует передний край ямки для челюстной мускулатуры. Зубы, как правило, субтекодонтные, реже акродонтные. Они или многочисленные и однородные, или немногочисленные и дифференцированы, зачастую расширенные поперечно. В типичных случаях на нёбе развиты три ряда мелких зубов. Посткраниальный скелет массивный. Позвонки амфицельные, часто имеющие отверстие для хорды; интерцентры обычно хорошо развиты.
Представитель крупных анапсид
Пояса конечностей примитивные, пластинчатые. В плечевом поясе у многих форм развито два самостоятельных коракоида. Часто сохраняется и клейтрум. Межключица с задним отростком, ключицы обычно расширены вентрально. Подвздошная кость обычно направлена косо вверх и назад.
Конечности короткие и массивные, расположенные в горизонтальной плоскости, но у парейазавров конечности уже перемещаются в вертикальную плоскость. Передняя конечность несколько короче задней. Предплечье и голень обычно несколько короче плеча и бедра. Сохраняется полный набор косточек кисти и стопы с двумя дистальными централиями, но проксимальные косточки стопы часто сливаются, и иногда разбивается мезотарзальное сочленение. Фаланговая формула обычно типичная для пресмыкающихся: 2, 3, 4, 5, 3 (4), но в некоторых случаях число фаланг уменьшается. Концевые фаланги уплощенные. Обычно хорошо развиты брюшные ребра, а в ряде случаев на спине развивается панцирь из костных пластинок.
Позднепермский пейзаж. Рогатые красно-синие твари на переднем плане – эльгинии чудесные, мелкие (до 1 м) парейазавры из Шотландии. Это другая, независимая от синапсидов ветвь пути из амфибий в рептилии. А вот толстенькие на заднем плане – гордония и две геикии – дицинодонты, вполне независимые от воды создания с сухой кожей, вторичным нёбом, позволявшим жевать пищу и двумя клыками для (наверное) копания. Вместо передних зубов у них был роговой клюв, как позже у цератопсид, и, возможно, их основная диета была такой же. Как и цератопсы в конце мезозоя, дицинодонтов в конце палеозоя было много, разных и повсюду, некоторые даже пережили пермь-триасовое вымирание. А вот кто к ним подкрадывается – точно непонятно, но, кажется, какой-то мелкий (или просто молодой) горгонопсид
Постепенно развивался слуховой аппарат анапсид. Квадратная кость у амниот первоначально не имела выемки (ее задний край был более или менее линейным), а стремя было крепкой костью, скреплявшей черепную крышку с квадратной костью. Поэтому самые ранние амниоты не могли слышать высокочастотные звуки, а были способны только определять сейсмические колебания, передававшиеся через грунт. Наличие выемки в квадратной кости и стройного стремени у проколофонид указывает, что среднее ухо сформировалось довольно рано в эволюции анапсид (поздняя пермь).
Архелон - вымерший род гигантских морских черепах
В отличие от современных анапсид (черепах), все главные группы базальных анапсид сохраняли зубы, и их структура позволяет судить о диете. Самые ранние анапсиды имели довольно неразработанный дентарий, состоящий из острых конических зубов. Это предполагает, что животные были хищниками или насекомоядными. Парейазавры имели листообразные зубы, что говорит об их травоядности, а триасовые проколофониды имели поперечно широкие, выпуклые зубы, которые указывают на травоядную диету или дурофагию (употребление твердой пищи — организмов, покрытых твердой оболочкой или панцирем, таких как раковинные моллюски, кораллы, артроподы и т.д.).
Представитель водных анапсид — мезозавр
За исключением вторичноводных мезозаврид, вымершие базальные анапсиды были сухопутными животными, с возможным исключением лантанозухид. Никаких адаптаций к водной жизни у них не отмечено. Вымершие анапсиды были, вероятно, яйцекладущими, потому что это условие является примитивным для рептилий.
Систематика анапсид, подобно таковой большинства других групп организмов, все еще не может считаться окончательно установленной. Самыми древними, очевидно, являются мезозавриды и миллереттиды. Проколофониды и парейазавры рассматриваются как самые близкие к черепахам известные формы, вместе формирующие отдельный клэд, который исключает других известных анапсид. Последние исследования показывают, что раннепермский анапсид аклейсторинус близко связан с лантанозухидами, и что эти два таксона более близко связаны с черепахами, чем с миллереттидами. Монофилетичность всей группы подвергается сомнению в последнее время. Сейчас к анапсидам относят мезозаврид и клэд парарептилий, включающий черепах. Взаимоотношения между базальными рептилиями, появившимися в позднем карбоне, различными пермскими рептилиями, имевшими анапсидные черепа и черепахами (Testudines) все еще продолжает обсуждаться.
Обновлено 23.11.2019