Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
Позвоночные фундаментально разделяются на «прикованных к воде» анамниот (амфибий и рыб), и «действительно сухопутных» амниот — рептилий, птиц и млекопитающих. Амниоты — это последние общие предки синапсид и диапсид, которые обладают амниотической мембраной и другими внезародышевыми оболочками, окружающими яйцо. Группа включает в себя пресмыкающихся с потомками (черепах, ящериц, сфенодонов, крокодилов, птиц), млекопитающих и их вымерших родственников. Самые ранние амниоты известны с раннего карбона Шотландии.
Произошли они от рептилиоморфных земноводных. Ранние амниоты внешне были похожи на примитивных ящериц, но отличались от древних амфибий более совершенным устройством челюстей. Все они имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамниот) и размножаются на суше, а стадия водной личинки (головастика) полностью утрачена.
Яйца первых амниот имели гибкую наружную мембрану. Это вероятно объясняет, почему самое старое известное амниотическое яйцо известно только из раннего триаса (220 млн. лет назад). Яйца большинства (если не всех) палеозойских амниот должны были иметь гибкую, плохо минерализованную или неминерализованную наружную мембрану, и таким образом имели низкую возможность фоссилизации. Современные амниоты отличаются от базальных тетрапод прежде всего тем, что они откладывают яйца с газопроницаемой скорлупой и содержат достаточно жидкости и пищи, чтобы эмбрион мог полностью развиться в наземного детеныша.
У эмбриона развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза (хорион), которые образуют амниотическую полость. Яйцо амниот обладает уникальным набором мембран: амнион, хорион, и аллантоис. Амнион окружает эмбрион и создает заполненную жидкостью полость, в которой развивается эмбрион. Хорион формирует защитную мембрану вокруг эмбриона и желточного мешка, обеспечивает газообмен с внешней средой. Аллантоис располагается близко к хориону, где он формирует дыхательную мембрану, производит газообмен и хранит метаболические отходы (и становится мочевым пузырем у взрослого животного). Зародыши амниот имеют только одну пару жаберных щелей, которые преобразуются в полость среднего уха. Как и у других позвоночных, питательные вещества для развивающегося эмбриона запасены в желточном мешочке, который является намного большим у амниот, чем у позвоночных вообще. По мере развития эмбриона желточный мешок, наполненный высокобелковой пищей, уменьшается. Такой вид яйца возможен только при внутреннем оплодотворении. Более крупные яйца позволяли выводить более крупных детенышей, из которых могли развиваться более крупные взрослые животные.
Ранние амниоты были похожи на небольших ящериц
Амниоты — единственные четвероногие животные, способные эффективно воспроизводиться вдали от воды. Стадия водной личинки, такой как головастик, полностью отсутствует. Приспосабливаясь к более засушливым условиям наземного существования, кожа амниот приобрела способность уменьшать потерю влаги. Конечности имеют роговые ногти, которые, среди прочего, позволяли им рыть норы. Слезные железы увлажняют глаза. Дыхание осуществляется атмосферным воздухом. Легкие увеличены вследствие потери жабр. Боковая линия полностью утрачена. Они имеют, по крайней мере, две пары крестцовых ребер, вместо одной пары у остальных позвоночных.
Уже у самых ранних амниот отсутствует ушная выемка на заднем краю черепного свода. У их предков эта выемка обеспечивала дыхательное отверстие, ставшее ненужным для животных без стадии водной личинки. Кроме того в скелете существуют еще следующие диагностические признаки амниот: чешуйчатая кость формирует край поствисочного отверстия; в верхней челюсти имеются клыкообразные зубы; имеются два центра окостенения в комплексе лопатки плечевого пояса; имеется таранная и пяточная кости в плюснах. Зубная эмаль не собрана в лабиринтодонтные складки. Увеличилась у амниот и передняя часть головного мозга и мозжечок.
Многие данные определенно указывают на то, что зауропсидная и терапсидная (маммальная) линии амниот развились с амфибийного физиологического уровня приспособления к наземной жизни на рептилийный самостоятельно и независимо друг от друга. Следовательно, амнион и аллантоис либо развились в обеих линиях параллельно, либо были унаследованы ими еще от каких-то амфибийных предков.
Ближайшие предки амниот, согласно данным сравнительной анатомии и физиологии, первоначально вели водный образ жизни. Происхождение амниот было значительным этапом в эволюции позвоночных. Более высокий уровень жизнедеятельности позволил им доминировать на земной поверхности и освоить огромные продовольственные ресурсы произрастающие там.
Westlothiana lizziae
+ Westlothiana lizziae. Вестлотиана. Родовое название происходит от графства West Lothian в Шотландии, а видовое — от рабочего прозвища найденного ископаемого «Lizzy the Lizard». Карбон, средний миссисипиан (Visean) — 338 млн. лет назад, Южная Шотландия. Это было небольшое стройное животное, длиной 20 см, с довольно маленькими ногами и длинным хвостом.
Самый ранний известный амниот. Сочетает в себе прогрессивные (рептильные) особенности черепа и примитивное состояние ряда признаков позвоночника и запястий («мозаичность»). Эмаль зубов не лабиринтодонтная. Форма бедренной кости и позвоночник близки к имеющимся у амниот. Обитала, вероятно, на берегах пресноводного тропического озера и охотилась на других мелких существ. Она могла неплохо плавать и вести полуводный образ жизни, но размножалась, откладывая яйца уже на суше.
![]() |
![]() |
Реконструкция вестлотианы и ее скелет
Отличаясь от более примитивной Brouffia, череп вестлотианы имел более длинную часть заглазничной кости. Префронтальная кость расширяется почти до носового отверстия. Задний ободок чешуйчатой кости несколько выпуклый. Линия подбородка была прямой, и нижняя челюсть сокращена до трех главных костей при виде сбоку. Постлобная кость не накладывалась на заглазничную. Ушная выемка отсутствует. Зубы мелкие. Предчелюстная кость не уменьшена.
В отличие от касинерии, количество предкрестцовых позвонков увеличилось до 36. Шейные ребра не были массивными. Спинные ребра развивались от проксимальных предкрестцовых позвонков. Хвост был глубоким, с удлиненными шевронами.
Передние конечности были небольшими и стройными. Пальцы рук были немного длиннее, чем предплечье. Подвздошная кость сокращена. Седалищно-лобковая кость длинная и мелкая. Элементы таранной кости (большеберцовая предплюсна и промежуток) не сросшиеся, но наружная предплюсна 4 сокращена до двух элементов. Плюсна 1 удлинилась, став в одну линию с плюснами 2 и 3.
Некоторые исследователи рассматривают вестлотиану как сестринскую группу к настоящим рептилиям, указывая на отсутствие сращения в лодыжке. Однако набор других черт указывает, что это, вероятно было инверсией, результатом удлинения поясницы (сравните с редукцией конечностей у змей). Поэтому вестлотиану можно рассматривать как одну из наиболее примитивных рептилий и самую древнюю из них.
Casineria kiddi
+ Casineria kiddi. Касинерия. Название представляет собой латинизацию названия местности Cheese Bay, возле Эдинбурга, где была сделана находка. Ранний карбон 340–335 млн. лет назад (средний Visean, Asbian), Шотландия. Маленький рептилиоморф, длиной 10–15 см, который разделяет многочисленные подобия с более поздними амниотами. Один из самых ранних известных полностью наземных четвероногов. Отличается смесью примитивных (амфибийных) и продвинутых (рептильных) характеристик, что позволяет поместить его в самое начало ветви развития амниот. Условия находки указывают на весьма сухую окружающую среду.
Касинерия была насекомоядной. Она имела стройное сложение, легкие кости ног с несросшимися лодыжками. Это самый ранний известный амниот, конечности которого имели пять пальцев. Выемки на сгибающей поверхности каждой фаланги позволяли сгибать кисть. Все пальцы животного имели когти. Это давало возможность животному использовать ноги как активный движитель, а не простые упоры, характерные для самых первых наземных существ. Такая черта более свойственна амниотам, чем другим рептилиоморфным амфибиям.
Прорисовка матрицы со скелетом касинерии
Когти тесно связаны с образованием ороговевшей чешуи у рептилий, так что касинерия, вероятно, имела чешуйчатую рептильную кожу. Внешне она напоминала ящерицу. В черепе касинерии уже не было ушной выемки. Количество шейных позвонков большое, но они были некрупными по размерам. Предкрестцовых позвонков более 30. После 22-го позвонка ребра прекращаются. Очевидно, два позвонка образовывали крестец и были связаны с тазом. Подвздошная кость не имела дорсального выроста. Плечевой пояс состоял из несросшихся элементов. Плечевая кость имела форму небольших песочных часов. Передние конечности увеличены. Бедро стройное, стопа сокращена, почти до размеров передней конечности.
С такими продвинутыми характеристиками, касинерия, возможно, была одной их самых первых амниот и, соответственно, одной из первых рептилий по традиционной классификации.
Когда первые угольные болота еще только распространялись на земле и даже до того, как у насекомых появились крылья, это крошечное животное получило возможность откладывать яйца на суше. Малые размеры касинерии являются ключевым фактором в происхождении амниот. Мелкие животные вообще взрослеют быстрее и поэтому воспроизводятся чаще, хотя продолжительность их жизни также короче. Первые яйца, снабженные амниотической мембраной, были, вероятно, мелкими и откладывались небольшими взрослыми самками, которые жили и откладывали яйца в дуплах и полостях деревьев или среди влажной растительности и опавших листьев, представлявших собой переходную окружающую среду, которая удерживала влажность и предохраняла животных и их яйца от высыхания. В раннем карбоне, до появления касинерии, позвоночные были первично водными животными, только часть своего времени проводившими на суше. Касинерия и близкие к ней существа уже жили и размножались на суше.
Известна по единственной находке взрослого экземпляра.
Обновлено 27.11.2021