Лантанозухоиды (Lanthanosuchoidea)

Продолжение. Начало статьи см. Лантанозухи (Lanthanosuchia)

 

+1.1. НАДСЕМЕЙСТВО ЛАНТАНОЗУХОИДЫ (Lanthanosuchoidea)

 

Ранняя–средняя пермь (гваделупская эпоха) Северной Америки и России. Последний общий предок Lanthanosuchus, Lanthaniscus и Acleistorhinus и все его потомки. Надсемейство Lanthanosuchoidea описано Ивахненко (1980). Лантанозухоиды были одной из нескольких линий пермских анапсид, которые включали несколько разнообразных и поверхностно очень несходных форм. В то время как ранние формы, известные из конца ранней перми Оклахомы, были маленькими или крошечными животными, очень специализированные плоскоголовые Lanthanosuchidae, достигали метра в длину. Как их родственники болозавриды и никтеролетериды, ни одно из этих животных, как известно, не пережило массовое вымирание конца гваделупской эпохи. Иногда помещаются в группу парейазавров.

 

Большое количество таксонов этого клэда, найденное в Оклахоме, предполагает, что во время ранней перми эта область западной Лавразии была центром распространения маленьких хищных лантанозухоидов.

 

Один из наиболее характерных представителей надсемейства Lanthanosuchoidea – Lanthanosuchus watsoni

 

В настоящее время наше знание Lanthanosuchoidea чрезвычайно ограничено, потому что группа представлена недостаточным количеством экземпляров и среди ее находок почти отсутствует посткраниальный материал. Lanthanosuchoidea содержит семейства Acleistorhinidae и Lanthanosuchidae, и известные таксоны прежде всего характеризуются наличием хорошо развитой лобной боковой складки. Lanthanosuchoidea географически распространены не очень широко, все известные члены клэда ограничены Лавразией. Биологические циклы известных членов клэда также плохо понятны; Lanthanosuchus watsoni, возможно вел земноводный образ жизни, тогда как Acleistorhinus pteroticus и Feeserpeton oklahomensis, как считается, были полностью наземны.

 

Нёбные зубы лантанозухоидов многорядные, сидят на широких гребнях. Нижнее височное окно по диаметру не менее орбиты. Сокращение размера посттеменная кости.

 

Представители надсемейства Lanthanosuchoidea: Acleistorhinus pteroticus, Colobomycter pholeter, Lanthanosuchus watsoni

 

Аутапоморфии Lanthanosuchoidea:

 

• передние края лобных костей наклонены вперед под углом, образующим V-образный шов с носовыми костями (такое же состояние конвергентно развилось у Prolacertiformes и Trilophosaurus);
• лобные кости развивают отличительную боковую складку (вырост), которая выступает по боковым краям лобных костей под резким углом 70°–90°. Эти боковые складки эффективно разделяют предлобные и заднелобные кости выше орбитального края;
• заднетеменная кость присутствует, сокращенная до маленького затылочного элемента (парные заднетеменные кости срослись так, что представляют собой единый элемент);
• заглазничная кость удлинена сзади так, что она достигает уровня заднего края теменной кости;
• квадратноскуловая кость является вертикальным элементом, который больше в высоту, чем в длину (независимо приобретено у Testudines и Procolophoniformes) и составляет задний край бокового височного отверстия;
• поствисочное отверстие маленькое;
• эктоптеригоид большой, по крайней мере его ширина составляет половину ширины птеригоида;
• парасфеноид имеет зубчики;
• парокципитальные выросты направлены дорсально, формируя очень наклонный угол (на 45°) с областью затылочного мыщелка, где они берут свое начало, и простираются на вентральную поверхность черепной пластинки;
• нёбо полностью утрачивает кинетизм (развилось конвергентно у Pareiasauria и Therapsida);

 

+1.1.1. СЕМ. АКЛЕЙСТОРИНИДЫ (Acleistorhinidae)

 

Ранняя пермь (Artinskian–Kungurian), США (Оклахома). Самый поздний общий предок Acleistorhinus и Colobomycter. Семейство Acleistorhinidae описано Daly (1969). Аклейсториниды из местностей South Grandfield и Richards Spur в Оклахоме появились на 7 или 8 миллионов лет позже мезозаврид. Имеется височное отверстие.

 

Череп Acleistorhinus с расцвечеными костями (слева) вместе с реконструкцией в виде сверху и виде сбоку (справа). Отметьте отличительную скулу, восстановленную  с двумя задними выростами, являющимися результатом выроста заглазничной кости, как у Delorhynchus. Средний задний вырост скулы отломан и лежит над нижним задним выростом

 

У аклейсторинид маленькие и изогнутые боковые зубы свидетельствуют о насекомоядной диете, так как эти зубы использовались для захвата и прокалывания кутикулы членистоногих. Зазубренное нёбо, с тремя парами зубных полей и маленьких зубчиков в промежутках между этими полями, рассматривается как адаптация к удерживанию пищи в ротовой полости. Зубы, которые обладают режущими краями, могут также подходить для хищного способа питания, когда поедается плоть позвоночных животных. Возможно, аклейсториниды охотились на небольших тетраподов, достаточно мелких, чтобы их можно было заглотить целиком. Вероятно, что один из аклейсторинид, Colobomycter, специализировался на беспозвоночных с твердыми кутикулами или на мелких тетроподах.

 

Синапоморфии Acleistorhinidae:

 

• самые большие зубы расположены в передней части верхней челюсти;
• черепная орнаментация состоит из редких и мелких круглых впадин;

 

Аутапоморфии Acleistorhinidae:

 

• потеря видимого контакта на поверхности черепа между заглазничной и теменной костью;
• сокращение длины переднего выроста квадратной кости так, что он занимает меньше 55% от длины квадратной ветви крыловидной кости;
• разделение затылочных мыщелков ниже большого заднечерепного отверстия основанием затылка;

 

* * * 

 

Colobomycter

 

+ Colobomycter. Колобомиктер. Ранняя пермь (Kungurian), США (Оклахома, Richards Spur, Grand Field, карьер Dolese Brothers). Vaughn (1958). Это небольшие вымершие парарептилии, представлявшие маленькие хищные формы, питавшиеся в основном артроподами, как свидетельствует строение их маленьких острых одновершинных зубов и найденные между зубами остатки кутикулы артропод.

 

Череп Colobomycter считают одним из самых загадочных, найденных у любой из парарептилий, прежде всего из-за сильно увеличенных клыкообразных зубов, имеющих зазубренные края, в предчелюстной кости и, в меньшей степени, в верхней челюсти. Длина клыка предчелюстной кости больше, чем половина высоты черепа.

Новая находка Colobomycter vaughni в сравнении с прежде известным материалом Colobomycter pholeter 

 

Большой размер первого зуба предчелюстной кости не известен у ранних рептилий. Таксон также обладает необычным складчатым дентином в основаниях его больших боковых зубов. Это свойство (polyplycodont) развилось независимо у лабиринтодонтов, диадектоморфов, ихтиозавров и мозазавров. Вероятно, насекомые  с твердыми панцирями и другие артроподы, составляли его диету, но Colobomycter, очевидно, также питался позвоночными, включая маленьких амфибий и эурептилий. Это замечательный самый маленький амниотный хищник из Richard's Spur с черепом, имеющим всего 70–80 мм длины.

 

Парарептильные апоморфии Colobomycter включают:

 

• переднее боковое верхнечелюстное отверстие;
• поперечно широкая предглазничная подпорка сформированная предлобной и слезной костями;
• единичная медиальная задняя выемка свода черепа;

 

Клэд Colobomycter недвусмысленно поддерживается следующими синапоморфиями:

 

• отсутствие табличной кости;
• наличие гетеродонтных зубов на верхней челюсти;
• кожном скульптировании в форме круглых ямок;
• три или меньшее количество зубов предчелюстной кости;

 

Последняя особенность впервые распознана как парарептильная синапоморфия. Переднее боковое верхнечелюстное отверстие парарептилий является боковым выходом канала, который открывается в носовую полость.

 

Colobomycter — родственный таксон парарептилии Acleistorhinus pteroticus, известной из раннепермского местоположение South Grandfield в Оклахоме. Вместе эти два таксона составляют семейство Acleistorhinidae, самый старый известный парарептильный клэд.

 

Colobomycter pholeter. Реконструкция черепа по Modesto, S. P. & R. R. Reisz, 2008

 

+ C. pholeter. Колобомиктер фолетер. Ранняя пермь (Kungurian), США (Оклахома, Richards Spur, Grand Field, карьер Dolese Brothers). Vaughn (1958). Длина черепа 7–8 см. Отличается своими значительно увеличенными, зазубренными, клыкообразными зубами, длина которых больше, чем половина высоты черепа. Функции огромных и специализированных клыков неясны. Это самый мелкие хищный амниот из местности Ричардс Спур. Известно 4 экземпляра из одного местонахождения. Голотип — передняя часть черепа и неполная левая верхняя челюсть. Первоначально Colobomycter pholeter рассматривался как пеликозавр (в семействе Eothyrididae), затем Protorothyrididae.

 

Colobomycter pholeter, голотип. Частичный череп в медиальном (A) и медиально-вентральном (B) видах. 
Сокращения: bc - черепная крышка; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; mx - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf - заднелобная кость; prf - предлобный кость; ?sph - сфенэтмоид (неуверенная идентификация); ?sq - чешуйчатая кость (неуверенная идентификация)

 

Небольшая парарептилия с уменьшенным количеством зубов. Морда короткая. Наружные ноздри удлинены, зубы простые, конические. Характеризуется большим зубом предчелюстной кости и парой увеличенных верхнечелюстных зубов (но не таких больших, как предчелюстный зуб) — уникальным расположением зубов, которое давало ему значительное отличие от всех других парарептилий из Richards Spur. Остальные зубы верхней челюсти и другой зуб предчелюстной кости — маленькие и гомодонтные.

 

Поперечные сечения увеличенного зуба предчелюстной кости Colobomycter pholeter. A: диаграмма, показывающая, из какой части предчелюстной кости был взят материал для гистологических сечений. B: поперечное сечение основания увеличенного зуба предчелюстной кости, показывающее сложное собирание в складки дентина и наличие ламелл. C: интерпретация поперечного сечения в B.
Светло-серые области указывают дентин, в то время как более темно-серые области указывают альвеолярную кость. Толстые черные линии представляет оси складок. D: поперечное сечение, взятое посредине увеличенного зуба предчелюстной кости, показывающее наличие темного дентина. E: интерпретация поперечного сечения в D. Светло-серые области указывают дентин, в то время как толстое черное пятно представляет оси сгибов. F: поперечное сечение, взятое возле кончика увеличенного верхнечелюстного зуба. G: интерпретация поперечного сечения F. Светло-серые области указывают дентин, в то время как толстые черные линии  представляет оси сгибов. 
dd - темный дентин; dl - ламели дентина; pc - пульповая полость; pm - предчелюстная кость

 

	Поперечное сечение верхнечелюстных зубов Colobomycter pholeter. A: диаграмма, указывающая из какой части верхней челюсти были взяты гистологические сечения. B: поперечное сечение, взятое у основания верхнечелюстных зубов, показывающее замысловатую складчатость дентина одного из увеличенных верхнечелюстных зубов и более простое собирание в складки меньших верхнечелюстных зубов. C: интерпретация поперечного сечения в B. Светло-серые области указывают дентин, в то время как темно-серые области указывают на альвеолярную кость. Толстые черные линии представляют оси складок. D: поперечное сечение, взятое около середины увеличенного верхнечелюстного зуба и у кончика меньшего верхнечелюстного зуба, показывающее отсутствие складок дентина в обоих зубах. E: интерпретация поперечного сечения в D. de - дентин; m - верхняя челюсть; pc - пульповая полость	Поперечные и продольные сечения верхнечелюстных  зубов и зубов предчелюстной кости Colobomycter pholeter, полученные  с помощью рентгеновской компьютерной томографии. A: диаграмма, указывающая из каких частей верхней челюсти и предчелюстной кости были получены сечения. B: виртуальное продольное сечение увеличенного зуба предчелюстной кости, показывающее его мелкую имплантацию в предчелюстной кости. C: виртуальное поперечное сечение основы увеличенного зуба предчелюстной кости, которое ясно показывает плотное собирание в складки дентина и ламелл. D: виртуальное продольное сечение верхнечелюстных зубов, показывает их мелкую имплантацию в верхней челюсти независимо от размера. E: виртуальное поперечное сечение основ верхнечелюстных зубов, показывающее сложное собирание в складки дентина увеличенных верхнечелюстных зубов. Более рыхлое собирание в складки дентина меньших верхнечелюстных зубов не может быть замечено.  de - дентин; dl - ламеллы дентина; df - складка дентина; m - верхняя челюсть; pc - пульповая полость; pm - предчелюстная кость

 

Микроструктура коронки увеличенного зуба предчелюстной кости Colobomycter pholeter. A: Крона увеличенного зуба предчелюстной кости при поляризованным свете. Заметьте наличие глобулярной зоны дентина, который плотно собрана в складки, чтобы формировать ламеллы. Также виден темный дентин и небольшие борозды, образованные в дентине складками. B: то же изображение, но при поперечном поляризованном свете. Заметьте наличие тонкого эмалевого слоя на поверхности зуба. 
dd - темный дентин; dg - борозда дентина; dl - ламеллы дентина; en - эмаль; gzd - глобулярная зона дентина

 

Предчелюстная кость содержит 2 зуба, первый из которых был клыкообразным. Структура и морфология верхнего расположения зубов указывает, что Colobomycter pholeter был небольшим хищником. Случайное повреждение оснований зубов дало возможность определить, что большие боковые зубы — полиплокодонтные (характеризуются простыми складками ортодентина двух порядков), самый простой вид складчатых зубов. Складчатость, очевидно, укрепляла коронки зубов, которые иначе были бы слишком тонкостенными. Плицидентин зубов Колобомиктера очень близок структуре лабиринтодонтных зубов карбоновых амфибий. Мелкие зубы имели более простую складчатость.

 

Colobomycter pholeter. Левая верхняя челюсть в боковом (A) и медиальном (B) видах.
gr.l. d. - борозда для слезного канала; I.s.s. - шовная поверхность для слезной кости; n.s.s. - шовная поверхность для носовой кости; pmx. p. - вырост предчелюстной кости

 

Верхняя челюсть — узкий, удлиненный элемент, который достигает своей максимальной высоты над клыкообразным зубом. Верхняя челюсть содержит 12 зубов на прямой альвеолярной полке и имеет альвеолы еще для двух зубов, то есть всего 14 зубов. Первый верхнечелюстной зуб Colobomycter pholeter небольшой. Спереди у верхней челюсти есть хорошо развитый вырост предчелюстной кости, который расположен под внешним носовым отверстием. Подглазничные ветви слезной кости и скулы исключают верхнюю челюсть из края глазницы.

 

Colobomycter pholeter. Боковой и медиальный вид фрагмента верхней челюсти. 
la gr - слезная борозда; LASS - шовная поверхность слезной кости; LON - боковое открытие назально-челюстного канала; MON - медиальное открытие назально-челюстного  канала; NASS - шовная поверхность носовой кости

 

Внешняя поверхность носовой, предлобной, лобной, заднелобной, заглазничной и скуловой костей скульптирована мелкими округлыми ямками. Глазницы крупные (длина 13,5 мм, высота 11,5 мм) и почти округлые; расстояние от глазниц до ноздрей 9,0 мм. Носовая кость крупнее, чем у других маленьких рептилий с необычно длинным контактом с верхней челюстью по наружной поверхности. Она ограничена сзади и сбоку предлобной костью, а спереди — предчелюстной костью. Внешнее носовое отверстие было относительно более узким и удлиненным, чем у других маленьких рептилий. От уровня клыкообразного зуба к заднему краю носового отверстия проходит мелкая борозда, которая отмечает путь слезного канала.

 

Colobomycter pholeter. Фотографии и прорисовка экземпляра, A - левый вид сбоку и B - правый вид сбоку
f - лобная кость; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; prf - предлобный кость; sm - septomaxilla; vo - сошник

 

Слезная кость Colobomycter pholeter формирует передний и нижний края глазницы. Она исключена из носового края верхней челюстью и носовой костью. Предлобная кость — передне-верхний ее край. Лобная кость — трехлучевой элемент, она ограничена сзади и сбоку заднелобной костью, а сзади теменной костью. Треугольная в контуре заднелобная кость формирует задне-верхнюю границу глазницы. Она присоединяется к лобной и заглазничной кости широкими швами, но контакт с теменной костью необычно короток для палеозойской рептилии. Теменная складка определяет задний предел заглазничной кости. Относительно большое шишковидное отверстие (2,5 мм в диаметре) расположено на середине, вдоль медиального края теменной кости.

 

Скула состоит из широкой костной пластины и узкой подглазничной ветви. Задний край скулы Colobomycter pholeter почти вертикальный, и не имеет признаков бокового височного отверстия, что является важной примитивной остеологической характеристикой.

 

Colobomycter pholeter. Редкая находка зубов полувзрослого экземпляра из Richards Spur. Зубы имеют 2 незазубренных киля. Это зубы хищного животного. Размер - 3-4 мм. Изогнутыми были только клыки и предклыковые зубы. Предполагается, что Колобомиктер, как Thrausmosaurus обитал в пещерном комплексе и питался обильными Captorhinus и Doleserpeton

 

Учитывая его небольшой размер, Colobomycter pholeter был или насекомоядным, который специализировался на артроподах с твердыми экзоскелетами или насекомоядным, который был факультативно хищным, способным к нападению на других маленьких позвоночных, когда возникала возможность. Складчатые зубы не являются редкими у парарептилий, но недостаток детальных описаний зубов для многих парарептилий делает эволюционную историю полиплокодонтных зубов в этой группе недостаточно исследованной. Филогенетический анализ поддерживает положение Colobomycter pholeter в качестве сестринской группы для лантанозухоида Acleistorhinus pteroticus.

 

* * *

 

Colobomycter vaughni, голотип. Фотографии частичного черепа, А - вид слева сбоку, В - вид сверху и прорисовка изображений, С - вид слева сбоку, D - вид сверху. Пронумерованные стрелки указывают позиции зубов. 
a - угловая кость; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; prm - предчелюстная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; v - позвонок

 

+ C. vaughni. Колобомиктер Воэна. «В честь палеонтолога Peter Vaughn». Ранняя пермь (Artinskian–средний Kungurian), США (Оклахома, Richards Spur, карьер Dolese Brothers). MacDougall, Modesto & Reisz (2016). Известно 2 частичных черепа с расчлененными черепными и посткраниальными элементами, включая 2 позвонка.

 

Отличается от Colobomycter pholeter по крайней мере еще тремя зубами на своей верхней челюсти, увеличенной предчелюстной костью и более стройными верхнечелюстными зубами. Верхняя челюсть имеет, по крайней мере, 17 зубов по сравнению с 14 у Colobomycter pholeter, и увеличенные зубы предчелюстной кости и верхней челюсти не такие крупные, как найденные у Colobomycter pholeter.

 

Предчелюстная кость содержит увеличенный зуб, характерный для рода. Его основание имеет рифление, которое, очевидно, связано с наличием плицдентина в зубе. Продольный диаметр основания зуба равен 1,84 мм, а у Colobomycter pholeter — 3,85 мм. В результате этого, зубы Colobomycter vaughni более стройные, но почти той же высоты. Сами зубы конические, с одной вершиной. Увеличенные зубы верхней челюсти имеют диаметр основания 1,50–2,48 мм.

 

Верхняя челюсть имеет передний верхний вырост, соединяющийся с носовой костью и отделяющий слезную кость от носового отверстия, также, как и у Delorhynchus cifellii. Расстояние от носового отверстия до глазницы — чуть более 9 мм. Многочисленное надгубные отверстия перфорируют всю длину верхней челюсти. Намного большее переднебоковое верхнечелюстное отверстие, обычное для большинства парарептилий, найдено в самом переднем конце элемента. Верхняя челюсть не разделяет лицевую часть слезной кости на две части, как это видно у Colobomycter pholeter и Delorhynchus cifellii.

 

Colobomycter vaughni, другой экземпляр. A - фотография и B - интерпретирующий рисунок частичного черепа и позвонков. Пронумерованные стрелки указывают на положения зубов. 
f - лобная кость; i - межцентросома; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; prf - предлобный кость; v - позвонок

 

Скула — длинный, треугольный элемент у Colobomycter vaughni, очень узкий спереди и становящийся намного более широким сзади. Квадратноскуловая кость короткая, спереди сочленяется со скулой. По-видимому, у Colobomycter vaughni имелось нижнее височное отверстие, во многом как у Colobomycter pholeter. Предлобная кость большая и вносит вклад в значительную часть края глазницы. Лобная кость длинная, почти прямоугольная, встречается с носовой и предлобной костью спереди и встречается с заднелобной костью сзади и сбоку. Заднелобная кость — маленький трехлучевой элемент.

 

Заглазничная кость — один из крупных элементов свода черепа и составляет большую площадь височной области. Передний край элемента вносит вклад в часть заднего края глазницы. Спереди заглазничная кость имеет округлое скульптирование, которое сменяется более гладкой поверхностью, несущей продольно выровненные борозды. Теменная кость — широкий, плоский элемент, задний край которого не имеет скульптирования.

 

Внешняя поверхность большинства элементов свода черепа у Colobomycter vaughni показывает скульптирование из  многочисленных округлых углублений, придавая им рябой внешний вид.

 

Левый дентарий — длинный элемент, который составляет две трети длины всей нижней челюсти. Как и другие элементы нижней челюсти, он почти не имеет скульптирования, будучи в основном гладким, со случайными отверстиями. Просматривается только 12 зубов, но их было еще несколько. Сзади дентарий сочленяется с угловой и надугловой костью вдоль диагонального шва. Угловая кость длинная, составляет половину длины челюсти. Надугловая кость короткая и примерно прямоугольная.

 

Подъязычная кость (цератогиал) является стройной палочкой, подобной таковой у Delorhynchus cifellii. Никакие другие элементы подъязычного аппарата не известны.

 

Найденные позвонки по своему положению могут быть затылочными позвонками. Невральные отростки позвонков короткие, но крепкие. Имелись межцентросомы.

 

Colobomycter vaughni, голотип. A - фотография и B - интерпретирующий рисунок расчлененного черепного и посткраниального материала, который найден позади сочлененного черепа. 
cer? - возможно цератогиал; cl - ключица; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; p - теменная кость; ph - фаланга; sc - лопатка

 

Фрагментарная плоская лопатка найдена, сочлененной дорсально с длинной, немного изогнутой ключицей. Средние и боковые головки ключицы расширены, в отличие от более узкого тела (диафиза). Сохранилась также единственная ручная фаланга Colobomycter vaughni. Она имеет округлый, выпуклый передний конец, переходящий в более узкое уплощенное тело; задний конец не имеет округлости.

 * * *

Acleistorhinus pteroticus

 

+ Acleistorhinus pteroticus. Аклейсторин. «Якорный нос». Ранняя пермь (средний Kungurian), США (Оклахома, South Grandfield, графство Tillman, формация Hennesey). Описан Elenor Daly (1969). Формация Hennesey эквивалентна формации Арройо из Техаса. Вместе с Аклейсторином найдены Xenacanthus, пресноводная акула; Trimerorachis, водная амфибия; Captorhinus, маленькая наземная рептилия и Dimetrodon, крупная наземная рептилия.

 

Известен одиночный череп. Этот раннепермский амниот из Северной Америки является одной из самых древних парарептилий. Однако, несмотря на такое стратиграфическое положение, Acleistorhinus не базальная парарептилия, а филогенетический анализ взаимосвязей парарептилий показывает тесное родство Аклейсторина с приуральским таксоном Lanthanosuchidae.

 

Acleistorhinus pteroticus. Ранняя попытка реконструкции черепа Acleistorhinus на основе рисунков DeBraga и Reisz 1996. Больше всего изменяется интерпретация височной области. Ни у каких других таксонов нет такой височной области, но новая интерпретация напоминает интерпретацию Delorhynchus

 

Acleistorhinus pteroticus, маленький лантанозухоид, обладающий следующими аутапоморфиями:

 

• шишковидное отверстие близко к лобно-теменному шву;
• слезная кость исключена из контакта с носовой костью;
• заднелобная и надвисочная кости контактируют;
• заглазничная кость не участвует в границе бокового височного отверстия;
• кожный орнамент черепа состоит из мелких, округлых ямок;

 

Acleistorhinus pteroticus — это небольшая, но уже специализированная парарептилия, поверхностно схожая с ящерицами. Самый древний известный анапсид и единственный, найденный в ранней перми (270 млн. лет назад). Длина черепа 3,4 см, ширина 2,7 см. Глубина черепа с челюстью — 1,8 см. Наименьшее межглазничное расстояние 1,0 см. Примерная длина тела могла составлять 25–30 см, вес около 1 кг. Аклейсторин обладает нижним височным отверстием в черепе, подобно ранним синапсидам (млекопитающие и их исчезнувшие близкие формы), но это подобие — результат конвергентной эволюции. Как и у других анапсид, челюстное соединение расположено близко к сочленению черепа с шеей. Поэтому челюсть была короткой и укус ею был довольно сильным, однако для чего аклейсторинусу нужен был столь мощный укус, точно неизвестно. Он также разделяет некоторые характеристики с лантанозухидами (группой странных позднепермских анапсид из России), что говорит об их близкой связи.

 

Acleistorhinus pteroticus. Фотографии черепа, голотип. Вид справа сбоку и сверху

 

Череп Acleistorhinus pteroticus имеет треугольный контур в виде сверху. Его поверхность в общем гладкая, за исключением маленьких, мелких ямок. Спереди морда мягко округляется. Наружные ноздри овальные, идут параллельно продольной оси черепа. Они ограничены верхней челюстью, носовой и предчелюстной костями. В районе глазниц морда расширяется, затем края черепа идут почти параллельно и резко изогнувшись почти на 90°, сходятся вдоль затылочной поверхности. За глазницей череп имеет единственное боковое височное отверстие, ограниченное спереди-снизу скулой, сзади-снизу квадратноскуловой костью, и чешуйчатой костью сзади-сверху. Глазницы круглые и равноудаленные от любого конца черепа. Из-за треугольной формы черепа глазницы обращены вперед, что могло дать Аклейсторину бинокулярное зрение.

 

Боковые зубы конические, слегка загнутые. Области клыкообразных зубов нет, несмотря на то, что второй верхнечелюстной зуб немного больше, чем остальные. Несущая зубы часть верхней челюсти простирается назад за край глазницы. Каждая половинка предчелюстной кости имеет 4 зуба. Все эти зубы одинакового размера и заметно меньше, чем верхнечелюстные.

 

Диаграмма костей морды Acleistorhinus pteroticus

 

Верхняя челюсть имеет дорсальное расширение, которое формирует заднюю часть ноздрей. Эта конфигурация подобна таковой у проколофонид, черепах и неодиапсид и в результате ее слезная кость исключается из контакта с задней границей ноздрей. Ниже задне-вентрального края ноздри верхняя челюсть имеет большое отверстие, подобное таковому у проколофонид, парейазавров, никтифруретид и миллереттид. Каждая половина верхней челюсти имела по 17 зубов. Все зубы Acleistorhinus pteroticus округлые в поперечном сечении. В нижней челюсти надугловая кость довольно маленькая. Пластинчатая кость длинная и представлена на медиальной поверхности челюсти.

 

Крупная септомаксилла связывает ноздри спереди. Она протягивается между носовыми костями и верхней частью верхней челюсти. Почти прямоугольная носовая кость входит в контакт с передне-верхним краем верхней челюсти и ограничивает ноздри снизу. По ее поверхности беспорядочно разбросаны маленькие ямки, также, как и на всех других кожных костях черепа.  Лобная кость расширяется над глазницами, образуя боковую складку, достигающую края глазницы.

 

Acleistorhinus pteroticus. Реконструкция черепа. А - вид сверху; В - нёбный вид с удаленной левой челюстью; С - затылочный вид с удаленными челюстями; D - боковой вид

 

Слезная кость треугольная в виде сбоку. Спереди она образует плотный шов с предлобной костью. Имеется небольшое слезное отверстие. Скула трехлучевая. Передний вырост скулы лежит над верхней челюстью, исключая ее из края глазницы, как у большинства тетрапод. Скула сужается до тонкого ломтика кости спереди, в отличие от широкого выступа у проколофонид. Квадратноскуловая кость имеет L-образную форму. Ее передний вырост формирует нижний край бокового височного отверстия.  Чешуйчатая кость имеет треугольный контур и участвует в верхней границе бокового височного отверстия.

 

Табличная кость является исключительно затылочным элементом, как у большинства других таксонов амниот, где она имеется. Плоская, широкая, пластинчатая заглазничная кость простирается далеко вентрально вдоль заднего края глазницы. Заднелобная кость вносит вклад в задне-верхнюю границу глазницы и сужается сзади по своду черепа, чтобы разместиться между теменной и заглазничной костями. Удлиненная конфигурация заднелобной кости у Acleistorhinus напоминает состояние, замеченное у Owenetta, но отличается тем, что сужается сзади, а не расширяется. Теменное отверстие расположено ближе к лобно-теменному шву, как и у Procolophonia.

 

Acleistorhinus pteroticus. Череп, прорисовка, А - дорсальный вид; В - нёбный вид; С - затылочный вид; D - боковой вид.
An - угловая кость, Ar - сочленовная кость, Bo - основание затылка, D - дентарий, Ec - эктоптеригоид, Ex - затылочный мыщелок, F - лобная кость, J - скула, L - слезная кость, l.t.f. - боковое височное отверстие, M - верхняя челюсть, mf - переднебоковое верхнечелюстное отверстие, N - носовая кость, Op - заднеушная кость, P - затылочная кость, Pa - нёбо, Pf - предлобная кость, Pm - предчелюстная кость, Po - заглазничная кость, Pof - заднелобная кость, Pp - заднетеменная кость, Prg - птеригоид, Psp - парасфеноид, Q - квадратная кость, Qj - квадратноскуловая кость, q.r. - квадратная ветвь птеригоида, Sa - надугловая кость, Sm - септомаксилла, Sq - чешуйчатая кость, St - надвисочная кость, Stp - стремя, T - табличная кость, V - сошник

 

Имеется большая парная теменная кость, которая вносит значительный вклад в черепную пластинку. Заднетеменная кость сросшаяся, следов шва не видно. Обычно у ранних амниот самым большим элементом затылка является надзатылочная кость. У Acleistorhinus она пластинчатая, но не столь крупная как у синапсид. Ее сокращение способствует развитию относительно крупного поствисочного отверстия, характерного для Reptilia. Заднеушные кости и затылочные мыщелки неразличимо срослись.

 

Консервативная реконструкция стремени у Acleistorhinus представляет структуру, которая не отличается заметно от таковой у других палеозойских четвероногов. Стремя обладает большой подножкой (слуховой вырост) и не полностью окостеневшим дистальным кончиком (квадратный вырост).

 

Acleistorhinus pteroticus. Первоначальная реконструкция черепа Элеаноры Дали (1969)

 

Нёбо имеет многократные ряды зубов, расходящихся радиально от средней линии. Имеется полость межкрыловидной кости, но довольно узкая. В эту полость простирается узкий, короткий вырост парасфеноида (cultriform), на котором сохранились основания сломанных зубов. Парасфеноид широкий и на основной части имеет маленькие зубчики.

 

Нёбо Аклейсторина имеет отличительные гребни, которые простираются в трех направлениях от области соединения основания черепа и несут на себе зубы. Спереди узкий сошник вносит вклад в медиальную границу внутреннего носового отверстия. Зубы на сошнике расположены на двух отдельных полях. Спереди нёбная кость входит в контакт с сошником. Крыловидные кости — самые большие кости нёба. Квадратная полка крыловидной кости имеет затылочный выступ в области ушной выемки. Этот затылочный выступ подобен таковому, который имеется у лантанозухид и некоторых членов Procolophonia. Квадратная кость — почти полностью затылочный элемент.

 

Широкий треугольный комплекс, составленный из парасфеноида и базисфеноида, занимает немного больше чем одну треть полной длины нёба. Пластина парасфеноида также несет два отдельных, парных ряда зубов, расходящихся сзади.

 

Синоним: Acleistorhinus pteronicus.

 

* * *

+1.1.2. СЕМ. ЛАНТАНОЗУХИДЫ (Lanthanosuchidae)

 

Известны из поздней перми (260 млн. лет назад) России (Татарстан). Описал Ефремов в 1946. Последний общий предок Lanthanosuchus и Lanthaniscus и все его потомки. Лантанозухиды — это вымершие пермские тетраподы из группы парарептилий.  Относительно крупные рептилии, самые большие достигали длины тела до 1,5 м. Lanthanosuchidae были широко распространены в позднепермской Восточной Европе. Имеют значительный орнамент кожных костей на голове из шишек и ямочек. Остеодермы покрывают большую часть черепа, округлые ямки скульптуры хорошо заметны только у самых примитивных форм. Остатки очень редки в местонахождения, обычно единичны.

 

 

Lanthanosuchidae имели широкое короткое тело и очень плоский, параболической формы короткий череп, в котором имеется боковое темпоральное отверстие. Имеется небольшое продолговатое отверстие под орбитой, сливающееся с ней в нижней части последней. Слуховой аппарат значительно редуцирован.

 

Лантанозухиды имели мелкие однородные конические зубы, клыки отсутствуют. Челюстные зубы заостренные, без складчатости дентина. Нёбо покрыто сплошной теркой мелких зубов.

 

Аутапоморфии семейства Lanthanosuchidae:

 

• развитие заметного бугорка на верхней челюсти сразу позади внешних ноздрей (верхнечелюстные рога конвергентно развились у Scutosaurus);
• увеличение предорбитальной длины черепа так, что она превысила длину заглазничной кости;
• сокращение длины лобной кости так, что длина не превышает две ее ширины;
• скульптированная квадратноскуловая кость так, что кожные бугорки выступают с ее поверхности. Парейазавры получили эту развитую особенность независимо и также некоторые проколофониды;
• длина пластинчатой кости спереди сокращается так, что она исключена из симфиза челюсти;

 

* * * 

Lanthaniscus efremovi. Архангельская область, Мезенский район, Пёза-1, поздняя пермь, раннетатарская эпоха, уржумский век

 

+ Lanthaniscus efremovi. Лантаниск Ефремова. Поздняя пермь (поздний Roadian–поздний Wordian или даже уржумский век), север европейской части России (Архангельская область, р. Пёза, р. Мезень). Ивахненко (1980). Иногда помещается в свое собственное семейство Lanthaniscidae в пределах надсемейства Lanthanosuchoidea. Череп округло-параболический, длина черепа около 6,5–7 см, ширина 10 см, общая длина тела 30–40 см.

 

Lanthaniscus — это небольшой лантанозухид, отличавшийся рядом примитивных черт по сравнению с крупными, широко распространенными в ишеевском комплексе лантанозухами. У этих странных существ были чрезвычайно плоские черепа. Столь плоские фактически, что даже челюстные мышцы не могли разместиться внутри и должны были выйти наружу через специальные отверстия позади глаз. В заглазничной области черепа сохраняются ямки кожных желез.

 

Lanthaniscus efremovi

 

Из-за их плоских голов прежде предполагалось, что лантанозухоиды были водными животными, как темноспондилии, но последующие исследования опровергли это. Возможно они питались насекомыми и личинками в слое опавших листьев, используя свою плоскую голову для раздвигания листвы и обломанных ветвей. Челюстные зубы очень мелкие.

 

Череп лантаниска очень плоский, весь покрыт ячеистой скульптурой, с костными шипами на щеках и на затылке. Есть височные отверстия и «дырки» впереди и ниже глазниц. Теменной глаз очень крупный. Зубы мелкие, острые, мелкие зубы покрывают нёбо. Скелет плоский, с коротким телом и недлинными ногами. Вероятно, кожа была мягкой и слизистой, а в подглазничных ямках могли находиться солевыводящие железы.

 

Lanthaniscus efremovi. Череп, голотип; A - сверху, B - снизу, C - сзади
N - носовая кость, L - слезная кость, Pf - предлобная кость, F - лобная кость, Ju - скула, Fpi - височное отверстие, Qj - квадратноскуловая кость, Sq - чешуйчатая кость, St - надвисочная кость, Po - заглазничная кость, P - теменная кость, Pp - посттеменная кость, T - табличная кость, Ex - затылочный мыщелок, Op - заднеушная кость

 

Остеодермы крыши черепа плоские, слабо развиты гребни и выросты на скуловой, квадратно-скуловой и надвисочной костях, а на чешуйчатой практически отсутствуют, поэтому на дорсальной поверхности хорошо видна ушная вырезка. Височное окно не превышает по размерам глазницу. Район ушной капсулы резко выдвинут назад.

 

Носовая кость широкая у Lanthaniscus. Лобные кости резко сужены в задней половине и не участвуют в ограничении орбиты. Верхнечелюстная кость не заходит назад далее середины длины орбиты. Зубы тонкие, загнуты лингвально. Слезная кость короткая, образует передний край подглазничного окна. Она кость несет выступ, направленный назад и слегка вверх. На противоположной стороне орбиты, на заглазничной кости, точно напротив, также имеется скульптурный вырост, направленный вперед и вверх. У современных ящериц между схожими структурами проходит тяж, разграничивающий пополам орбитальное окно, причем верхняя часть окна затянута кожей и в качестве собственно отверстия для глаза функционирует лишь нижняя. Возможно, разграничивающий тяж проходил и у лантанисков, однако в качестве собственно орбиты, конечно, функционировала верхняя, округлая часть, а не узкая щелевидная нижняя. Возможно, нижняя полость вмещала очень большую железу. Скуловая кость несет в средней части два скульптурных выроста. Заглазничная кость, образующая перегородку между глазницей и височным окном, широкая, имеет скульптурный гребень, идущий вдоль перегородки. Квадратно-скуловая кость в задней части несет два скульптурных выроста, затылочный край чешуйчатой кости вдоль слуховой вырезки окаймлен скульптированным гребнем. Такие же гребни и выросты имеются и на надвисочной кости. На заглазничной, надвисочной и особенно на чешуйчатой костях лантаниска хорошо заметны некрупные округлые ямки с гладким дном. Остальные кости покрыты округлыми и удлиненными, срастающимися с костями остеодермами.

 

Lanthaniscus efremovi

 

Нёбо Lanthaniscus покрыто радиальными рядами мелких зубчиков, расположенных в виде полос. Парные заднетеменные и таблитчатые кости сильно редуцированы. Боковые затылочные кости не срастаются с заднеушными, между ними сохраняется заушная щель. Затылочный мыщелок практически одинарный, поскольку на боковых затылочных костях сочленовные площадки развиты слабо.

 

Дорсальная поверхность основной затылочной кости несет высокий, расширенный кверху и наклоненный вперед выступ. В затылочной области череп лантаниска сохраняет некоторое число ямок кожных желез, в скуловой области находятся срастающиеся друг с другом округлые остеодермы.

 

В ушной капсуле окостеневают все три ушные кости. Не окостеневала медиальная стенка капсулы. Кости ушной капсулы тонкие. Район овального окна полностью не окостеневал.

 

Lanthaniscus efremovi

 

Нижняя челюсть Lanthaniscus efremovi имеет один короноид, единственную пластинчатую кость, несколько не доходящую до симфиза. Надугловая кость скульптирована. Ретроартикулярный отросток не выражен, задний край челюсти несет два скульптурных выроста. Зубы остро-конические, со слегка загнутыми вершинами.

 

В посткраниальном скелете Lanthaniscus около 25 позвонков, 4 предкрестцовых лишены ребер. Позвонки имеют массивные, тяжелые невральные дуги с мощными постзигапофизами и более слабыми презигапофизами. Остистые отростки невысокие, поперечные отростки развиты несильно, не выступают за пределы нависающих краевых гребней зигапофизов. Тела позвонков амфицельные, небольшие, интерцентры не обнаружены. По боковым поверхностям ребер идут глубокие и широкие желоба, которые могут говорить о хорошо развитой межреберной мускулатуре. Плечевой пояс состоит из массивной Т-образной межключицы, резко изогнутых, заходящих в желобки на ее переднем крае ключиц, плоской, изогнутой, слабо расширенной на дистальном конце лопатки.

 

Передние лапы Lanthaniscus короткие (их длина не более длины черепа). Задние лапы несколько более длинные. Имели голую, богатую железами кожу (ямки желез заметны на черепах).

 

* * *

Lanthanosuchus watsoni

 

+ Lanthanosuchus watsoni. Лантанозух Ватсона. «Скрытый крокодил, от греческого лантанс — скрываюсь и зухус — крокодил, видовое название — в честь профессора D. M. S. Watson». Поздняя пермь (ранний Capitanian, уржумский век), Россия (Татария — Ишеево). Описан Ефремовым в 1946. Длина тела 75 см. Находка представляет собой один из самых лучших сохранившихся палеозойских черепов. Lanthanosuchus watsoni является представителем ишеевской дейноцефаловой фауны.

 

Черепа лантанозухов настолько уплощены, что нижневисочный родничок возникает при совсем небольшой массе аддукторов — сгибающих мышц (слабо развит зубной аппарат). Животное обладает архаическим общим строением черепа. Параболический, очень плоский череп. Длина черепа 21, ширина 14 см.

 

Lanthanosuchus watsoni

 

Это крупные лантанозухиды с сильно развитым остеодермальным покровом черепа, большими скульптурными гребнями на скуловой, квадратноскуловой, надвисочной, чешуйчатой костях, маскирующими с дорсальной стороны ушную вырезку. Животное имело странный вид со своими костными выростами и большими глазами, уродливо выпяченными из необычайно плоского черепа.

 

Lanthanosuchus watsoni

 

Следов кожных желез у лантанозуха нет, весь череп покрыт остеодермальным покровом, сильно скульптирован. Поверхность черепа покрыта ячейками и дополнительно укреплена длинными гребнями, выполнявшими роль балочных перекрытий. Необыкновенная скульптура и развитие костных выростов на крыше черепа — это признаки особенной адаптации Lanthanosuchus. Характер скульптуры объясняется необходимостью повышения механической прочности крайне уплощенного черепа, примитивное нёбо которого переложило всю нагрузку на крышу черепа.

 

Lanthanosuchus watsoni. A — часть зубного ряда верхней челюсти, увеличено; B — квадратноскуловая dexirum, снизу; C — очертания септомаксиллы, сверху; D —центральная часть затылка. 
X — XII — отверстие блуждающего и подъязычного нервов; F.pt— посттемпоральное окно

 

Зубы у Lanthanosuchus простые, мелкие, сравнительно тонкие и длинные, остро-конические, однорядные, несимметричные в основании, с загнутыми внутрь и назад вершинами. Их стенки совсем не имеют лабиринтной складчатости, свойственной земноводным.

 

Предчелюстная кость широкая, поперечно вытянутая, ее поверхность почти лишена скульптуры, за исключением задне-верхних выростов, образующих носовую перегородку.

 

Носовые кости длинные, равны по длине лобным. Ноздри Lanthanosuchus сближены между собою и разделены узкой перегородкой, образованной задними отростками предчелюстной кости. Септомаксилла плоская, небольшая, полностью смещена в носовую полость, доходит до сошника. Она имеет вырезку для носо-слезного протока. Лобная кость широко выходит к глазнице. Слезные кости большие и широкие. Заглазничные кости большие и серповидно изогнутые.

 

Реконструкция Lanthanosuchus watsoni, известного из местности Ишеево, Россия. Длиной около метра, он был крупнейшим представителем клэда

 

Теменные кости округлые, теменное отверстие на середине их длины, передний край теменных костей на уровне задних краев орбит. Глазницы округлые, окружающие их медиально края костей резко подняты вверх; глаза при жизни животного, очевидно, довольно сильно выдавались, как и у многих современных земноводных.

 

Лантанозух Lanthanosuchus watsoni (Lanthanosuchys qualeni). Череп, вид сверху, снизу и сзади (затылочная поверхность). Поздняя пермь, Татария
Dso— дермальная надзатылочная кость; F - лобная кость; Ju — скула; Mx — верхняя челюсть; L — слезная кость; N — носовая кость; P— теменная кость; Рm— предчелюстная кость; Pt— птеригоид; Pf— предлобная кость; Po— заглазничная кость; Pof— заднелобная кость; Qj— квадратноскуловая кость; So— надзатылочная кость; Sq— чешуйчатая кость; T— табличная кость

 

Lanthanosuchus watsoni. A — вид сбоку; B — вид сбоку при мысленно разрезанном парасагитально черепе. Обозначения как на предыдущих рисунках и еще: Ep —epipterygoideum; l. a. — восходящая пластинка птеригоида (lamina ascendens). Орбитосфеноид не показан	Череп лантанозуха в нескольких видах, раскрашенный для лучшей наглядности

 

Подглазничная вырезка большая, удлиненная, резко расширена кзади, узкой полосой нижнего края заглазничной кости отделяется от височного окна; височное окно значительно больше глазницы, что свойственно прогрессивным пресмыкающимся. В нижнем расширении глазницы Lanthanosuchus могла располагаться солевыводящая железа. Межвисочная кость слита с заглазничной, контактирующей с теменной и надвисочной.

 

Задний край височного окна образует плоская чешуйчатая кость. Lanthanosuchus лишний раз свидетельствует, что развитие и положение височных отверстий, считавшееся одним из важнейших таксономическнх признаков классификации отрядов рептилий, на самом деле является сравнительно пластическим признаком, связанным с определенной функцией челюстей и расположением их аддукторных мышц. Височные отверстия лантанозуха указывают на сравнительно большую массу сгибающих мышц нижней челюсти. О том же говорят сильные поперечные фланги птеригоидов, служащие для поддержки мышц птеригоидной группы.

 

Характерно расположение поствисочных окон в затылке лантанозуха. Эти отверстия, очень узкие, проходят между парокципитальным выростом (заднеушная кость) и затылочным мыщелком, что не характерно для стегоцефалов, но типично для сеймурид.

 

Lanthanosuchus watsoni. Удивительной красоты ажурный череп, найденный в пермских песках Татарии, принадлежит лантанозуху. Наверное, это один из наиболее красивых экземпляров парарептилий

 

Межтеменные (срастающиеся между собой) и таблитчатые редуцированы, остались только затылочные отростки. Затылочный край черепа в середине врезан вперед крутой дугой.

 

Поверхности костей крыши покрыты плоскими остеодермами, образующими скульптуру из гребней и впадин. В центрах окостенений всех костей имеются более или менее выраженные остеодермальные выросты, крупные на верхнечелюстных, слезных, скуловых костях и превращающиеся в скульптурные двойные лопасти на заднем краю квадратно-скуловых. За счет остеодермальных пластин резко удлиняются назад надвисочная и чешуйчатая кости. Задняя поверхность черепа несет многочисленные выросты.

 

Lanthanosuchus watsoni. Череп (без нижней челюсти) взрослой особи, найден при раскопках местонахождения Ишеево (Татарстан) И.А. Ифремовым в 1948 г. Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова	Lanthanosuchus watsoni. Австрия, Вена, Музей натуральной истории

 

Хоаны Lanthanosuchus очень большие, длинные. Хорошо окостеневает большая верхняя затылочная кость, перекрывающая боковые затылочные. Основная затылочная кость округлая, небольшая.

 

Общее строение затылочного отдела позволяет предположить, что среднее ухо было построено скорее по типу рептилий, чем стегоцефалов, и стремя должно занимать близкое к горизонтальному положение. Это предположение подкрепляется наличием ямки на задне-внутренней стороне медиального отростка quadratum, в которую мог упираться дистальный конец стремя. Лантанозух имеет более ярко выраженные признаки рептильного характера в строении затылка, слухового отдела и в наличии височных ям, чем сеймуриаморфы.

 

Lanthanosuchus watsoni

 

Примитивное нёбо лантанозуха такое же, что и у древнейших земноводных: сошниковые, нёбные и крыловидные кости широкие, большие и образуют сплошную костную поверхность. Оно сплошь усеяно радиальными рядами мелких зубчиков, их полосы выражены слабо, этим нёбо лантанозуха напоминает даже рыб. Но крыловидные кости имеют отчетливые поперечные отростки, направленные вниз, как у многих пресмыкающихся. Processus cultriformis парасфеноида очень короткий, заострен и достигает только половины межптеригоидного отверстия

 

Строение нёба связано со своеобразным питанием — пойманная добыча раздавливалась о нёбные "щетки" зубов; для этого имелась достаточно сильная челюстная мускулатура.

 

Lanthanosuchus watsoni

 

Образ жизни Lanthanosuchus точно не установлен. Предполагалось, что лантанозух мог жить в мелких, возможно, солёных озёрах и прудах. В таком случае, основу его питания могли бы составлять мелкие рыбки, раковинные рачки и другие беспозвоночные. Однако какие-либо адаптации к водному обитанию отсутствуют. Другая версия предполагает, что лантанозухи обитали на суше в подлеске и питались наземными членистоногими.

 

Синоним: Lanthanosuchus qualeni.

* * *

 

Chalcosaurus rossicus

 

+ Chalcosaurus rossicus. Халкозавр русский. «Ящер из гравия». Поздняя пермь (Capitanian, уржумский век), Россия (Оренбургская область, Ново-Николаевка). Meyer (1866). Неполный череп единственного экземпляра был найден в желтом медистом песчанике (Карагалинский меднорудный район). Голотип утерян. Прежде его рассматривали в семействе Dvinosauridae.

 

Chalcosaurus rossicus. Череп, голотип; а - сверху, b - снизу

 

Череп Chalcosaurus rossicus широкий, короткий, параболический. Длина черепа параболической формы не менее 25 см, ширина около 30 см. Длина тела около 1,5 м. Носовые кости в полтора раза длиннее лобных. Лобные на узком участке выходят к глазницам, теменные кости удлиненные, теменное отверстие несколько сдвинуто кзади. Кости покрыты остеодермальным покровом. В центрах окостенений имеются скульптурные выросты, более массивные и высокие, чем у Lanthanosuchus watsoni. В отличие от последнего такой вырост есть у халкозавра на передней части предчелюстной кости. Примерно из центра окостенения затылочной кости идут назад на теменную и чешуйчатую кости резко выраженные высокие скульптурные гребни. Кости боковых краев черепа (челюстная, скуловая) резко расширены и уплощены. Челюстная кость плоская.

 

Chalcosaurus rossicus

 

Зубы Chalcosaurus rossicus акродонтные, внутризубные полости слабо заглублены в кость, в дне полостей многочисленные отверстия. Складчатость дентина отсутствует, однако на внутренних стенках основания имеются ребра, прослеживающиеся и на наружной поверхности.

 

Скуловая кость проходит далеко вперед, смыкаясь со слезной и широко отделяя задний край челюстной кости от орбиты. В этом районе (передний край скуловой) края черепа настолько уплощены, что скуловая кость срастается с нёбной и наружной крыловидной. Глазницы Chalcosaurus rossicus крупные, отнесены к переднему концу черепа и располагаются латерально. Орбиты высоко подняты вверх высоко загнутыми краями окружающих костей. Неправильно-четырехугольное височное окно находится на месте нижнего височного окна (между скуловой, квадратно-скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями). Скульптура крыши переходит на края отверстия и даже местами заходит на вентро-латеральную поверхность.

 

Chalcosaurus rossicus. Схема нёбной поверхности

 

На вентральной поверхности предчелюстной кости халкозавра развит ругозистый выступ, полностью соответствующий выступу у лабиринтодонтов. Поверхность выступа говорит о наличии на нем тканевого утолщения — возможно, амортизатора при захлопывании пасти. Передняя часть хоаны резко сужена и оканчивается округлым отверстием, соединенным с основной частью хоаны узкой щелью. В этом районе расположен выступ, покрытый укрупненными зубами. Полосы нёбных зубов выражены слабо, гребни очень низкие, несут много радиальных рядов.

 

Chalcosaurus rossicus. Оригинальный рисунок голотипа Мейера

По краю крыловидной кости Chalcosaurus rossicus, по высокому гребню, идет ряд укрупненных зубов. Вдоль бокового края парасфеноида проходит ряд несколько увеличенных зубов, из центра окостенения расходятся ряды мелких зубов. В ушной капсуле окостенений нет, кроме части заднеушной.

 

Затылочная дуга окостеневает полностью. Основная затылочная Chalcosaurus rossicus кость массивная, с вогнутым мыщелком, основания боковых затылочных полностью перекрывают ее сверху. На задних поверхностях боковые затылочные кости имеют площадки причленения проатланта с бугорками для связок. Сверху кости перекрыты плоской непарной верхней затылочной костью. Заднетеменная и заднеушная соединяются плоской таблитчатой костью. При этом задневисочное окно (между заднеушной, таблитчатой и заднетеменной) замкнуто.

 

Синоним: Chalcosaurus lukjanovae, Lanthanosuchus lukjanovae. 

 

Обовлено 18.12.2019