Проколофониды (Procolophonidae) – 2/10

В последнее время количество найденных родов проколофонид заметно возросло, что позволяет восстановить более полную картину их образа жизни и путей расселения по суперконтиненту Пангея. Хоть они были некрупными парарептилиями, но с конца перми и вплоть до самого конца триаса успешно выдерживали конкуренцию со всеми другими представителями тогдашней фауны. Базальные формы еще не обзавелись удивительными рогами, расположенными по бокам головы, свойственными наиболее продвинутым формам. За исключением черепах, мелкоразмерные проколофониды были единственными анапсидами, дожившими до позднего триаса.

Sauropareion anoplus. Реконструкция скелета (исключая неизвестные хвостовые позвонки)

+ Sauropareion anoplus. Завропарейон. «Щека ящера, указывает на сходную с ящерами область виска; видовое имя означает “без рук или брони”». Ранний триас (ранний Induan), Южная Африка (Кару, Восточная Капская провинция, округ Миддлбург, фермы Barendskraal (голотип) и Vangfontein; формация Balfour (свита Palingkloof) и ранние слои формации Katberg). «Зона Сообщества Lystrosaurus». Modesto, Sues & Damiani (2001). Голотип представляет собой череп и частичный скелет (несколько позвонков, соответствующие ребра и элементы конечностей). Завропарейон — это базальный проколофонид, который рассматривается как переходная форма между овенеттидами и проколофонидами по строению черепа и зубов, однако плезиоморфные характеристики указывают на более близкое родство с Проколофоном. Филогенетически Завропарейон располагается как родственный таксон ко всем проколофонидам, за исключением Колетты.

Sauropareion anoplus

Sauropareion anoplus известен по нескольким находкам, в том числе, в мелком и среднезернистом песчанике с темно-красными слоистыми прослойками. Эти отложения оставлены речными руслами или внезапными паводками. Более поздние находки на ферме Вангфонтейн были заключены в конкреции твердого аргиллита. Находка окаменелостей в нижней части формации Катберг свидетельствует о том, что эволюция проколофонид не была серьезно нарушена вымиранием, которое отмечает начало триасового периода. Окаменелость в формации Катберг расположена на 30 м ниже многочисленных находок Procolophon trigoniceps и на 1 м ниже находок Lystrosaurus. Хотя эта находка из фермы Вангфонтейн сохранила большую часть скелета, чем голотип, она принадлежит молодому экземпляру с еще не вполне окостеневшими невроцентральными швами. Позже на ферме Барендскраал был найден еще один экземпляр, несколько крупнее голотипа, позволивший лучше изучить Завропарейона. Все находки Sauropareion близки между собой по размерам и рассматриваются как молодые особи.

Графическое изображение филогенетического положения Sauropareion anoplus в южноафриканской пермо-триасовой биостратиграфии. Сплошные полоски и кружки указывают диапазоны таксона и единичные находки видов соответственно. 
Сокращения: Chsn - Changhsingian; Ciste. - Зона Сообщества Cistecephalus; PTB - пермо-триассовая граница. Цифры указывает миллионы лет назад. Стратиграфическая таблица согласно Catuneanu et al.

Длина черепа Завропарейона 3,3–3,5 см, длина тела 30 см. Пропорции тела подобны современным роющим животным. Имеет конические одновершинные зубы с полукруглыми основаниями, поперечное расширение отсутствует. Отличается от Suchonosaurus количеством зубов и формой верхнечелюстной кости. Sauropareion имеет почти такое же количество зубов, как и Spondylolestes. Между скулой и квадратноскуловой костью имеется острая выемка, как у Coletta и овенеттид. Кончик морды в голотипе отсутствует. Череп более глубокий, чем у Spondylolestes. Sauropareion anoplus имел некоторые скелетные адаптации, такие как череп в форме лопаты (как у кротов), крепкие и короткие нетерминальные фаланги и большие когтевые фаланги, обычно связанные с рытьем и копанием. Однако зубы и конечности не имеют адаптаций, дающих механическое преимущество для рытья (например, нет удлиненного акромиона на лопатке и удлиненных локтевых выступов на локтевой кости, укороченной плечевой кости). Возможно, он рыл землю, используя свой череп в формы лопаты, как это наблюдается у современных млекопитающих, таких как кроты и слепыши.

Завропарейон характеризуется глубокой задней выемкой черепной пластинки, глубокими затылочными полками теменных и надвисочных костей. Отличался отсутствием выроста супинатора на плечевой кости. Имеется также узкая выемка межкрыловидной кости и полный комплект нёбных зубов.

Sauropareion anoplus. Фотография скелета молодого экземпляра из Вангфонтейн в  виде сверху (А) и его прорисовка (В). Области без контуров представляют собой отпечатки	Sauropareion anoplus. Фотография почти полного скелета молодого экземпляра из формации Катберг, ферма Вангфонтейн, в виде сверху (А) и интерпретирующий рисунок (В). Арабские цифры указывают предкрестцовые позвонки, римские цифры указывают пальцы

Верхняя челюсть демонстрирует верхнечелюстное углубление, контур которого и относительные размеры более подобны замеченному у Procolophon trigoniceps, чем более удлиненному, более узкому верхнечелюстному углублению, имеющемуся у Coletta seca. Заметное переднебоковое верхнечелюстное отверстие расположено сразу позади верхнечелюстного углубления на уровне его вентрального края и неотличимо от таковых, имеющихся у других проколофоноидов.

Предчелюстная кость содержала 4 зуба. Третий и четвертый зубы близки по размерам самому большому и самому маленькому верхнечелюстным зубам соответственно. Они представляют собой крепкие, конические структуры с умеренно острыми вершинами. В верхней челюсти имеется 11 конических гомодонтных зубов той же формы, что и предчелюстные зубы. Верхнечелюстные зубы изодонтные; нет никакой клыкообразной области, и зубы демонстрируют постепенное сокращение в размерах только на последних трех позициях зубов. Зубы прикреплены к верхней челюсти способом костного прирастания; костная губа, которая имеется на лабиальной стороне верхней челюсти у некоторых других базальных проколофонид, таких как Suchonosaurus minimus, отсутствует.

Sauropareion anoplus

Узкая скула составляет нижний боковой край глазницы и часть широкой округлой височной выемки. Вентральная височная выемка Sauropareion anoplus почти идентична широкой, округлой выемке Procolophon trigoniceps и очень отличается от острых вентральных височных выемок Coletta seca и овенеттид. Квадратноскуловая кость простирается дорсально до того же уровня, как наиболее дорсальная часть слезной кости. Она также демонстрирует особый задне-вентральный лицевой вырост. Квадратноскуловая кость вместе с чешуйчатой и квадратной костями формируют квадратное отверстие. Как и у многих других проколофонид (например, Procolophon trigoniceps), глубокая часть чешуйчатой кости простирается вентрально на мыщелковую область.

Квадратная кость мало отличается от таковой у Procolophon trigoniceps, Coletta seca, и других проколофонид. Сзади квадратная кость входит в контакт с чешуйчатой костью, а сбоку над квадратной костью лежит квадратноскуловая кость.

Sauropareion anoplus. Фотографии черепа в А - левом боковом, В - наклонном нёбном и С - нёбном видах. Масштаб 1 см

Sauropareion anoplus. Интерпретирующие прорисовки черепа в A - левом боковом, B - наклонном нёбном и C - нёбном видах. Сокращения: an - угловая кость; ar - сочленовная кость; ar fl - дугообразный выступ; a sa f - переднее отверстие надугловой кости; b r - выемка основания черепа; c - короноидная кость; d - дентарий; de - верхнечелюстное углубление; ec - наружная крыловидная кость; f int ca - отверстие intermandibularis caudalis; f int me - отверстие intermandibularis medius; f int or - отверстие intermandibularis oralis; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; pal - небная кость; pra - предсочленовная кость; prf - предлобный кость; prm - предчелюстная кость; p sa f - заднее отверстие надугловой кости; pt - крыловидная кость - q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; r t - замещающий зуб ; sa - надугловая кость; so f - подглазничное отверстие; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; tr fl; поперечный выступ крыловидной кости; v - сошник. Арабские цифры указывают положения зубов в верхних костях. Масштабная линейка  1 см

На сошнике имеется группа парахоанальных зубов, в других местах на кости зубы отсутствуют (например, на задней ветви кости, как у Kapes cf. majmesculae). Количество сошниковых зубов у Sauropareion anoplus определить невозможно. На нёбной кости имеется 2 пары зубов. Передняя пара формирует задний конец парахоанальной зубной группы на сошнике. Задняя пара ограничена нёбной костью. Шов с передним краем наружной крыловидной кости глубоко рассечен сбоку маленьким, овальным подглазничным отверстием. Подглазничное отверстие сформировано нёбной и, главным образом, наружной крыловидной костью.

Крыловидная кость — самый крупный элемент нёба, входит в контакт с сошником спереди, нёбной костью и наружной крыловидной костью спереди-сбоку и с квадратной костью сзади. Она поддерживает нерегулярный ряд зубов, который ограничивает выемку межкрыловидной кости и продолжается спереди сбоку от средней линии. Выемка основания черепа имеет ту же морфологию, что и у Coletta seca.

Парабазисфеноид — большой и крепкий элемент. Его передний треугольный вырост постепенно сужается, простираясь вперед в выемку межкрыловидной кости. Он значительно длиннее, чем таковые у Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum.

Дентарий Sauropareion anoplus входит в контакт с надугловой и угловой костями сзади вдоль зубчатого шва, а спереди он сужается к симфизу. Дентарий образует весь симфиз, а симфизная подушка рассечена сзади отверстием intermandibularis medius. Короноидная кость, вероятно, неразличимо срастается с дентарием, и он является передней частью короноидального возвышения. Имеется 15 конических гомодонтных зубов, подобных таковым в верхней челюсти.

Sauropareion anoplus. Фотография и контурная прорисовка замещающего зуба, обнаженного на дентарии. Зубы пронумерованы, начиная с заднего конца зубного ряда дентария. 
 d - дентарий; r t - замещающий зуб. Масштаб 1 мм

Боковые зубы прирастают к челюсти. Зубы дентария также неподвижны по отношению к верхней части кости, предполагая акродонтную имплантацию зубов. При этом отмечен процесс замены зубов — у одного из экземпляров Sauropareion anoplus приблизительно в середине челюстного ряда дентария, на шестой или седьмой позиции от симфиза обнаружена верхушка кроны нового, растущего замещающего зуба. Основание функционального зуба в этом положении имеет ямку рассасывания, которая образовалась, чтобы поместить вершину замещающего зуба. Наличие единственной зубной замены вместе с наблюдением, что нет никаких замещающих ямок в верхнем боковом ряду, что видно из челюстного ряда, указывает, что замена зубов была редким явлением у Sauropareion anoplus. Поскольку неизвестно, были ли зубы расположены в альвеолах, трудно определить акродонтный или прототекодонтный тип имплантации зубов имел Завропарейон.

	Sauropareion anoplus. (a) - дорсальный и (b) левый боковой вид черепа.  an - угловая кость; ar - сочленовная кость; co - короноид; d - дентарий; ect - наружная крыловидная кость; epi - верхнекрыловидная кость; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pal - нёбо; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; pra - предсочленовная кость; prf - предлобная кость; q - квадратная кость; qf - квадратное отверстие; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; so - верхнезатылочная кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость	Sauropareion anoplus, находка из формации Катберг: A - череп в виде сверху; B - череп в виде слева  сбоку. Сокращения: a - угловая кость; c - короноидная кость; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf; заднелобная кость; po - заглазничная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sq - чешуйчататая кость; st - надвисочная кость. Масштабная линейка = 10 мм

Так как акродонтный тип не позволяет замену зубов, и ни у каких существующих рептилий с акродонтной зубной имплантацией не известна замена зубов или костное прирастание, следует расценивать свидетельство их замены и крепление зубов у Sauropareion anoplus как прототекодонтное. Вывод: зубная имплантация Sauropareion anoplus, несмотря на то, что она поверхностно выглядит акродонтной (высокие языковые стенки дентария), является в действительности прототекодонтной, хотя и в форме, модифицированной от той, что установлена для базальных эурептилий (таких, как капториниды, которые характеризуются низкими языковыми стенками челюстных костей).

Пластинчатая кость — приблизительно треугольный элемент, спереди он имеет вильчатую форму. Вентральный зубец этого разветвления весьма длинный. Маленькое эллиптическое отверстие intermandibularis oralis пронизывает пластинчатую кость сразу сзади от отверстия intermandibularis medius. Позади пластинчатая кость входит в контакт с предсочленовной и угловой костью и сужается до острого кончика. Удлиненная треугольная надугловая кость образует значительную часть верхней задней половины нижней челюсти. Она соединяется с дорсальным краем угловой кости вдоль слабо сигмовидного шва. Сзади надугловая кость сужается до заостренного кончика, который делает незначительный вклад в ретроартикулярный вырост.

Sauropareion anoplus

Предсочленовная кость — немного скрученный элемент, простирающийся до заднего кончика ретроартикулярного выроста. Спереди предсочленовная кость формирует обширный шов с пластинчатой костью, и образует с ней отверстие intermandibularis caudalis. Сочленовная кость — относительно маленький элемент, большая часть ее боковой поверхности покрыта надугловой и угловой костью.

У Sauropareion anoplus имеется 26 предкрестцовых позвонков (вместе с атлантом), из них примерно 6 первых являются шейными. Крестцовых позвонков — 3. Сами позвонки имеют схожую структуру; они состоят из округлых, крепких невральных отростков, которые изгибаются дорсально и немного назад. Центросомы имеют шпулькообразную форму со слегка округлыми углублениями на концах. Большинство сохранившихся ребер найдено сочлененным с позвонками. Предкрестцовые ребра — стройные, заостренные элементы, которые изгибаются назад. Самые передние и самые задние ребра короткие. Крестцовые ребра тоже короткие, приросшие непосредственно к крестцовым позвонкам. Ребра голоцефальные, с треугольными в контуре головками. Строение грудной клетки делало тело Завропарейона не таким крепким, как у ряда других проколофонид, его телосложение скорее было подобным Owenetta kitchingorum.

Sauropareion anoplus из формации Катберг, ферма Вангфонтейн. Интерпретирующая прорисовка черепа в (А) - нёбном, (В) - правом боковом и (С) - левом боковом видах. Области без контуров представляют собой отпечатки

Лопатка представляет собой высокое лезвие, изогнутое по всей длине. Имеется клейтрум (узкая кость, напоминающая удлиненное зерно риса), который соединяется с ключицей. Межключица имеет Т-образную форму. Два передних коракоида являются плоскими полукруглыми элементами, а задний коракоид является намного более треугольным.

Плечевая кость — крепкий элемент с утолщенным проксимальным концом и меньшим дистальным кончиком. Проксимальный конец демонстрирует энтепикондилярное отверстие (или борозду). Лучевая и локтевая кости относительно стройные, значительно более короткие, чем плечевая кость (локтевая на 20%, а лучевая на 30%).

Sauropareion anoplus. Молодой экземпляр из Вангфонтейн. Прорисовка черепа в виде справа сбоку (A) и слева сбоку (В)

Кисть Sauropareion anoplus обладает пятью пястными костями; они являются самыми длинными костями кисти, исключая пястную кость пальца I, которая значительно короче, чем другие пястные кости. За исключением когтевых фаланг, все фаланги — элементы схожей формы, короткие и крепкие с расширенными кончиками; сами когтевые фаланги — широкие загнутые элементы, более длинные, чем предпоследние фаланги. Фаланговый состав ?−3−4−5−3, что сопоставимо с таковым у других ранних амниот, включая Procolophon trigoniceps, у которого фаланговый состав 2−3−4−5−3.

Подвздошная кость состоит из маленькой стройной шеи и большого, отличительного топорообразного подвздошного лезвия, в отличие от лопастеобразного подвздошного лезвия у Procolophon trigoniceps. Седалищная кость широкая и лопастеобразная, наиболее широкая сзади и становящаяся меньше спереди. В целом она подобна по форме седалищной кости Procolophon trigoniceps и Leptopleuron lacertinum, то есть той форме, которая обычна среди ранних амниот.

	Sauropareion anoplus. Завропарейон из формации Катберг. Вид сверху. Масштаб - 10 мм	Sauropareion anoplus из формации Катберг, ферма Вангфонтейн. Интерпретирующая прорисовка скелета в виде сверху. Области без контуров представляют собой отпечатки. Арабские цифры указывают на предкрестцовые позвонки

Бедро — крепкая кость, на 9% более длинная, чем плечевая кость. Она имеет широкие кончики, которые умеренно расширены по сравнению с телом (диафизом). Бедро отличается от такового у Procolophon trigoniceps меньшим, менее крепким проксимальным концом. Дистальный конец ясно показывает средние и боковые мыщелки, разделенные межмыщелковой ямкой. Большеберцовая кость и малоберцовая кости не такие длинные, как бедро. Большеберцовая кость Sauropareion anoplus на 23% короче, а малоберцовая на 27% короче бедра. Дистальные концы этих костей сочленяются с таранной и пяточной костями соответственно.

Предплюсна состоит из таранной, пяточной кости и нескольких других маленьких элементов. Прямоугольная таранная и яйцевидная пяточная кости срастаются в единый большой четырехугольный элемент, разделенный только небольшой линией контакта, расположенной сзади к проникающему отверстию, предполагая, что, у молодых экземпляров они не были еще полностью сросшимися. Этот комплекс astragalus-calcaneum весьма обычен среди проколофонид и их родственников, и был также описан у Leptopleuron lacertinum, парейазавров, Barasaurus besairiei, Sclerosaurus armatus, Macroleter poezicus и Emeroleter.

Sauropareion anoplus. Почти полный скелет молодого экземпляра из Вангфонтейн. Прорисовка черепа в виде справа (А) и слева (В) сбоку и правая передняя конечность в медиальном виде (С) 

Дистально к комплексу таранно-пяточных костей у Sauropareion anoplus расположены четыре полукруглых предплюсневых элемента, которые сочленяются с плюснами. Это самые длинные кости стопы, являются относительно длинными и стройными, за исключением плюсны пальца ноги I, который короче. Более проксимальные фаланги крепкие, а более дистальные — более стройные. Каждый палец заканчивается изогнутой когтевой фалангой, и когтевые фаланги на 40% более длинные, чем предпоследние фаланги. Вентральная поверхность когтевой фаланги около проксимального кончика кости несет относительно заметный бугорок сгибающей мышцы. Фаланговый состав стопы 2−3−4−5−3?. Такой состав обычен для ранних амниот и совпадает с фаланговой формулой ноги у Procolophon trigoniceps.

Редкие простые сосудистые каналы, отсутствие первичных остеонов и наличие высокоорганизованных остеоцитовых лакун в костных тканях Sauropareion anoplus предполагают, что он рос медленнее, чем Procolophon или Teratophon, чьи костные ткани демонстрируют более васкуляризированную параллельно-волокнистую кость.

* * *

Gomphiosauridion baileyae. Фрагмент правой челюсти в языковом (А) и жевательном (В) видах. Штриховка указывает на отломанные части

+ Gomphiosauridion baileyae. Гомфизавридион Бэйли. «Щечный зуб маленького ящера или рептилии; видовое имя в честь Elizabeth Bailey Sues, которая нашла голотип». Поздний триас (ранний/средний Carnian), Северная Америка (Вирджиния, графство Chesterfield, формация Vinita (прежде называлась Turkey Branch), местность Ручей Томагавка). Sues и Olsen (1993). Экземпляр Gomphiosauridion baileyae основан на фрагменте верхней челюсти с 2 слегка поврежденными, но в целом хорошо сохранившимися молярами и небольшой частью основания третьего зуба. Озерные отложения известкового илистого аргиллита. Палеокоординаты 2,4° с.ш., 16,1° з.д. Местная фауна также включала неопределенных сфенодонтов, цинодонтов Boreogomphodon jeffersoni и Microconodon tenuirostris, возможно ядовитую архозавроморфную рептилию Uatchitodon kroehleri и других предполагаемых проколофонид — Xenodiphyodon petraios и Chinleogomphius jacobsi, а также изолированные зубы фитозавров.

Поперечно расширенные верхнечелюстные зубы Гомфизавридиона крепкие, с двумя вершинами, губной и языковой, соединенными заметным поперечным гребнем, который разделяют глубокие передние и задние ямки. Вершинки имеют сильно рифленую эмаль или полосчатость, как у Colognathus. Ширина зубов одинаковая — 2.7 мм, но один из них более округлый в жевательном виде и может быть интерпретирован как более передний зуб. Тип имплантации зубов трудно определить, вероятно, анкилотекодонтный. Максимальной ширины зубы достигают возле основания. Соединяющий две вершины гребень более острый на заднем зубе и слабее развит на более переднем зубе. Спереди и сзади от этого гребня находятся глубокие карманы или ямки, которые ограничены острым пояском, со стороны, противоположной поперечному гребню. Расположены зубы плотно.

Двухвершинные зубы с гребнем указывают на положение Gomphiosauridion в семействе Procolophonidae, но он отличается от других членов группы наличием двух, а не одной ямок. Заметное рифление эмали на кончиках зубов — дополнительная диагностическая особенность Gomphiosauridion. Thelegnathus из раннего или среднего триаса Южной Африки также показывает рифленую эмаль на более задних «моляроподобных» зубах.

Материал, без сомнения, принадлежит проколофонидам, но его фрагментарная природа препятствует оценке его положения в пределах группы.

* * *

Suchonosaurus minimus. Реконструкция Сухонозавра несколько спекулятивна, так как он известен только по находке верхней челюсти

+ Suchonosaurus minimus. Сухонозавр маленький. Поздняя пермь (Changhsingian —Вятская стадия), Европейская Россия (Вологодская область, Саларево). Описали Твердохлебова и Ивахненко в 1994 г. Голотип — почти полная изолированная маленькая правая верхняя челюсть, не содержащая окружающей матрицы из породы. Пористая поверхность экземпляра, возможно, делает неразличимыми некоторые детали.

Очень мелкое животное, длина черепа не более 3 см, длина тела 15 см. Известен только по одной находке.

Общая форма верхней челюсти Suchonosaurus minimus очень подобна таковой у базального проколофонида Coletta seca, немного менее высокая. В виде сбоку, позади круглого внешнего носового отверстия, может быть заметно значительное углубление. Позади углубления имеется большое отверстие, опознанное как «губное отверстие внутриглазничной артерии». Аналогичное отверстие у других таксонов рептилий называется передне-боковым верхнечелюстным отверстием. Из-за эрозии боковой поверхности, неясно, сколько других отверстий могло здесь иметься, но около заднего конца верхней челюсти отмечено другое, более малое, отверстие.

	Suchonosaurus minimus. Голотип, правая верхняя челюсть. Поздняя пермь, саларевская свита. Вид спереди-сбоку (A), медиальный  (B) и медиально-жевательный (C)

На переднем выросте верхней челюсти Сухонозавра имеются грани, к которым подходила септомаксилла и предчелюстная кость своим верхнечелюстным выростом. Эта структура напоминает таковую у Coletta. На медиальной стороне верхней челюсти имеется также большое отверстие и полка, которые могли быть «передним отверстием внутриглазничной артерии» и гранью для присоединения нёба или же они служили для прохода нервов и кровеносных сосудов из внутренней части морды (как это имеет место у пеликозавров и парарептилии Colobomycter).

В виде сбоку, зубы Suchonosaurus minimus кажутся весьма короткими и колышкообразными (цилиндрическими) из-за того, что их нижняя половина прикрыта костным «буртиком», но это не так, что хорошо видно с медиальной стороны, где вершины зубов открыты по всей их длине и «буртик» просматривается и в том месте, где отсутствует зуб.

I-й и V-й зубы отсутствуют. Первый сохранившийся зуб является самым высоким, со второго по четвертый они становятся короче, остальные того же размера, что и четвертый. Там, где должен быть I-й зуб видна большая, но мелкая ямка, указывающая на короткий корень. Судя по диаметру ямки, I-й зуб был, вероятно, короче, чем II-й. Продолжение костного «буртика» говорит о том, что зубов было больше, чем 11. Кроме того, верхняя челюсть становится очень мелкой к концу зубного ряда. У проколофоноидов с подобной формой верхней челюсти ее задний конец лишен зубов. Таким образом, количество зубов было 11 или 12. Подобное количество верхнечелюстных зубов имеется у основных проколофонид Coletta и Pintosaurus magnidentis. По форме зубы более или менее прямые, но износ на медиальной стороне крон зубов делает их дистально загнутыми. Большинство сохранившихся зубов имеет три отдельные грани износа, на некоторых гранях видна полосчатость. Такие отличительные грани износа не отмечены у проколофоноидов с коническими зубами. На языковых сторонах некоторых зубов имеются ямки замещающих зубов. Замена зубов типично рептильная. Suchonosaurus — это единственный таксон проколофоноидов, который имеет прямые, конические верхнечелюстные зубы, которые является заметно более высокими в передней части челюсти.

Suchonosaurus отличается от других проколофонид следующими тремя особенностями:

• он имеет 11 или 12 конических, довольно больших верхнечелюстных зубов, которые являются более высокими в передней части челюсти и имеют полукруглые основы;
• костный буртик покрывает всю нижнюю половину губной стороны верхнечелюстных зубов;
• отличительный, трехскладчатый характер износа крон зуба;

Suchonosaurus minimus. Реконструкция группы сухонозавров

Suchonosaurus minimus рассматривался как не-проколофонид на основании предполагаемого плевродонтного крепления зубов (которое не встречается у проколофоноидов), что в дальнейшем не подтвердилось. Плевродонтное расположение зубов характеризуется:

1.отсутствием гнезд/альвеол или корней;

2.зубами, сидящими в зубной борозде с высокой лабиальной стенкой (и, возможно, низкой язычной стенкой;

3.креплением, главным образом, к языковой стороне губной стенки.

Расположение зубов у Suchonosaurus только на первый взгляд выглядит плевродонтным, потому что оно имеет высокую лабиальную стенку или костный «буртик». Но у него нет зубной борозды, а вместо этого имеются индивидуальные альвеолы, и мелкие корни у каждого зуба, приросшие к кости (анкилоз), даже если зубы расположены очень тесно. Такое крепление зубов называется субтекодонтным или прототекодонтным, и оно обычно для проколофоноидов.

В результате дополнительных исследований на основе формы верхнечелюстной кости и круглой формы внешнего носового отверстия, видимой сбоку верхнечелюстной депрессии, количества и типа верхнечелюстных зубов Suchonosaurus все же признан членом семейства Procolophonidae. Таким образом, Suchonosaurus является единственным подтвержденным проколофонидом из перми и самым древним представителем семейства, все остальные датируются триасом.

* * *

Lasasaurus beltanae. Фотографии голотипа: оригинал (А), слепок (В)

+ Lasasaurus beltanae. Ласазавр Бельтана. «Ящер из прошлого; видовое имя в честь палеоихтиолога Laurence Beltan, который нашел окаменелость». Ранний триас (Induan–ранний Olenekian (Smithian)), Северный Мадагаскар (провинция Antsiranana, округ Ambilobe, деревня Ambodipo, формация Средняя Sakamena). Falconnet (2012). Палеокоординаты 44,4° ю.ш., 41,7° з.д. Lasasaurus beltanae известен по одному частичному скелету (череп, нижняя челюсть, подъязычный аппарат и предкрестцовая область), сохраненному в железоизвестковой конкреции в дельтовых (с влиянием приливов) кремнисто-обломочных отложениях.

Этот таксон обладает уникальными специфическими тонкими и дендритными гребнями, идущими вдоль заднебоковой стороны чешуйчатой кости; широко расставленными верхнечелюстными зубами, почти параллельными гребнями, соединяющими верхнечелюстные зубы с зубным рядом и очень острым передним краем связки (копулы) подъязычной кости. Этот хорошо сохранившийся экземпляр Lasasaurus beltanae принадлежит юной особи (недостаток окостенения на целом ряде элементов скелета). Также свободны лопатка и коракоиды. Фактически, дело обстоит так у всех проколофонид, у которых эта область сохранилась, даже у зрелых экземпляров, предполагая, что элементы плечевого пояса не полностью окостеневали во время онтогенеза у этих парарептилий.

Lasasaurus beltanae, ранний триас, Мадагаскар. (С) - объяснительная прорисовка. 
acor: передний коракоид; ana: невральная дуга осевого позвонка; cb1: первый ceratobranchial; cch: conchostracans; cla: ключица; cle: клейтрум; cna: шейная невральная дуга; cop: связка; cpl: шейная плевроцентросома; cr: шейное ребро; dpl: дорсальная плевроцентросома; dr: дорсальное ребро; g: геогастролиты; gast: брюшные ребра; hu: плечевая кость; ic: интерцентр; icla: межключица; ma: кисть; pcor: задний коракоид; ra: лучевая кость; sc: лопатка; ul: локтевая кость

Филогенетический анализ предполагает, что Lasasaurus близок к подсемействам Theledectinae, Procolophoninae и Leptopleurinae, хотя их соответствующие взаимоотношения неуверенные. Этот проколофонид представляет младший наземный компонент прибрежного сообщества позвоночных в котором доминировали земноводные и полностью водные таксоны.

Череп и передняя область посткраниального скелета хорошо сохранены. Боковая поверхность верхней челюсти гладкая, без каких-либо отверстий. Скула — палочкоподобная кость со слабо расширенными оконечностями. Квадратноскуловая кость примерно четырехугольная с гладкой боковой поверхностью. Перпендикулярные друг другу квадратноскуловая кость и скула образуют прямоугольную подвисочную выемку, известную также у Coletta seca и Sauropareion anoplus, что отличается от острой выемки, образуемой бумерангоподобной скулой у Nyctiphruretus и Owenettidae.

Височная выемка, в месте крепления барабанной перепонки, представлена мелким заднебоковым углублением. Относительно высокая и крупная трапециевидная квадратная кость покрыта сзади вертикальным затылочным выступом чешуйчатой кости. Тонкие параллельные гребни простираются с середины этой области к надвисочной кости — структура, уникальная для проколофонид.

Передний вырост крыловидной кости Ласазавра несет зубчики вдоль направленного вперед и вбок гребня, ограничивающего выемку межкрыловидной кости. Выемка основной крыловидной кости короткая и заканчивается вогнутой поверхностью для выроста основной крыловидной кости парабазисфеноида. Низкий, прямой гребень отходит от центра крыловидной кости. Этот гребень беззубый, в отличие от “Owenetta” kitchingorum и Procolophon trigoniceps.

Массивный дентарий Lasasaurus beltanae демонстрирует гладкую боковую поверхность за исключением лабиального отверстия, как у Coletta seca. Треугольный короноид образует выступ и соединяется вентрально швом с надугловой костью и дентарием. Суставная область относительно прямая в виде сбоку, в отличие от лептоплеврин, у которых вся область повернута вниз. Крепкая, почти треугольная угловая кость простирается до уровня верхнегубного отверстия.

Детали строения зубов. Фотографии слепка в губно жевательном, жевательном и языковом видах (A-C).
arc - артефактная вогнутость; cu - кончик зуба; mdr - продольное ребро

На верхней челюсти Lasasaurus beltanae сохранилось 4 зуба и имеется позиция для еще одного. В виде сверху видно, что зубы связаны почти параллельными ребрами, идущими вдоль зубного ряда. Это состояние предполагает усиленное крепление зубов к верхней челюсти или даже зубной анкилоз. Тип имплантации зубов сложно определить. Зубы отделены друг от друга в своих основаниях пробелами приблизительно той же длины, как и зубы, но нет никаких свидетельств замены зубов. Первые три зуба субконические, и это становится более выраженным дистально. Эти зубы имеют одну вершину, что контрастирует с четвертым, двухвершинным зубом. У этого моляроподобного зуба дистальный губной кончик более высокий и тонкий, чем мезиальный языковый. В жевательном виде оба кончика зуба связаны сигмовидным губно-языковым гребнем, известным у некоторых других проколофонид, несмотря на различия в степени искривления и остроты. Этот зуб также более широкий и более выпуклый, чем мезиальные зубы. На дентарии наблюдается, по крайней мере, два зубных отпечатка.

На переднем выросте соответственно левой и правой части крыловидной кости присутствуют 6 больших и, по крайней мере, 3 маленьких зубчика. Эти зубчики редкие и широко расставленные. Кроме того, обе крыловидные кости близко к области симфиза покрыты шагреневой кожей из мелких зубчиков, как у Owenetta rubidgei.

Подъязычный аппарат Lasasaurus beltanae сохранился. Копула или медиальная связка — тонкая, плоская, в форме бабочки косточка, большая в ширину, чем в длину. Она демонстрирует две пары (переднюю и заднюю) выростов одинаковой длины, как у Owenetta rubidgei и Owenetta kitchingorum, но не у Procolophon trigoniceps, у которого задний вырост длиннее. Цератохиальные косточки — стройные, палочкоподобные элементы.

Количество предкрестцовых позвонков у Lasasaurus beltanae — минимум 23. У проколофонид обычно бывает 25–27 предкрестцовых позвонков. Имеется 7 шейных позвонков плюс не сохранившийся атлант. Осевой позвонок показывает крупную невральную дугу с типичным, в форме топора, невральным отростком. Невральный отросток и ножка невральной дуги относительно высоки. Другие затылочные позвонки имеют более короткие и стройные невральные отростки. Четвертая шейная плевроцентросома демонстрирует вогнутую переднюю поверхность, указывающую на плезиоморфное амфицельное (двояковогнутое) состояние у проколофонид. Нет никаких следов парапофизов, которые присутствуют на интерцентрах у других проколофоноид.

Lasasaurus beltanae, детали черепа. Фотографии слепка (A-C) и интерпретирующих рисунков в правом боковом и небном видах (B-D).
an: угловая кость; ar: сочленовная кость; cb1: первый ceratobranchial; co: короноидная кость; cop: связка; d: дентарий; j: скула; mx: верхняя челюсть; pt: крыловидная кость; q: квадратная кость; qj: квадратноскуловая кость; sa: надугловая кость; slf: верхнегубное отверстие; sp: пластинчатая кость; sq: чешуйчатая кость; sqc: чешуйчатые гребни; st: надвисочная кость; tf: барабанный выступ; tn: височная выемка

Сохранилось 14 спинных позвонков. Как в шейном ряду, дорсальные плевроцентросомы более широкие, чем длинные и несут низкое брюшное ребро и два боковых мелких углубления. Вентральная продольная борозда, отмеченная у Procolophon trigoniceps, отсутствует. Развитые интерцентры хорошо окостенены, они короткие, серповидные и вентрально выгнутые. Это также имеет место у Procolophon trigoniceps, Nyctiphruretus acudens и Barasaurus besairiei. С другой стороны, свободные места между двумя позвонками предполагают хрящевые интерцентры у Hypsognathus fenneri и Soturnia caliodon.

Ребра у Lasasaurus beltanae сохранились только предкрестцовые. Имеется 2 длинных, прямых шейных ребра. Первое — очевидно голоцефальное, но второе несет две стройные суставные головки, разделенные углублением. Это состояние отличается от дихоцефальных ребер Procolophon, у которых имеется два углубления. Сохранилось 16 пар спинных ребер. Они длинные, стройные и изогнутые, формируют широкую грудную клетку. Ребра расширяются проксимально и имеют плоскую головку, которая неотличима от бугорка. Дистальные оконечности ребер также расширены, заканчиваясь плоском кончиком.

Брюшные ребра — многочисленные субпараллельные, наклоненные иглообразные элементы. Они более тонкие, короткие и немного более изогнутые, чем у Procolophon trigoniceps. Округлые ямки на матрице породы в области грудной клетки, возможно, представляют собой отпечатки разрушенных гастролитов. Хотя гастролиты до сих пор неизвестны у проколофонид, кварцевая галька размерами 5–10 мм часто встречается в брюшной области экземпляров Barasaurus.

Ключица является стройным, полулунным элементом, заканчивающимся посередине заостренной головкой. Клейтрум — подобная щепке кость. Его передняя половина более широкая и более плоская, чем задняя. Эта кость редко сохраняется у проколофоноидов. Межключица имеет типичную для анкираморф T-образную форму. Боковые выросты прямые, и кончик загнут назад, заканчиваясь в соединении между лопаткой и передним коракоидом, как у Procolophon trigoniceps. Передние коракоиды плоские и полукруглые. Средний гребень, разделяющий коракоид на две почти равные части, идет вдоль его дорсальной грани. Глубокое углубление в основании этого коракоида соответствует открытию клювовидного отверстия. Задние коракоиды, более толстые и более длинные, чем передние, также плоские и полукруглые. Передний край лопатки тонкий в отличие от толстого, округлого заднего края.

Передние конечности Lasasaurus beltanae хорошо сохранены, и их кости сочленены. Плечевая кость очень крепкая с широкими, плоскими головками примерно одинакового размера, которые повернуты приблизительно на 90° друг от друга. Энтепикондилярное отверстие, видимое на обеих плечевых костях, большое и удлиненное. Локтевая кость Lasasaurus beltanae больше, чем лучевая кость и имеет отличительную треугольную проксимальную головку с гладкой выпуклой суставной поверхностью. Лучевая кость — стройный элемент, показывающий плоскую, гладкую треугольную суставную поверхность для плечевой кости.

Lasasaurus beltanae. Детали строения правой кисти, видны также щитки ракообразных конхостраков эуэстериид. Фотографии оригинальной матрицы (A), слепок правой кисти (B) и объяснительный рисунок в виде снизу.
c - запястье; i - промежуток; lc - боковая централь; m - пястная кость; mc - средняя централь; ppI - проксимальная фаланга I; r - лучевое запястье; u - локтевое запястье; I-IV - номера пальцев

Проксимальный ряд запястий Ласазавра включает 3 кости. Боковое, самое крупное, имеет пятиугольную форму. Центральное запястье, намного меньшее и овальное, имеет короткую, мелкую борозду в своей проксимальной части. Среднее запястье прямоугольное и имеет много морщинистостей. Эти элементы экспериментально опознаются как локтевое запястье, промежуток и лучевое запястье, соответственно. Средний ряд включает два запястья. Дистальный ряд включает два запястья, которые могут быть дистальными запястьями 2 и 3, потому что они очень близко расположены к пястным костям. Пястные кости распознаются по своей типичной форме песочных часов. Пястная кость II так же широка как пястная кость I, но длиннее. Дистальный кончик пястной кости II несет два маленьких и симметричных мыщелка.

В сочленении сохранились 4 частичных пальца. Фаланговый состав 2,3,>2,>2,?. Учитывая относительный размер, положение и соединение фаланг, пальцы III и IV, возможно, имели по четыре фаланги каждый. Фаланги — относительно крепкие с выпуклыми оконечностями, показывающими две отличительным поверхности каждая. Когтевые фаланги загнуты и несут глубокую медиальную боковую борозду.

Найденные на матрице голотипа Lasasaurus beltanae ракообразные конхостраки эуэстрииды (Palaeolimnadia, Euestheria или Magniestheria) обитали в солоноватых, эстуариевых, дельтовых или прибрежных палеосредах, но большей частью во временных пресноводных водоемах, что говорит о довольно широком диапазоне среды обитания Ласазавра. Lasasaurus не показывает никаких костных адаптаций к водному или хотя бы земноводному образу жизни, в отличие от темноспондилий и диапсид найденных в той же формации. Разве что наличие гастролитов можно трактовать, как приспособление для регулирования плавучести (как, например, у земноводного диапсида Hovasaurus boulei). Однако проколофонид рассматривают как наземных животных. Их тафономия и различные анатомические адаптации, которые они показывают, предполагают даже что они были роющими животными. В настоящее время нет никаких доказательств регулирования плавучести у этих парарептилий. Поэтому гастролиты более вероятно использовались Ласазавром для измельчения твердой добычи или перемалывания растений с жесткими волокнами, чтобы облегчить переваривание.

Дельты или прибрежные лагуны Мадагаскара, где обитали Ласазавры, находились в то время ближе к экватору и имели намного более теплый и несколько более влажный климат, чем главный бассейн Кару и поэтому значительно отличались от него таксономически и экологически. Кроме парарептилий, прибрежное палеоокружение формации Средняя Sakamena включало различных водных беспозвоночных, лучеперых, кистеперых (актинистий) и двоякодышащих рыб, и темноспондилей, но очень немного растений и рептилий.

* * *

Thelegnathus browni. Левая верхняя челюсть, голотип. А - боковой вид, В - жевательный вид

+ Thelegnathus browni. Телегнат Брауна. «От греческого — сосковая челюсть. Видовое имя в честь нашедшего окаменелость Alfred Brown». Средний триас (Anisian), Южная Африка (Южный бассейн Кару, Восточная Капская провинция, округ Aliwal North, группа Beaufort). Первоначально род описал Broom в 1905 на основании изолированной левой верхней челюсти сохранившейся в брекчии. Найден в зоне «Сообщества Cynognathus». Голотип представляет собой левую верхнюю челюсть содержащую 6 зубов, которые поперечно расширены и постепенно увеличиваются кзади. Очень близок к роду Проколофон. Для уверенного диагноза материала недостаточно. Специализированная растительноядная диета.

Челюсть Thelegnathus browni утолщается вентрально и ее боковая поверхность наклоняется постепенно по направлению к верхнему кончику. На боковой поверхности челюсти имеется 2 больших отверстия, одно маленькое и мелкие ямки. Крупное передне-боковое отверстие расположено над вторым и третьим зубами, позади него расположено меньшее надгубное отверстие. Самое маленькое питательное отверстие расположено дорсально и несколько впереди по отношению к передне-боковому отверстию.

Серия длинных, мелких борозд орнаментирует нижнюю часть боковой поверхности челюсти. Примерно на той же высоте, но в передней части кости имеется мелкая округлая ямка, которая соответствует верхнечелюстному углублению, описанному у проколофона, Tichvinskia и Contritisaurus.

Thelegnathus browni, типовая верхняя челюсть в губном и жевательном видах

Всего в верхней челюсти Телегната имеется 6 зубов с уплощенными удлиненными коронками, наличие седьмого зуба маловероятно, если же он имелся, то был значительно меньше последних зубов. Первый зуб субконический, последующие зубы имели губные и языковые вершинки, которые напоминали таковые у Tichvinskia и Macrophon.

На каждом из последних трех зубов присутствует износ в виде поперечной, полулунной фасетки, идущей от одного кончика зуба до другого на задней половине зубной вершины. Изгиб жевательной плоскости и природа зубного износа особенно отличительные. В жевательном виде кончик первого моляра М1 находится на одной линии с губными кончиками последующих зубов. Задние зубы изношены в большей степени, особенно языковый кончик зуба М6, который был сломан за некоторое время до гибели экземпляра. Жевательная кривая, связывающая поверхности прикуса зубов, немного выпукла вентрально.

Единственная апоморфия, присутствие краевых зубов, которые увеличиваются в размере кзади, была предложена в качестве диагностической для рода Thelegnathus. Однако это свойство присутствует также у нескольких лавразийских родов проколофонид. Таким образом, специфическая диагностическая характеристика Thelegnathus browni является либо плезиоморфной для проколофонид, либо имеет сомнительное таксономическое значение.

Gow в 1977 предложил разделить первоначально найденный материал на 4 различных новых рода, основанных на серии хорошо сохранившихся экземпляров. Этот бывший типовой вид рода сейчас рассматривается как сомнительный (основанный на не-диагностическом материале), а другие 4 вида назначены отдельным новым названиям родов (Theledectes, Thelephon, Thelerpeton и Teratophon).

[nomen dubium]