Семейство Мезозавриды (Mesosauridae)

+СЕМ. МЕЗОЗАВРИДЫ (Mesosauridae)

 

Ранняя пермь, Южная Африка, Южная Америка. Анапсиды. Известно только одно семейство Мезозавриды, которое включает 3 рода. Небольшие, 30–100 см длиной вторичноводные животные, питавшиеся, по-видимому, рыбой и ракообразными.

 

Филогенетический анализ опознает семейство Mesosauridae как однотипную группу, родственную  Парарептилиям (или даже принадлежащую к ним) в пределах клэда рептилий Anapsida (в широком смысле). Это подтверждается также присутствием у них двух дополнительных синапоморфий парарептилий. Очевидно мезозавриды образуют сестринскую группу к парарептилиям. Мезозавриды, с их возрастом 290–275 млн. лет могут быть признаны самыми старыми известными анапсидами.

 

Mesosaurus

 

Mesosaurus

 

Почти все элементы скелета мезозавров подверглись адаптации к водной среде. Ребра формировали грудь, более глубокую, чем у наземных четвероногов. Позвонки имеют не губчатое строение, как у наземных обитателей, а состоят из плотной кости, гемальные и невральные дуги имеют крепкое строение. Пахиостоз позволял им легко погружаться на глубину 3–4 м, как это делают морские игуаны, близкие им по размерам. Пахиостоз вообще более свойствен прибрежным медленно плавающим обитателям, у пелагических морских амниот он отсутствует. Структура предкрестцового позвоночника делала его относительно жесткой конструкцией, устойчивой к скручивающим силам и уменьшала боковые смещения туловища. Подобные модификации описаны также для пахиплеврозавров.

 

Трехмерные модели мезозавров © Dinoraul

 

Па­лео­гео­гра­фи­че­ская ре­кон­ст­рук­ция моря Whitehill-Irati в ко­то­ром оби­тали ме­зо­зав­риды	Ископаемые мезозаврид найдены по обе стороны Атлантического океана, подтверждая теорию существования суперконтинента Пангея

 

Хвост мезозаврид очень глубок по сравнению с таковым у современных им наземных рептилий. Он образует эффективный гребущий орган. Как у крокодилов, именно хвост был главным движителем. Передние конечности заметно короче задних, кисть руки укорочена относительно ее ширины по сравнению с другими базальными рептилиями. Передняя конечность имела большую подвижность, чем у ранних наземных рептилий и могла применяться для маневрирования и управления движением в воде. Фаланги сокращены немного в числе, все уплощены, когтевые фаланги имеют лопатообразную форму и бугорки сгибающей мышцы отсутствуют, показывая, что кисть руки почти полностью была покрыта плотью в виде перепонки, формируя небольшую лопасть. Задние конечности подверглись меньшим модификациям, больше всего изменений замечено в предплюсне и пальцах ноги. Пальцы ног прогрессивно увеличиваются в длине, и стопа также поддерживает мембрану, площадь которой была в 3–4 раза больше той, которая имелась на кистях рук. Это предполагает большую роль стопы в управлении движением. Конструкция конечностей делает мезозаврид весьма неловкими при наземном передвижении. Они не могли нормально приподнимать переднюю часть тела и, очевидно, только скользили по грунту. 

 

 

* * *

Brazilosaurus sanpauloensis

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Реконструкция скелета

 

+ Brazilosaurus sanpauloensis. Бразилозавр. «Бразильский ящер из Сан Паулу». Ранняя пермь (Artinskian–Kungurian), Бразилия (Гойяс, Сан Паулу, Парана). Голотип найден возле города Татуи. Обнаружен в карбонатных известняках формации Ирати. Описан Shikama & Ozaki (1966). Обитал только в Южной Америке, в северных береговых регионах бассейна Парана. Пресноводная или солоноватоводная рептилия. Хищник, охотился на рыб и мелких водных животных. Достигал длины 42–45 см, вес около 23 кг. Малоспециализированный, плезиоморфный род, более всего отличающийся от двух других родов семейства Mesosauridae. Предположительно он является наиболее ранним и наименее специализированным из мезозаврид. Обитал в мелководных областях и единственный из мезозаврид, кто так и не смог достичь африканского бассейна.

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Заметьте относительно короткие зубы и крепкий рострум по сравнению с Mesosaurus. Кроме того, никакого височного отверстия
M: Верхняя челюсть, Pm: Предчелюстная кость, N: Носовая кость, F: Лобная кость, P: Теменная кость, Prf: префронтальная, J: Скула, Po: Заглазничная кость, Qj: Квадратноскуловая кость, Q: Квадратная кость,  Sq: Надквадратная; D: Дентарий, A: Угловая кость, Sa: Надугловая, At: Атлант, Ax: Осевой позвонок

 

Череп имеет меньшую длину, чем длинная шея, ребра не утолщенные. Длина черепа 46 мм, шеи — 86 мм. Общий контур черепа похож на таковой у мезозавра. Имеет очень длинную, низкую и сильно выступающую морду и небольшой краниум. Глазницы относительно крупные, диаметром 6 х 4 мм, почти квадратные и расположены выше самой толстой части нижней челюсти. Предчелюстная кость длинная, узкая и остро выступающая вперед. Носовая кость также длинная и узкая, но верхняя челюсть, относительно толстая и высокая по сравнению с таковой у мезозавра. О предглазничных и заглазничных отверстиях нельзя судить из-за плохой сохранности. Скула и предлобная кость такие же, как у мезозавра. Дорсальный край черепа мягко изгибается. Необычная квадратная кость имеет рифленую (складчатую) поверхность. Заглазничная кость узкая, идет вертикально, формируя задний край глазницы с отличительным задним краем. Квадратноскуловая кость относительно толстая, а надвисочная широкая и развитая. Поверхность задней части краниума сморщенная. Краниум относительно больше, чем у мезозавра. Нижняя челюсть длинная, узкая и прямая, ее вентральный край не загнутый как у Mesosaurus; ее самая высокая точка сразу ниже заднего края глазницы. Надугловая и угловая кости относительно короткие и высокие.

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Хорошо видны короткие зубы и плавательные перепонки на лапах

 

Конические зубы меньше и короче, чем у Mesosaurus и Stereosternum tumidum. Дентарий большой, длинный и очень прямой. Имеется много невысоких гомодонтных зубов (конических, без бугорков или гребней). Они заостренные, немного искривлены назад, и, очевидно, плевродонтные (не имеют корней). Поперечное сечение зубов овальное. Их отличие от зубов мезозавра фундаментальное.

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Шейная область. a) общий вид; b) второй затылочный позвонок.
C1 - C13 шейные позвонки; сс - шейки ребра; cv = тело позвонка; ре = остистый отросток; pl = pleurocentro; ро = постзигапофиз; pr = презигапофиз; pt = поперечный вырост

 

Тело бразилозавра очень узкое, ширина около 25 мм в районе одиннадцатого туловищного позвонка. 13–15 шейных позвонков. Атлант относительно короткий и с хорошо развитым невральным отростком, дорсальный край которого сильно выпуклый вверх, а задний дорсальный угол заметно выступает назад. Осевой позвонок немного длиннее, чем атлант и имеет сводчатый невральный отросток.

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Крестцовый и хвостовый отделы позвоночника. S1-S2 = крестцовые позвонки; CD1-CD13 = хвостовые позвонки; ccd - хвостовое ребро; cs = поперечный отросток; cv = тело позвонка

 

Передние шейные позвонки длиннее задних (как у стереостернума). Взрослые особи имеют 2 сросшихся крестцовых позвонка. Невральные арки приблизительно треугольной формы. Гемальные дуги с пахиостозом. 19 туловищно-поясничных позвонков. Всего 35 предкрестцовых позвонков, 20–22 грудино-поясничных позвонков. Невральные отростки толстые и развитые. Хвостовых позвонков, как минимум 66, они небольшие, квадратные и немного более широкие, чем длинные. Тела хвостовых позвонков имеют цилиндрическую форму.

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Находка слева первоначально идентифицирована как мезозавр, но скорее всего является бразилозавром

 

Ребра присоединены к позвонкам, начиная от первого туловищного позвонка. Ребра изогнуты немного, только проксимальная их часть загнута сильно. Дистальная часть ребер (на ⅔) постепенно утолщается, но это не пахиостоз, отмеченный у мозазавра.

 

Плечевая кость прямая, стержнеподобная, с расширением дистального кончика.  Локтевая и лучевая кости прямые, стройные и узкие. Большеберцовая кость прямая и стройная, длиной 8–8,5 мм. Малоберцовая кость большая и более крепкая, чем большеберцовая, длина 9–12 мм.

 

Передние конечности маленькие, шевроны хвостовых позвонков глубокие. Примечательны также низкие дорсальные отростки позвонков и стройные ребра. Нижнее височное отверстие отсутствует.

 

Brazilosaurus имеет намного более короткие и сильные зубы, чем Mesosaurus и имел, очевидно, другую диету. В области желудка у одного из экземпляров обнаружены две большие яйцевидные структуры, но чем они являются в точности — неизвестно. В пищеварительном тракте найдены обломки панцирей ракообразный и мелкие косточки.

 

Brazilosaurus sanpauloensis. Найден в черных битумных сланцах в карьере Rio Verde, штат Гойяс. Приблизительная длина 70 см. Длина черепа 6,4 см, длина шеи 8,5 см	Brazilosaurus sanpauloensis, Южная Америка

 

Brazilosaurus sanpauloensis

 

Обитал в речках, озерах и лагунах. Находки Brazilosaurus часто встречаются вместе с Stereosternum. Известно 7 коллекций, почти полные скелеты и один хорошо сохранившийся экземпляр. Прежде предполагали, что он может быть нотозуховым крокодилообразным. Не путать с архозавром Brasileosaurus pachecoi.

 

 

* * *

Stereosternum tumidum

 

+ Stereosternum tumidum. Стереостернум тумидиум. «Толстая грудь». Ранняя пермь (Sakmarian–Artinskian), Бразилия (Сан Пауло), Парагвай, Южная Африка (бассейн Great Karoo), Южная Намибия (формация Huab). Его описал Коуп (E. D. Cope) в 1886 г. на основе экземпляра из формации Ирати в Бразилии. Появляется несколько раньше других мезозаврид в области Сан Паулу, но быстро колонизирует остальную часть бассейна Парана и бассейн Кару в Африке. Длина 30–76 см.

 

Stereosternum tumidum

 

Stereosternum tumidum. Скелет с черепом, позвонками и элементами конечностей. Заметны брюшные ребра, рассеянные среди спинных ребер.

as - таранная кость; ax - осевой позвонок; ca - пяточная кость; cl - ключица; co - коракоидная часть скупулокоракоида; cv2 - второй хвостовой позвонок; cv10 - десятый хвостовой позвонок;  fe -  бедро;  fi -  малоберцовая кость;  h - плечевая кость;  ha -  гемальная дуга и осевой отросток;  i -  промежуток;  icl -  межключица;  il -  подвздошная кость;  is - седалищная кость;  lc - боковая центральная кость; pi - гороховидная кость; pu - лобковая кость; ra - лучевая кость; sc - лопаточное лезвие скапулокоракоида; sp - пластинчатая кость; ti - большеберцовая кость; ul -
локтевая кость. Арабские цифры обозначают шейные позвонки

 

Форма морды этого животного напоминает форму современных крокодилов Gavialis и Tomistoma, что позволяет предположить, что Stereosternum также был рыбоядным. Молодые стереостернумы имели более короткую морду и конечности менее приспособленные для движения в воде, чем у взрослых, что указывает на их менее водный образ жизни, чем у зрелых особей.

 

Stereosternum tumidum. Череп, слева - вид сбоку. Затемненная область вокруг костей интерпретируется как отпечаток мягких тканей

 

Череп примерно равен шее по длине, характеристика, уникальная для стереостернума среди мезозаврид. Морда не такая длинная, как у мезозавра. Кроме некоторых парастреловидных борозд на предчелюстной кости, свод черепа лишен скульптурирования.

 

Stereosternum tumidum. A - череп и комплекс атлант-осевой позвонок. В - шейные позвонки.
Сокращения: an - угловая кость;  ar - сочленовная кость; at na - невральная дуга атланта;  at ic - межцентросома атланта; ax - осевой позвонок; ax ic - осевая межцентросома; bo - основание затылка; cr - дистальный кончик шейного ребра; d - дентарий; ep - эпиптеригоид; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; m - слезная кость; n - носовая кость; p - теменная кость; pm - предчелюстная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость;  sa -  надугловая кость;  sm -  септомаксилла;  so -  надзатылочная кость;  sp - пластинчатая кость;  sq -  чешуйчатая кость;  st -  надвисочная кость

 

Восходящий вырост верхней челюсти отделяет расширенную слезную кость от носового отверстия. Скула образовывала вырост квадратноскуловой кости, которая короче у взрослого экземпляра. Чешуйчатая кость имеет общую длинную границу с квадратноскуловой костью у мелких экземпляров, но не у взрослых. Боковое височное отверстие отсутствует. Лобная кость напоминает лобную кость мезозавра. Теменная кость является широкой и четырехугольной. Угловая кость простирается приблизительно на половину длины нижней челюсти. Сочленовная, как и квадратная — крепкие кости. Задний край теменных костей изменен таким образом, что формирует единственную срединную заднюю выемку свода черепа. Эта особенность, существующая также у Mesosaurus, рассматривается сейчас как синапоморфия парарептилий.

 

Stereosternum tumidum

 

Стереостернум имел более короткие зубы, чем мезозавр. Предчелюстная кость размещает 14–15 зубов.  Зубы имеются 2-х типов — длинные и короткие, последние в 2 раза короче длинных. Длинные и более короткие зубы располагаются попеременно. Более короткие зубы могут оказаться замещающими зубами. Самые передние зубы расположены почти вертикально и не отклоняются наружу, как у мезозавра. Дентарий является очень стройной костью и вмещает до 45 зубов. Ориентация этих зубов зеркальна по отношению к тем, что расположены в предчелюстной кости и верхней челюсти.

 

Stereosternum tumidum. Фотография и рисунок демонстрируют поры в передней части дентария, которые могли бы размещать сенсорные рецепторы челюсти (красные стрелки на фотографии , красные области на рисунке)

 

Зубы округлые в поперечном сечении, а не овальные и этим похожи на таковые у Mesosaurus. У молодых особей зубов было меньше, но они были относительно более крупными. Гомодонтные краевые зубы стройные, с резко заостренными, немного изогнутыми назад кончиками. Диаметр зуба у основания составляет примерно 14% от его длины. Зубы являются субтекодонтными, расположенными в мелких, разделенных регулярными промежутками гнездах. Нёбные зубы намного более мелкие. Они острые, прямые, гомодонтной структуры с округлым поперечным сечением. На внешней поверхности зубов, как и у мезозавра, имеется продольная полосчатость.

 

Stereosternum tumidum

 

Stereosternum tumidum

 

Верхняя челюсть треугольная при виде сбоку. Она содержит 17 зубов. В среднем, верхнечелюстные зубы короче, чем в предчелюстной кости. Крепление зубов у стереостернума является необычным для парарептилий. Зубы вставлены в гнезда, и у полностью выросших зубов наблюдается зубной анкилоз (приращение зуба к дентарию). По направлению назад вдоль зубного ряда сохранившиеся зубы демонстрируют прогрессивно меньшее количество признаков слияния с костью дентария.

 

Стенки зубов состоят из разных слоев дентина переменной ориентации и состава. Такая структура увеличивала прочность зубов. Зубы располагались в мелких альвеолах и крепились трехсоставным периодонтом (состоящим из альвеолярной кости, цементного вещества зубов и мягкой периодонтальной ткани), что типично для текодонтных зубов. Эти адаптации укрепляют предположение о том, что Stereosternum был активным водным хищником.

 

Stereosternum tumidum

 

Stereosternum tumidum

 

Дорсальные ребра толстые (пахиостоз). Все ребра — голоцефальные (с цельной головкой). Шейные ребра — это стройные стержнеобразные структуры. Последняя пара спинных ребер срасталась со своими позвонками у взрослых экземпляров стереостернума (как и у мезозавра). Брюшные ребра образовывали перекрывающуюся структуру, отмеченную и у других ранних рептилий. Они представляют собой уплощенную костную щепку, большинство из них не больше типичной пястной кости, но несколько превышают длину самого длинного пальца руки.

 

Stereosternum tumidum. Плечевой пояс Стереостернума	Stereosternum tumidum. Передняя часть тела

 

Stereosternum tumidum. Плечевой пояс. co – коракоид, ic – межключица, r – лучевая кость, u – плечевая, ul – локтевая кость	Stereosternum tumidum. Пра­вая пе­ред­няя ко­неч­ность. cd – дис­таль­ная цен­траль, cl – бо­ко­вая цен­траль, im – про­ме­жу­точ­ная кость за­пя­стья, pi – го­ро­хо­вид­ная кость, r – лу­че­вая кость, ra – лу­че­вая кость за­пя­стья, u – лок­те­вая кость, ul – лок­те­вая кость за­пя­стья. Дис­таль­ные кости за­пя­стья про­ну­ме­ро­ваны от 1 до 5, а пальцы - от I до V

 

Коракоид представляет большую пластину. Головка межключицы ромбическая. Лучевая и локтевая кости стержнеподобные и достигают менее чем половины длины плечевой кости. Кисть руки хорошо окостеневшая. Запястья и лодыжки сильно окостеневали у взрослых экземпляров. Запястье состоит из девяти элементов. Наибольшие три — локтевое запястье, промежуток, и боковая центральная кость. Имеется 5 дистальных запястий. Пястные кости и фаланги относительно намного короче, чем таковые у других амниот. Имелись межпальцевые плавательные мембраны. Когтевые фаланги лопатообразные.

 

Stereosternum tumidum

 

Stereosternum tumidum. Задние конечности. Плюсны и фаланги в виде отпечатков. as – таранная кость, ca – кость пятки, cs – крестцовые ребра, fe – бедро, fi  – малоберцовая кость, il – подвздошная кость, ti – большеберцовая кость. Пальцы пронумерованы от I до V.

 

Stereosternum tumidum. Левая задняя конечность. Затемненные участки интерпретируются как отпечатки мягких тканей, на рисунке они выделены цветом. Розовые области представляют собой плавательные перепонки.
as – таранная кость, ca – кость пятки, cl – боковая централь, fi  – малоберцовая кость, ti – большеберцовая кость. Дистальные кости предплюсны пронумерованы от 1 до 5, а пальцы - от I до V.

 

Максимальная длина бедра — 40 мм. Большеберцовая кость имеет 2/3 от длины бедра. Таранная и боковая центральная кости могли срастаться или оставаться раздельными даже в пределах одного экземпляра. Пяточная кость заметно меньше, чем таранная кость. Она является треугольной в контуре, с широко округлыми углами, и таким образом резко отличается и по форме, и по размеру от пластинчатой пяточной кости базальных наземных амниот. Фаланговая формула ступни 2–3–4–5–5. Палец ноги V был значительно удлинен, и он был самым тонким. Когтевые фаланги первых трех пальцев ноги лопатообразные, как в кисти руки, четвертая несколько меньше, а пятая, в виде крошечного когтя, напоминает когтевые фаланги наземных рептилий. Плавательная перепонка была усилена волокнами, идущими параллельно пальцам, что заметно у редких экземпляров, сохранивших фрагменты кожи.

 

Stereosternum tumidum. en – остистыйо отросток, poz – постзигапофиз, prz – презигапофиз, pt  – поперечный отросток, zg – zigantro, zs – zigosfeno	Stereosternum tumidum. На нижнем фото хвостовые позвонки. Стрелки указывают на хорошо видимые гемальные арки

 

Позвоночник имеет канал нотохорды. Позвонки имеют так называемый «супраневральный вырост», не найденный ни у каких других базальных амниот, включая мезозавра, и таким образом это вероятно представляет аутапоморфию Stereosternum. Хвостовые позвонки имеют крепкое сложение. Межцентросомы у них отсутствуют. Глубокие хвостовые шевроны образовывали плавник хвоста. Проксимальные 11 хвостовых позвонков несут ребра. Гемальные дуги напоминали по форме ключицу и были заметно утолщены (пахиостоз), как и у бразилозавра, но не у мезозавра. Никаких признаков хвостовой аутотомии нет. 34 предкрестцовых позвонка (11–12 шейных и 23 туловищно-поясничных).

 

Stereosternum tumidum

 

Stereosternum tumidum

 

Стереостернум найден в свите Assistencia формации Ирати вместе с растениями (Lepidodendron  и Schizodus), рыбами и остатками ракообразных (Clarkecaris, Pygaspis, Liocaris и Paulocaris). Большая часть находок, как в Южной Америке, так и Африке собрана в известняках. Отсутствие типичных  морских ископаемых предполагает лагунные условия. Всего найдено значительное количество скелетов, позвоночников, ребер и изолированных костей.

 

Stereosternum tumidum. Обитатели прибрежных, дельтовых и заболоченных областей в бассейне Параны: Stereosternum tumidum (1), Elonychthys (2), Notocaridae (3)

 

Послеледниковая окружающая среда ранней перми в области Хуаб в Намибии, где обитал стереостернум,  представляла собой широко распространенные извилистые речные системы с песчаными отмелями и углесодержащими отложениями затопляемых равнин формации Verbrandeberg. Лежащая над ней формация Хуаб (относящаяся к той же группе Экка, что и южноафриканская формация Уайтхилл) включает в себя крупномасштабные строматолитовые постройки и плоские галечные конгломераты, образовавшиеся в приливно-отливных руслах между ними. Развившаяся позже трансгрессия, сопровождавшая раскол континентов, покрыла все отложениями морского ила.

 

Из Бразилии известно 11 коллекций находок, в Парагвае и Южной Африке по одной находке (полных экземпляров). Синоним: Mesosaurus tumidum.

 

* * *

Mesosaurus tenuidens

 

  + Mesosaurus tenuidens. Мезозавр тонкозубый. «Средний ящер». Ранняя пермь (Artinskian), Южная Гондвана. Мезозавры обитали и в Африке (бассейн Кару), и в Южной Америке (бассейн Параны). В Южной Африке найден в формации Уайтхилл, в Намибии — в формации Хуаб; в южной Америке — в Бразилии (формация Ирати), Северо-Восточном Уругвае (бассейн Параны — формация Mangrullo, в Парагвае они найдены в формации Villarrica.  Описан Gervais, 1864–66 (описание модифицировано Mac Gregor, 1908). Типовой вид.

 

Mesosaurus tenuidens

 

Мезозавр — это вторичноводное небольшое пресмыкающееся, обитавшее в пресных и солоноватых водоемах. Он самый крупный из мезозаврид, достигал длины 0,4–1 м. Вел полностью или почти полностью водный образ жизни. Питался рыбой и ракообразными. Имел сильно вытянутый череп, более длинный, чем у других мезозаврид и множество более длинных острых зубов, ластовидные лапы и уплощенный с боков хвост. Обитал в более глубоких водах, чем остальные мезозавриды — стереостернум и бразилозавр.

 

Mesosaurus tenuidens. Справа прорисовка в виде сбоку, сверху и снизу

 

Имел длинные, острые зубы. Его зубы были самыми длинными среди мезозаврид. Высота зуба в 12 раз большие его ширины. Даже молодые особи мезозавров имели зубы более длинные, чем взрослые стереостернумы с такой же длиной головы. На кончике морды зубы расположены под небольшим углом наружу. Предчелюстная кость содержит более 20 зубов. На внешней поверхности зубов при рассмотрении с помощью электронного микроскопа заметна продольная полосчатость. Нёбные зубы образуют два продольных ряда на сошниках и крыловидных костях.

 

Mesosaurus tenuidens. Почти полный череп из формации Мангрульо, Уругвай. Фотография (А) и прорисовка (В). Большинство швов видно и кости ясно разграничены, такой тип сохранности редко находят у мезозавров	Исключительно хорошее сохранение внутренней анатомии у Mesosaurus tenuidens из формации Мангрульо. Сочлененные челюстные ветви. Видны хорошо сохранившиеся челюстные нервы, вероятно ветвь троичного нерва, идущая вдоль зубного ряда дентария (черная стрелка) и тонкие кровеносные сосуды (серая стрелка)

 

Череп небольшой, но голова длиннее шеи. Слезная кость более глубокая. Скула треугольная. Квадратноскуловая кость была более стройная, чешуйчатая кость — более высокая. Заглазничная область была короткой, заглазничная кость простиралась на половину этой области с уменьшенной надвисочной костью. Теменная кость находилась там, где обычно располагается верхнее височное отверстие.

 

Mesosaurus tenuidens. Слева - череп молодого экземпляра

 

Имеется предположение, что в задней части черепа уругвайский мезозавр имел окно, называемое нижним височным отверстием, которое, как прежде считалось, имеется только у синапсид и диапсид. Это бы сближало мезозавра с синапсидами, потому что отсутствует верхнее височное отверстие, характерное для диапсид. Нижнее височное отверстие предполагается только у мезозавра, у других членов группы оно не обнаружено. Возможно, это отверстие появлялось и исчезало несколько раз независимо в этой эволюционной ветви. Нижнее височное отверстие ограничено трехлучевой скулой, квадратноскуловой костью и верхними височными костями. Это похоже на височное окно некоторых ранних синапсид, но квадратноскуловая кость не входит в состав нижнего височного окна у других синапсид. Кроме того, множество других анатомических отличий не позволяют отнести мезозавра к синапсидам или диапсидам.

 

	Mesosaurus tenuidens. Че­реп, ниж­няя че­люсть, пред­кре­ст­цо­вые по­звонки 2-15, при­сое­ди­нен­ные ребра, эле­менты пле­че­вого пояса и пле­че­вые кости. Цифры ука­зы­вает пред­кре­ст­цо­вые по­звонки	Mesosaurus tenuidens. Вид сверху. Час­тич­ный свод че­репа, ниж­няя че­люсть, осе­вой ске­лет с при­сое­ди­нен­ными эле­мен­тами ко­неч­но­стей. Цифры ука­зы­вают пред­кре­ст­цо­вые по­звонки

 

Mesosaurus tenuidens. Ряд сочлененных хвостовых позвонков с кровяными дугами. Экземпляр сохраняет  часть хвоста, дистальную к несущим ребра хвостовым позвонкам; позвонки пронумерованы наоборот	Отдельные позвонки. A - средний спинной позвонок, вид спереди. B - первый крестцовый позвонок, вид сзади

 

Осевой позвонок состоит из объединенной невральной дуги и центросомы. Шейные невральные дуги расширены поперек, но не так, как у диадектоморф и сеймуриаморф. Шейные позвонки одинаковой длины, в отличие от бразилозавра и стереостернума. Спинные позвонки массивные. Невральные дуги развиты сильнее, чем у затылочных позвонков. Дорсальные невральные отростки высокие и имеют изменчивую морфологию. Имеется 10–12 шейных, 29 предкрестцовых позвонков, 17 спинных, 2 крестцовых позвонка, которые морфологически не сильно отличаются от предыдущих спинных. Каждый крестцовый позвонок неразличимо соединен к его соответствующим ребрам у взрослых экземпляров. Хвостовых позвонков 60–65. В отличие от хвостов наземных четвероногов тех времен, хвостовые позвонки мезозавра имели постепенное, а не драматическое уменьшение в размерах и в длине. Гемальные дуги присутствуют от четвертого до предпоследнего хвостового позвонка. Они могут быть V-образными, как у других пермо-карбоновых амниот или напоминать форму ключицы. Следы пахиостоза на гемальных дугах отсутствуют. Ширина хвостовых невральных дуг уменьшается постепенно, и невральные отростки присутствуют на всех позвонках, кроме самых последних шести или семи. Последние два или три хвостовых ребра — простые небольшие выступы. Свидетельства хвостовой аутотомии отсутствуют, также, как и у других мезозаврид.

 

Mesosaurus tenuidens, Намибия

 

Ребра присутствуют от атланта до 11, 12, или 13-го хвостового позвонка. Большинство шейных ребер уплощено, тогда как спинные ребра округлые в поперечном сечении и имеют незавершенные кончики, предполагающие их хрящевое продолжение и контакт с хрящевой грудиной. Ни одно из ребер не срастается с соответствующими позвонками. Типичная банановидная форма спинных ребер — одна из наиболее отличительных особенностей Mesosaurus. Самые задние спинные ребра резко уменьшаются в длине кзади. Имеется две пары крестцовых ребер. Самые передние 11–13 хвостовых позвонков несут умеренно изогнутые ребра, которые соединены с соответствующими позвонками. Пахиостоз ребер очень сильный. Брюшные ребра (гастралия) хорошо развиты. Они расположены компактным рядом, прикрывая живот между грудным и тазовым поясами.

 

	Mesosaurus tenuidens. Вид сверху. Задняя часть черепа и нижняя челюсть, шейные позвонки и ребра, и грудной скелет  в виде сверху. Арабские цифры указывают предкрестцовые позвонки. Римские цифры указывают пястные кости	Mesosaurus tenuidens. Элементы грудины. А - Правый скапулокоракоид и связанная плечевая кость; В - межключица, вид сверху

 

Уменьшенный плечевой пояс был почти равен тазу по размеру. Лопатка очень низкая. Плечевой пояс состоит из скапулокоракоида, ключицы, межключицы и клейтрума. Mesosaurus отличается от других рептилий тем, что имеет клейтрум. Это короткая кожной косточка, которая лежит над лопаткой, и обычно имеется у более примитивных костистых рыб и четвероногов. У мезозавра он был крошечный и располагался дорсально к ключице на ведущем краю лопатки. Такая же особенность была у Petrolacosaurus и Claudiosaurus. В контакт со скапулокоракоидом он не входил. Гленоид является отчетливо двураздельным, но, в отличие от плоских поверхностей, описанных для парейазавров и черепах, его лопаточная и коракоидная части сильно выпуклы в поперечном срезе. Головка межключицы у Mesosaurus является треугольной, в отличие от таковой у других базальных рептилий, включая Stereosternum tumidum, у которых она ромбическая.

 

Плечевая кость имеет такую же самую относительную длину, как у базальных рептилий, таких как Paleothyris, Procolophon, и Thuringothyris. По своей гибкости она наиболее близко напоминает плечевую кость Paleothyris. Дельтапекторальный гребень, к которому крепилась грудная мускулатура, представляет собой низкое, вытянутое ребро.

 

Mesosaurus tenuidens. Южноафриканская находка. Формация Уайтхилл, возле Кимберли, голотип типового вида. Справа - прорисовка

 

Лучевая кость напоминает таковые у других ранних амниот (например, Captorhinus, Thuringothyris и др.), но относительно короче, достигая менее половины длины плечевой кости. Локтевая кость приблизительно такой же длины, как лучевая кость. Локтевой выступ отсутствует. Кисть руки меньше, чем стопа. Кисть руки относительно короткая, будучи приблизительно 66 % от полной длины плечевой кости. В плане искривленные пальцы кисти руки описывают почти точный овоид, что предполагает, что пальцы располагались в кожаной перепонке, которая образовывала гребную лопасть. Запястье апоморфное (развитое) в том, что промежуточная и боковая центральная кости срослись. Лучевое запястье и средняя центральная кость отсутствуют в кисти руки мезозавра, как и у Stereosternum. Очевидно при жизни они представляли собой неокостеневшие хрящи. Промежуток и боковая центральная кость раздельны у молодых особей, но срастаются у взрослых экземпляров. Гороховидная кость, имеющаяся у Stereosternum, отсутствует у Mesosaurus. Первая пястная кость относительно широкая, остальные стройные. Фаланговая формула немного модифицирована от примитивной структуры амниот 2–3–4–5–3, к 2–3–4–4–3, с потерей одной фаланги четвертого пальца.

 

Mesosaurus tenuidens

 

В отличие от относительного грацильного плечевого пояса, тазовый пояс массивный и крепкий. Две половины тазового пояса никогда сильно не интегрированы вместе по вентральной средней линии, как они это есть у наземных базовых рептилий, и всегда имеется поперечная выемка, которая отделяет лобковую кость и седалищную кость. Выемка очень близко напоминает таковую у позднепермского диапсида Claudiosaurus germaini. Лобковая кость — массивная, пластинчатая. Это самый большой тазовый элемент.

 

Mesosaurus tenuidens. Левое бедро вид спереди, со связанной малоберцовой костью и частичной стопой в виде снизу. Римские цифры указывают плюсны

 

Бедро стройное. Максимальная длина бедра — 50 мм. Большеберцовая кость составляет только 2/3 полной длины бедра. Таранная кость безусловно является наибольшим элементом предплюсны у мезозавров. Пяточная кость является относительно небольшой по сравнению с таранной костью и не пластинчатая, как тогдашних амниот (например, базальных синапсид, Captorhinus). Боковая центральная кость стопы неизменно отсутствует у Mesosaurus. Пятая дистальная предплюсна, кажется, окостеневает только у самых крупных особей мезозавров. Центральных косточек в стопе и кисти нет. Фаланговая формула стопы 2–3–4–5–5 у большинства экземпляров. Первый палец составляет приблизительно 17% от полной длины бедра, и является весьма коротким по сравнению со ступнями одновременно существовавших наземных амниот, у которых он имеет приблизительно 27% и 39% у капторинид и ромериид, соответственно. Пальцы постепенно увеличиваются в длине, и пятый является самым длинным.

 

Mesosaurus tenuidens

 

Потребностью выделять излишек соли может объясняться наличие так называемого отверстия носового запирателя, уникального небольшого отверстия, расположенного позади внешних ноздрей. Овальная область на нёбе, прилегающая к хоане, также распознается как возможная солевая железа. Отверстие носового запирателя было связано с глазницей через слезный проток. В этой же области у архозавров располагалось предорбитальное отверстие, имеющее неясную функцию. Солевые железы у ископаемых позвоночных были описаны также для крокодилообразного метриоринхида Geosaurus araucanensis в том же расположении, что и у мезозавра. Таким образом, при питании пигоцефаломорфами в соленой воде, мезозавры, чтобы избежать дегидратации, выработали эффективное средство для удаления излишней соли из организма.

 

Mesosaurus tenuidens

 

Копролиты и содержимое пищеварительного тракта мезозавров из Уругвая включает большое количество панцирей ракообразных. Кроме того, у некоторых экземпляров в содержимом пищеварительного тракта обнаружены мелкие косточки, принадлежавшие небольшим животным, возможно, молодым мезозаврам.

 

Именно для уругвайских экземпляров установлена среда обитания от пресноводной до солоноватой, и временно гиперсоленой, предполагая переменные условия, приводящие к сильным изменениям состава фаунальных сообществ. Из тетрапод здесь найдены только мезозавры, а также пигоцефаломорфные ракообразные и следы червеобразных животных. Этим условиям соответствуют только лагунные среды.

 

Первая находка была сделана в 1840-х годах в Западном Грикваленде (ныне Северная Капская провинция Южной Африки). Формация Уайтхилл, в которой найдены ископаемые, принадлежит группе Экка. Подавляющее большинство находок было собрано в черных сланцах, которые не обеспечивают хорошей сохранности. В Южной Америке это наиболее многочисленный вид мезозаврид.

 

Mesosaurus

 

Известно 11 коллекций их Бразилии, 6 из Намибии, 5 из Южной Африки и 2 из Уругвая, всего сотни экземпляров.

 

В 1889 г Gurich описал находку молодого мезозаврида (задняя часть с одной неполной передней конечностью, ребрами и позвонками), найденного возле Hopetown в Южной Африке под названием Ditrichosaurus capensis. Однако уже в 1904 Брум указал на то, что эти окаменелости принадлежат к Mesosaurus.

 

В 1913 г Брум описал находку взрослого мезозаврида из прежней формации Dwyka (теперь это — морской горизонт формации Уайтхилл, возраст — Artinskian) в Южной Африке (округ Victoria West), который представлял собой сочлененные задние конечности, таз и частичный хвост, что затрудняло достоверно диагностировать его род,  и на основании отличительной фаланговой формулы (что оказалось ошибкой) присвоил ей название Noteosaurus africanus. Сейчас этот экземпляр отнесен к роду мезозавр.

 

Синонимы: Mesosaurus capensis, Ditrichosaurus capensis, Noteosaurus africanus.

 

* * *

Mesosaurus brasiliensis. Бразилия, Парана

 

Mesosaurus brasiliensis. 1 - Длина 30 см, Южная Бразилия; 2 - Бразилия, Сан Пауло; 3 - Длина экземпляра вдоль позвоночника 74 см

 

Mesosaurus brasiliensis

 

Mesosaurus brasiliensis. Длина левого экземпляра составляет 33,5 см

 

  + Mesosaurus brasiliensis. Мезозавр бразильский. Ранняя пермь 285 млн. лет назад, Южная Бразилия (Сан Паулу, Парана), Уругвай. Описан Mac Gregor, 1908 (или Wiman, 1925). Длина 64–100 см. 29 предкрестцовых позвонков. Часто говорят о сходстве видов Mesosaurus brasiliensis и Stereosternum tumidum, но это сходство только внешнее, так как они отличаются по форме и размеру головы, числом позвонков и зубами, и большой разницей в размере дорсальной арки.

 

Mesosaurus brasiliensis. 1 - Южная Америка, ранняя пермь; 2 - Ранняя пермь, формация Irati, Itapetinginga, Бразилия; 3 - Формация Santana, Бразилия. Длина ископаемого 34 см; 4 - Формация Irati

 

Найден в свите Assistencia формации Ирати, состоящей из темно-серых сланцев с прослойками черных пиробитумных сланцев в ассоциации с доломитовыми известняками. В желтовато-белых известняках этой свиты ископаемые кости мезозавров сохранились намного лучше, чем в темных сланцах. Морской бассейн, в котором они обитали, занимал тогда часть Бразилии, Уругвай и Парагвай.

 

Остеологический анализ показывает, что Mesosaurus brasiliensis и Mesosaurus tenuidens являются одним и тем же видом, причем последний имеет приоритет в названии.

 

+ Mesosaurus pleurogaster. Мезозавр плеврогастер. Ранняя пермь (Artinskian), Южная Африка (Kimberley). Описан Seeley в 1892. Имеется хорошо сохранившийся экземпляр. Тела позвонков не находятся в тесном контакте, а разделены узким межпозвоночным пространством. Центрум длиной 6 мм. Его форма полуцилиндрическая, выпуклая по бокам, без малейшей вогнутости по длине. Невральный канал широкий, вогнутый внизу. Ребра длиной 4 см, длина задних ребер уменьшается. Считался синонимом Mesosaurus tenuidens, но очевидно требует переоценки.

 

 

* * *

Mesosaurichnium natans. Реконструкция мезозаврида, показывающая положение стопы задней конечности и угол ее наклона к субстрату, на котором оставлены следы, сделанная на основании остеологических исследований и изучения ихнофоссилий. Справа - оставленные следы и их прорисовка

 

Mesosaurichnium natans. Стадии движения при сгибании и разгибании мышц задних конечностей мезозаврид при медленном плавании

 

 

Mesosaurichnium natans. Следы мезозаврид, сохранившиеся на грунте

 

+ Mesosaurichnium natans. Мезозаврихниум плавающий. «След плавающего мезозавра». Ранняя пермь (Sakmarian–Artinskian), Бразилия (бассейн Парана, штат Гойяс, формация Ирати). Ихнофоссилии (следы), оставленные мезозавридами с длинным хвостом, обеспечивающим поступательное движение, во время плавания у дна возле берега обширного внутрикратонного бассейна.

 

Поверхность осадка на дне была покрыта тонким слоем обломков панцирей ракообразных. Были измерены 16 образцов с 34 следами. Отпечатки оставлены двумя–четырьмя параллельными или немного расходящимися следами, которые имеют регулярные промежутки с внутренней стороной, искривленной к середине. Передняя часть каждого следа острая, а задняя часть более широкая и имеет округлое окончание. Если в отпечатке присутствуют все четыре следа, то два центральных более глубокие и крупные. Следы могут образовывать тропинки с регулярными промежутками.