Проколофониды. Склерозаврини (Sclerosaurini) – 10/10

ТРИБА СКЛЕРОЗАВРИНИ (Sclerosaurini, бывш. Sclerosauridae):

Ранний–средний триас Западной Европы. Возможно отклонившиеся от нормального типа проколофониды. Это очень крупные проколофоны с небольшими округлыми глазницами, дифференцированными многочисленными зубами. Череп несет длинные шипы на квадратно-скуловых и скуловых костях. Семейство описано Nopsca (1923). Прежде выделялись как отдельное семейство в составе парейазавров. Сейчас размещение склерозаврид среди парейазавров подвергается сомнению, как и состав всего семейства. От остальных семейств, Sclerosaurini отличаются наличием шипов, маленькими глазницами и большим количеством зубов.

* * *

Модель Склерозавра, расположенная в Museum am Lowentor, Штуттгарт

+ Sclerosaurus armatus. Склерозавр вооруженный. «Сухой ящер». Ранний триас (Olenekian-Anisian), Западная Европа (Южная Германия и Северная Швейцария, формация Верхний Бунтсандштейн). Первоначально описан Meyer (1857) на основе частичного скелета, найденного возле Райнфельдена в карьере Warmbach (Баден, Германия). Почти полный скелет был найден в Riehen, верхний средний Бунтсандштейн, возле Базеля (Швейцария). Sclerosaurus armatus был повторно описан von Huene (1912) на основе более полного материала. Верхний пестрый песчаник. Имеет парные скуловые выросты. Количество хвостовых позвонков уменьшено. Имеются остеодермы (кожные кости). Длина черепа 7–10 см. Длина головы и туловища от кончика морды до дистального кончика хвоста немного больше 50 см. Считался проблематичным родом, который интерпретировался как проколофонид или парейазаврид. Филогенетический анализ показывает, что Склерозавр является лептоплевриновым проколофоном.

Расположение места находки Sclerosaurus armatus в Райнфельдене, Южная Германия 

Sclerosaurus armatus — это крупный проколофонид. Хвост короткий, голова относительно крупная. Череп специализированный с двумя хорошо развитыми направленными назад шипами на чешуйчатой и квадратноскуловой кости, и позади них очень большой шип, образованный надвисочной костью, направленный назад и вбок. Глазнично-височные открытия значительно удлиненные. Спина несет кожные окостенения в виде узкой полосы дорсальной кожной брони, включающей два или три ряда скульптированных нерегулярными ямками остеодерм по обе стороны от средней линии. Ноги относительно короткие, массивные. Состояние некоторых апоморфных свойств, особенно наличие трех шипов на квадратноскуловой кости, поддерживают его принадлежность к Leptopleuroninae. Sclerosaurus напоминает парейазавров присутствием межмыщелкового канала на дистальном кончике бедра, отсутствием брюшных ребер и наличием короткого хвоста. Это — возможно самый большой проколофонид, известный до настоящего времени.

Sclerosaurus armatus. Реконструкция скелета

Череп у Sclerosaurus armatus заметно более широкий (100 мм) в области квадратноскуловых костей, чем длинный вдоль средней линии (80 мм). Он уплощен, как у развитых проколофонид, таких как Hypsognathus, и его дорсальная поверхность довольно плоская. Спереди от пары шипов квадратноскуловой кости стороны черепа быстро сходятся к тупому кончику морды. Глазнично-височные открытия большие (самый большой размер > 30 мм) и обращены почти прямо вверх. Контур глазнично-височного открытия широко округлый спереди и несколько суженный сзади.

Длинный шип выступает назад и в бок от надвисочной кости; он соответствует, по-видимому, острому заднебоковому углу надвисочной кости у проколофонид. Он конический, имеет 22 мм высоты, и несет скульптирование, состоящее из продольных ребер и борозд. Подобные гребни наблюдалось у Hypsognathus. Шип имеет ножку высотой 20 мм и отделен от нее приподнятым ободком, который несет маленькую дорсальную выпуклость. Пара меньших, дорсовентрально уплощенных шипов присутствует на квадратноскуловой кости; задний шип выступает назад и в бок и он более конический, чем направленный в бок передний шип. Дополнительный конический, выступающий назад и в бок шип расположен задне-вентрально позади парных шипов, близко к челюстному соединению. Наличие двух или больше шипов на квадратноскуловой кости считается диагностическим для лептоплеврин.

Sclerosaurus armatus. Эта находка хранится в Музее палеонтологии, Германия, Тюбинген

Позади внешнего носового отверстия нет никаких следов переднебокового углубления на верхней челюсти как у Scoloparia, Hypsognathus и Leptopleuron. Боковой край внутреннего носового отверстия указывает, что оно не изгибалось назад и внутрь, как это было у парейазавров. Шишковидное отверстие расположено близко к уровню заднего края глазнично-височного открытия и сразу позади лобно-теменного шва. Затылочные выступы, образованные теменными костями, выделены от свода черепа особым гребнем.

Зубы Sclerosaurus armatus типичные для поздних проколофонов, вероятно, животное было растительноядным. Зубы крупные, дифференцированные. Имеется 9 верхних зубов, из которых 2 находятся в предчелюстной кости и 7 в верхней челюсти; тупоконические верхнечелюстные зубы несколько расширенные поперечно. Маленький седьмой зуб расположен на уровне переднего края глазнично-височного отверстия.

Sclerosaurus armatus. Правый дентарий в (A) жевательном и (B) боковом видах

Дентарий Склерозавра содержит восемь зубов. Первый зуб представлен только его основой и сопровождается группой из трех зубов (2–4). Этот триплет отделен от заднего набора трех зубов (6–8) сломанным основанием зуба. Зубные коронки тупоконические и немного уплощенные губно-язычно. Никаких зазубренностей или зубных вершинок не заметно ни на одном из зубов. Задние три зуба имеют более отчетливо уплощенные коронки с мезиальными и дистальными килями. Коронки последовательности зубов в этой части зубного ряда немного накладываются друг на друга в губном виде. Основания зубов овальны в поперечном срезе. У третьей, седьмой и восьмой коронок имеются плохо различимые грани износа.

Sclerosaurus armatus

Нижняя челюсть Sclerosaurus armatus короче, чем череп (длина ветви приблизительно 60 мм), и челюстное соединение расположено спереди заднего края свода черепа. В виде снизу нижняя челюсть широкая V-образная с тупым, округлым симфизом. Ее ветви не срастаются друг с другом. Боковая поверхность дентария несет хорошо развитый продольный гребень, который простирается сзади на немного поднятую короноидальную область. Челюстной симфиз формирует короткий задне-вентральный выступ. Передняя часть меккелевой борозды обнажена на языковой поверхности челюсти. Надугловая кость несет боковой гребень, но не имеет особого бокового выроста, присутствующего у Hypsognathus. Никакое другое скульптирование, за исключением некоторых слабых борозд, не заметно на наружной поверхности челюстной ветви. Ретроартикулярная часть челюсти короткая. Суставная грань челюстного соединения расположена несколько ниже уровня зубного ряда дентария.

Sclerosaurus armatus

Склерозавр имел широкое, коренастое и бочкообразное туловище (пропорционально столь же широкое, как у парейазавра) с крепкими конечностями. Sclerosaurus имеет спинной костный панцирь из трех продольных рядов крупных скульптированных остеодерм по обе стороны от средней линии тела и нескольких мелких по сторонам. «Выйный щит» отсутствует. Узкая средняя полоса спинной кожной брони простирается позади затылочной области назад к крестцу, где она резко заканчивается. Овальные и прямоугольные толстые остеодермы имеют скульптирование из нерегулярных ямок, но, в отличие от такового у парейазавров, оно испытывает недостаток центрального бугорка или киля. Мелкие морщинки покрывают нижнюю поверхность остеодерм. Сбоку от каждого медиального остеодерма над межреберным промежутком лежит меньшая, округлая пластина; они также имеют дорсальное скульптирование. Все остеодермы отделены друг от друга небольшими промежутками. Голотип отличается наличием непарных, более или менее ромбических медиальных остеодерм в области задних спинных позвонков.

Голотип  Sclerosaurus armatus. Частичный посткраниальный скелет, сохранившийся на обоих половинках матрицы. Скаен оригинальной литографии Meyer (1859)

Скелет Склерозавра массивный и внешне схож со скелетом парейазавров, однако, имеет вполне определенные отличия. Плечевой пояс Склерозавра построен полностью аналогично таковому проколофонов и мало похож на массивный и сросшийся пояс парейазавров. Лезвие лопатки высокое (высота 51 мм) и узкое. Вырост акромиона отсутствует. Лопатка несет особую гленоидную грань. Парные коракоиды пластинчатые, передний длиннее, чем задний (31 по сравнению с 25 мм); вместе они больше, чем лопатка. Межключица имеет парные переднебоковые выросты и длинный задний вырост.

Sclerosaurus armatus, экземпляр, который был первоначальной назван Labyrinthodon ruetimeyeri. Силиконово-резиновый слепок скелета в виде сверху. 
ac, таранно-пяточная кость; c, передний коракоид; d, дентарий; en, внешнее носовое отверстие; fe, бедро; fi, малоберцовая кость; h, плечевая кость; i, интерцентр; ic, межключица; il, подвздошная кость; is, седалищная кость; or, глазнично-височное открытие; p, теменная кость, p.p, теменной вырост; pc, задний коракоид; pt, крыловидная кость; pu, лобковая кость; q, квадратная кость; qj.s1-3, шипы квадратноскуловой кости 1-3; r, лучевая кость; sc, лопатка; sp, пластинчатая кость; st.s, шип; ti, большеберцовая кость; u, локтевая кость. Римские цифры обозначают номера пальцев или их элементы

Крепкая плечевая кость имеет длину 53 мм. Короткое тело (диафиз) связывает расширенные суставные концы плечевой кости. Энтепикондилярное отверстие большое. Но нет никаких следов эктепикондилярного отверстия или борозды. Лучевая и локтевая кости, обе короче, чем плечевая кость. Локтевая кость более длинная (длина 42 мм) и более крепкая, чем лучевая кость (длина 32 мм). Проксимальный кончик локтевой кости более расширен, чем дистальный. Запястье Sclerosaurus armatus включает проксимальный ряд из двух элементов и дистальный набор из четырех или пяти костей. Четыре пальца правой кисти видимы в вентральном виде около правой челюстной ветви. Палец руки І имеет две фаланги, а пальцы II и III, каждый имеет по три; три проксимальных элемента пальца IV сохранены с потерей остального вдоль края матрицы. Пястная кость IV является самой большой. Предкогтевые фаланги довольно короткие и широкие, короче, чем пястные кости. Хорошо развитые когтевые фаланги более длинные, чем предпоследние фаланги и слегка изогнутые.

Пластина и противопластина  Sclerosaurus armatus.  Пояса и  конечности реконструированные. Здесь пластина и противопластина наложены друг на друга, что помогает восстановить образец. Тафономические процессы привели к тому, что плечевая кость была повернута на 180 градусов

Бедро Sclerosaurus armatus относительно стройное и немного более длинное, чем плечевая кость (55 мм по сравнению с 53 мм), в отличие от такового у парейазавров, которые имеют широкие, массивные бёдра. Проксимальная суставная поверхность бедра узкая, но продольно длинная. Внутренний вертел отделен от проксимальной головки бедра, но связан с ней ребром. Крепкая большеберцовая кость (длина 34 мм), несет заметный коленный гребень. Малоберцовая кость (длина 37 мм), более длинная и более стройная, чем большеберцовая кость. Таранная и пяточная кости вместе образуют крупный, более или менее треугольный элемент. Несмотря на то, что слабый шов все еще различим между этими двумя костями, можно уверенно интерпретировать этот элемент как пяточно-таранную кость. Стопа не сохраняет дистальных предплюсен, возможно, эти элементы не были окостеневшими. Плюсны I и II являются более крепкими, чем другие, которые прогрессивно увеличиваются в длине. Палец ноги I включает две фаланги а пальцы II и III каждый имеет по три. Палец ноги V только представлен его плюсной. Предкогтевые фаланги короткие, имеют почти равные длину и ширину. Крепкие, тупоконические когтевые фаланги почти в два раза длиннее, чем предкогтевые фаланги. Вентрально, когтевые фаланги имеют особые бугорки для сгибающей мышцы, расположенные близко к своим проксимальным суставным концам.

Sclerosaurus armatus

У Sclerosaurus — 19 предкрестцовых (плюс атлант и осевой позвонок), 3 крестцовых и 15 хвостовых позвонков, хвост слабый. Для сравнения у Owenetta kitchingorum имеется 26 или 27 предкрестцовых позвонков, у Procolophon также 26 или 27. Невральные отростки более передних шейных позвонков более длинные и стройные, чем спинные, но между ними нет никакого очевидного структурного перехода. Позвонки очень амфицельные (двояковогнутые), с почти воронкообразными передними и задними суставными поверхностями. Позвонки Склерозавра массивные, между постзигапофизами имеются слабо развитые горизонтальные пластины. Вентральные края центросом вогнутые в виде сбоку. Высокие невральные отростки уплощены поперечно и имеют немного расширенные вершины. Поперечные отростки крепкие и отделены от постзигапофизов глубокими боковыми выемками. Невральные дуги крепкие, более широкие, чем длинные. Хорошо развитые интерцентры присутствуют вдоль всего позвоночного столба; длина каждого интерцентра приблизительно вдвое меньше чем плевроцентросомы.

Sclerosaurus armatus. Слепок скелета в виде снизу

Невральные дуги и отростки крестцовых позвонков Sclerosaurus armatus близко напоминают таковые у задних спинных позвонков. Первое крестцовое ребро является самым крупным и, кажется, сращено с поперечным отростком позвонка. У всех хвостовые позвонков есть короткие центросомы, которые далее уменьшаются в длине к дистальному кончику хвоста. У более передних позвонков есть стройные, прямые поперечные отростки. Каждое спинное ребро имеет единственную, вертикально ориентированную проксимальную головку. Нет ребер брюшной полости в отличие от Koiloskiosaurus, Leptopleuron или Procolophon.

Sclerosaurus armatus. Череп в (A) виде снизу и (B) справа сбоку. Метка X  указывает положение шишковидного отверстия (ныне едва заметное)

Подвздошная кость высокая и ориентирована вертикально. Лезвие расширяется дорсально и имеет умеренно развитый задний вырост. Большой тазовый сустав имеет поднятый дорсальный ободок, но не имеет особой надвертлюжной опоры. Лобковая кость продольно короткая. Она образует прямой, вертикальный контакт с седалищной костью. Седалищная кость образует задне-вентральную часть тазового сустава и больше, чем лобковая кость.

Sclerosaurus armatus. Фотография одного из элементов брони голотипа

Sclerosaurus armatus отличается от других известных парарептилий длинными, назад и в стороны выступающими рогами, образованными надвисочными костями. Задние зубы дентария с мезолингвально выровненными и частично перекрывающимися коронками. Узкая полоса спинной кожной брони, включает два или три продольных ряда скульптированных остеодермов по обе стороны от средней линии тела. Апоморфные характеристики включают наличие трех шипов на нижней кости щеки, что поддерживает его принадлежность к Leptopleuroninae. Стратиграфически ранне–среднетриасовый возраст делает его принадлежность к пареайзавридами менее вероятной.

Geikia elginensis (дицинодонт) и Sclerosaurus armatus. Изображение из серии старинных открыток F. John о вымерших животных. Создана в 1902 - 1906 годах

Несмотря на то, что Sclerosaurus напоминает парейазавров присутствием межмыщелкового канала на дистальном кончике бедра, отсутствием брюшных ребер, большим размером (хотя все еще очень маленьким по стандартам парейазавров) и наличием короткого хвоста и спинной брони, состоящей из рядов остеодерм (есть также два шипа, выступающих от задней части его головы), эти характеристики были результатом конвергенции и занятия экологической ниши, оставленной свободной парейазаврами в результате пермо-триасового вымирания. Возможно, вместе с Scoloparia образует клэд Sclerosaurini.

Вероятно, Склерозавр обитал в полупустынях, по образу жизни напоминал современных растительноядных ящериц, питаясь мягкой (суккулентной) растительностью.

Синоним: Aristodesmus ruetimeyeri, Labyrinthodon ruetimeyeri, Palaeosaurus, Sphenosaurus.

* * *

+ Basileosaurus freyi. Базилеозавр Фрея. «Царский ящер». Средний триас (ранний Anisian (Aegean–Bithynian)), Швейцария (Riehen, поблизости от Базеля, группа Верхний Бунтсандштейн, формация Plattensandstein). Wiedersheim (1879). Палеокоординаты 12.8° с.ш., 18.7° в.д.

Плиты песчаника формации Plattensandstein переслаиваются с глинистыми слоями. Животные, обитавшие на поверхности этих осадков, оставили в грязи свои отпечатки, которые затем заполнились песком и теперь могут быть обнаружены на нижней стороне песчаных пластин

Окаменелость Basileosaurus freyi обнаружена в наземных мелкозернистых песчаниках. Описание почти отсутствует, по Куну (Kuhn, 1971) не идентичен роду Sclerosaurus. Типовой экземпляр Basileosaurus freyi утрачен.

* * *

Scoloparia glyphanodon. Частичный череп в виде слева сбоку

+ Scoloparia glyphanodon. Сколопария глифозубая. «Похожая на бекаса; видовое имя означает резной зуб». Поздний триас (Carnian–Norian), Восточная Канада (Новая Шотландия, графство Hants, формация Wolfville, свита Evangeline в бассейне Фанди). Sues & Baird (1998). Голотип частичный череп (включая затылочный «щит» из остеодерм). Типовая местность — берег острова Бут, речной песчаник карнийского века. Филогенетический анализ помещает Scoloparia в подсемейство Leptopleuroninae, самый развитый клэд Procolophonidae. Сколопария родственна со Sclerosaurus armatus, но имеет с ним глубокие различия в структуре кожной брони.

Scoloparia glyphanodon. Контурная карта Новой Шотландии и ее районов с ископаемыми находками позвоночных, открытых или исследованных Доном Бэйрдом: 1 Joggins, 2 Wasson Bluff, 3 Lower Economy, 4 Evangelinr Beach, 5 Horton Bluff, 6 Burntcoat, 7 Port Hood, 8 Gtand Etang, 9 Florence, 10 Point Edward. Сокращения для названий городов и поселков: H - Галифакс, P - Паррсборо, S - Сидней, T - Труро

В июне 1959 Don Baird с помощью Lloyd Duncanson добрались на лодке к северо-западной стороне острова Бут (на заднем плане), недалеко от устья реки Эйвон к востоку от Вольфвилла (Kings County). На пляжных обнажениях «свиты Evangeline», доступных только во время отлива, Дон нашел частичный череп проколофонида, который позже станет голотипом Scoloparia glyphanodon и отпечаток в песчанике неполного дентария ринхозавра - первой находкой этих предположительно травоядных архозаморфовых рептилий в Северной Америке

Справа - прибрежные обнажения, Evangeline Beach, Grand Pre, Kings County, Nova Scotia. Раскопки производят Sterling Nesbitt и Alan Turner. Здесь также были найдены частичная верхнюю челюсть ринхозавра  и фрагментарные постчерепные остатки неопределенного маленького архозавра

Scoloparia glyphanodon имеет парные скуловые выросты и остеодермы (кожные кости). Квадратноскуловая кость несет группу длинных, стройных, выступающих назад и вбок костных шипов. У голотипа Scoloparia glyphanodon имеется «выйный щит», составленный из маленьких, многоугольных остеодерм, но ни у какого другого известного экземпляра не сохраняется эта отличительная особенность.

Scoloparia glyphanodon. Более крупный череп (вверху) имеет ширину 7 см. Sues & Baird считали задние кости затылочными (шейными) остеодермами и считали, что Сколопария связана с проколофонидами. Череп внизу - это проколофонид с огромными орбитами и только едва развитыми боковыми выростами квадратноскуловой кости

Зубы Сколопарии имеют расширенные кроны и демонстрируют прогрессивное увеличение в размерах к заднему концу зубного ряда. 2 зуба расположены на предчелюстной кости, 6 на верхней челюсти, 8 зубов имеет дентарий, в том числе 2 резца. Верхние передние четыре зуба напоминают резцы с тупыми коническими коронками и округлым поперечным сечением. Первый предчелюстной зуб намного крупнее, чем остальные зубы.

Scoloparia glyphanodon. Частичная левая верхнечелюстная ветвь	Почти полная левая верхнечелюстная ветвь	Фрагмент верхней челюсти

Более задние верхнечелюстные зубы и зубы дентария Scoloparia расширены поперечно, имеют долотоподобные зубные коронки, которые несут три кончика зуба (если не изношены), а не только два, как у большинства проколофонид. Кончики зуба тонкие и демонстрируют относительно меньший износ, по сравнению с Проколофоном или другими формами с расширенными кронами зубов, что указывает на то, что они не питались жесткими волокнистыми растениями или моллюсками. У Сколопарии дополнительные вершинки соединяют выступающие лабиальные и язычные кончики верхнечелюстных зубов. Такое устройство зубов было очень эффективным для разрывания и прокалывания панциря артропод и других малых беспозвоночных. Этот механизм обработки добычи во рту ускоряет ее усвоение и предшествует таковому у современных гимнуров и ежей, что указывает на подобную экологическую нишу для Сколопария.

Scoloparia glyphanodon имеет очень своеобразные зубы для проколофонида. Они зазубрены, как у парейазавра Эльгиния

В дополнение к многочисленным элементам челюсти, Scoloparia glyphanodon известна по нескольким черепам. Все найденные экземпляры имели разные размеры.

Scoloparia glyphanodon. Частичная правая верхнечелюстная ветвь	Сочлененная правая верхняя челюсть, «щечная» область и нижняя челюсть

Scoloparia glyphanodon — наиболее распространенный проколофонид в свите Evangeline. Она найдена вместе с остатками различных архозавроморф: ринхозавров, трилофозавров, разнообразных псевдозухий и возможных орнитодир.

* * *

Mandaphon nadra. Боковой вид черепа

+ Mandaphon nadra. Средний триас (Anisian), Танзания (наземный горизонт формации Manda Beds, типовая местность — Z91). Tsuji (2018). Проколофонид Mandaphon nadra найден в 2012 году при проведении полевых работ в Замбии и Танзании. Это одиночный экземпляр, состоящий из черепа и частичного посткраниума. Длина черепа 3,5 см. Имеет аутапоморфию в виде двух приподнятых, ромбообразных выростов на квадратноскуловой кости.

Тот факт, что задние верхнечелюстные зубы маленькие, губно-язычно расширенные и неясно двувершинные, а зубы предчелюстной кости намного больше и конические, позволяет отнести Мандафона к лептоплеврониновым (Leptopleuroninae) проколофонидам. Mandaphon nadra является первым из этой группы, найденым в Африке.

Mandaphon nadra. Вид черепа сверху и снизу

Крупные ромбообразные выросты на квадратноскуловой кости не соответствуют дополнительным окостенениям в других областях черепа.

Соседство Mandaphon с проколофоноидом Ruhuhuaria в слоях Manda является только третьим известным случаем совместного присутствия членов этих групп в ископаемых находках, тогда как большинство проколофоноидов, не принадлежащих к семейству Procolophonidae, ограничены пермью и ранним триасом.

Обновлено 18.12.2019