Плауновидные. Зостерофиллофиты

КЛАСС ЗОСТЕРОФИЛЛОФИТЫ (Zosterophyllophyta, Zosterophyllopsida)

Название возникло от цветкового водного растения Зостеры (морская трава), которое по ошибке рассматривали как их родственника. Существовали в позднем силуре (поздний Ludlow)–позднем девоне (Frasnian). Важная группа вымерших наземных растений, имеющих много родственных черт с риниофитами и с более поздними плауновидными.

 

Схожи с ликофитами структурно, но не имеют настоящих листьев (микрофилл) и настоящих корней. Фотосинтез осуществлялся всем стеблем. Вероятно, имели общего предка, развившись от риниофитоподобных растений в конце силура и сами были предками для плауновидных.

 

Прорисовка разновидностей выростов на стеблях зостерофиллов. A - Sawdonia ornata; B - Koniora; C - Discalis; D - Zosterophyllum sp. type a; E - Zosterophyllum sp. type b; F - Serrulacaulis; G - Crenaticaulis. Папиллы не показаны. H-J - Sawdonia acanthotheca. H - неразветвленные шипоподобные выросты, I-J - вильчатые выросты. A-H - масштабный отрезок = 2 мм, I-J - масштабный отрезок = 0,2 мм.

 

Зостерофиллофиты — это сосудистые растения, развившие продвинутые особенности типа устьиц, кутикулы для защиты против высыхания, ризоидов и почкообразных спорангиев в кластерах на коротких боковых ветвях. Спорангии выпускали споры, расщепляясь с дальнего от крепления к стеблю конца. Были полностью безлистными, с дихотомично или псевдомоноподиально разделяющимися ветвями. Иногда боковые ветви разделялись на восходящую и нисходящую оси. Верхушки ветвей, где осуществлялся их рост, были спирально свернуты, как у папоротников. Некоторые виды в месте ветвления имеют остаток пазушной оси.

 

Стебель имел центральную сосудистую колонку, в которой протоксилема была экзархной, а метаксилема развивалась к центру. Устьица имелись на верхних ветвях. Их отсутствие на нижних частях стеблей объясняется тем, что растения обитали на болотистых грунтах или даже на мелководье.

 

Ориентация спорангиев у зостерофиллов. A-D - Zosterophyllum; E - Koniora; F - Crenaticaulis; G - Sawdonia; H - Oricilla, ориентирована горизонтально. Также горизонтальная ориентация присутствует у Tarella, Gosslingia, вероятно, Anisophyton и Margophyton. Масштабный отрезок = 2 мм.

 

Спорангии, в отличие от риниофитов, находились не на концах ветвей, а на боковых коротких побегах, располагаясь кластерами (гроздями) по ветвям и были округлыми или почкообразными. Ряд этих особенностей отмечен и у плаунов. Подобно некоторым тримерофитам, у большинства зостерофиллов часть стеблей была покрыта щетинками (эмергенцами), представлявшими прообраз листьев, но не имевшими сосудов, у других разновидностей стебли были гладкими. Развитие эмергенцев было первым шагом на пути возникновения сначала микрофиллов, а затем и настоящих листьев.

 

Adoketophyton parvulum

 

+ Adoketophyton. Адокетофитон. Ранний девон (Pragian–Emsian), Китай (Юннань). Как у других растений раннего девона, спорофит адокетофитона состоял из безлистных стеблей диаметром от 1 до 2,5 мм. Ветвление равное или неравное (псевдомоноподиальное). Его сосудистая ткань была относительно простой и состояла из центрального цилиндра первичной ксилемы с G-образными трахеидами. Окаменелости показывают, что стебли, которые не несли спорангии, первоначально имели свернутые спиралью кончики, как и у других зостерофиллов и как это происходит у папоротников.

 

Уникальная особенность этого рода среди таких же древних растений — это то, каким способом поддерживались спорангии. Плодородные боковые стебли имели на конце структуру, поверхностно схожую с колосом пшеницы, которая состояла из четырех вертикальных рядов веерообразных листоподобных органов (спорофиллов), каждый со стебельчатым спорангием (споровым мешочком), на стороне, обращенной к оси стебля. Уплощенные спорангии были почти округлыми и расщеплялись по дистально утолщенному краю на две равные части. Спорофиллы, возможно, имели сосудистую ткань.

 

Смесь относительно примитивных сосудистых тканей и продвинутых спорофиллов предполагает, что род развивался независимо от плаунов и далеко отстоит от баринофитов. Фактически он занимает положение базового ликопсида.

 

Adoketophyton subverticillatum. Спорофилл

 

+ A. subverticillatum. Ранний девон (Pragian–Emsian), Китай (Юннань). Стробилы длиной 90 мм. Синоним: Zosterophyllum subverticillatum.

 

+ A. parvulum. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Отличался от A. subverticillatum по всем размерам. Стробилы на концах ветвей имели веерообразные спорофиллы и направленные к оси спорангии. Стробилы были только 17 мм длиной. Относительные размеры спорофиллов и спорангиев также различались – они были одинаковой высоты в A. parvulum, тогда как у A. subverticillatum спорангии составляли от половины до третьей части от высоты спорофиллов.

 

Huia recurvata

 

+ Huia. Хуэйя. Ранний девон (Pragian–ранний Emsian), Китай (Юннань). Предполагается, что Huia, возможно, происходит от ранних растений, подобных куксонии.

 

 

+ H. recurvata. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Растение имеет псевдомоноподиальные и дихотомические безлистные стебли, оканчивающиеся плодородными шипами, а иногда имелся единичный спорангий ниже точки ветвления в пределах фертильной зоны. Спорангии на стебельках имеют овальную форму, загнуты к оси и вниз и расположены спирально по оси шипа. Центральная жилка сосудистой ткани содержит G-образные трахеиды. Имеет ряд общих свойств с Taeniocrada decheniana, но одновременно отличается от любых других риниофитов и зостерофиллоидов. Очевидно, она находится на линии развития Rhyniaceae–Taeniocradaceae–Barinophytaceae. Наличие боковых, а не верхушечных спорангиев позволяет отнести растение все же к зостерофиллами.

 

+ H. gracilis. Хуэйя изящная. Ранний девон (Pragian–ранний Emsian), Китай (Юннань). Отличается от H. recurvata более стройной морфологией и отсутствием псевдомоноподиального ветвления. Направленные к оси спорангии имели форму овалов или вытянутых овалов и расщеплялись по всей длине под прямым углом к стеблю.

 

Gumuia zyzzata. Справа - образец ветвления

 

+ Gumuia zyzzata. Гумуя. Название произошло от деревни Gumu, где была сделана находка. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Равноспоровое. Растение имело безлистные стебли с симподиальным ветвлением. Ползучие стебли обычно 0,8–3 мм в диаметре. Поверхность стебля гладкая, иногда с мелкими рубчиками. Тонкие ползучие стебли имели папулу или колышкообразные выступы. Фертильные оси, отходящие от ползучих стеблей, достигают 11 см длины при толщине 2–5 мм, к окончанию постепенно становятся тоньше. Плодородные стебли имели вид шипа с боковыми и оконечными спорангиями одновременно. На одном фертильном побеге обычно 6–11 спорангиев. Спорангии поочередно размещались на противоположных боках коротких стеблей, образуя зигзагообразную структуру. Они имели эллиптическую форму и расщеплялись на равные части вдоль дальнего края.

 

Wenshania zhichangensis

 

+ Wenshania zhichangensis. Веньшания. Название происходит от расположения деревни Zhichang в районе Wenshan. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Небольшое безлистное растение с простым дихотомическим или псевдомоноподиальным ветвлением. Высота превышала 10 см. Стебли были гладкими и достигали толщины 3,1 мм. Окончания ветвей не были свернуты спиралью. Известные экземпляры имеют три порядка ветвления.  Спорангии располагались рядами или спирально на всех сторонах стеблей последних двух порядков. Спорангии были уплощены, более или менее округлые или почковидные и поднимались на ножках длиной 2,5 мм. Они были относительно крупными, в среднем 4 х 4 мм, но некоторые были значительно больше. Для выпуска спор, спорангий расщеплялся на две доли по утолщенному дистальному краю. Расположение спорангиев образовывало свободный, неплотный шип. Wenshania наиболее близко напоминает Gumuia.

 

+ Pluricaulis. Ранний девон, Австралия.

 

+ Chamaecaulon. Ранний девон, Австралия.

 

+ Ramoferis amalia. Рамоферис амалия. Раннийо девон (Pragian), Китай (Юннань). Изодихотомическая главная ось делится на дальнем конце анизотомически, образуя тесно расположенные боковые ветви, часто с фертильными областями. Сидящие на стебельках спорангии округлые или почковидные, расположены спирально на ветвях нескольких уровней ветвления, могут образовывать отличительные шипы.

 

+ Guangnania. Южный Китай.

 

+1. ПОРЯДОК ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ (Zosterophyllales)

 

Zosterophyllum rhenanum

 

Поздний силур (Ludfordian)–поздний девон (Frasnian). Одни из самых ранних сосудистых растений. Имели распространение по всему миру, составляя в раннем девоне вместе с мелкими травянистыми плаунами до 65% всего видового разнообразия растений.

 

+ Zosterophyllum. Зостерофилл. Девон (Lochkovian–Frasnian), Северная Америка, Европа, Западная Сибирь, Узбекистан, Китай, Австралия. Один из наиболее космополитических родов раннего девона. Отдельные виды также имели очень широкое распространение. Равноспоровые.

 

Zosterophyllum

 

Это были небольшие, полностью безлистные наземные растения, снабженные сосудами, более развитыми, чем у риниофитов. Размерами зостерофилл также превосходил риниофитов и достигал высоты 50 см и толщины стебля 1,5 мм. От ползучей горизонтальной ветви с тонкими корневищами, поднимались вверх вертикальные, почти не ветвящиеся стебли. Ксилема имела эллиптический поперечный срез. Трахеиды с утолщениями. Вертикальные ветви имели толстую кутикулу, а наружная часть коры состояла из толстостенных клеток. Возможно зостерофилл был галофитом, обитающим на засоленных участках.

 

 

Специализация растения привела к укорочению боковых спороносных ветвей, в результате фасолеобразные спорангии сидели на коротких ножках на главном стебле, собранные в колосовидные образования в верхушечной части некоторых побегов. Всего на одном побеге могло быть около 60 спорангиев. Спорангий имел округлую или почковидную форму и раскрывался в верхней части щелью на две неравные доли, чтобы выпускать споры. В спорангий зостерофилла проходила сосудистая жилка. Стенки спорангия в области щели утолщены. Так как стебельки, на которых сидят спорангии, обращены вверх так, чтобы спорангии были вертикальными, то расщепляются они вдоль горизонтальной линии. Все виды зостерофиллов имеют компактный шип спорангиев, расположенных с определенной степенью регулярности.

 

Кончики ветвей типично свернуты в кольца, которые разворачиваются по мере роста, как у папоротников. Имеется корневище, отходящий от него центральный стебель, боковые ветви ветвятся дихотомично. Стебель овальный в разрезе, выступов нет. Корневище более сложное, чем у риниовидных с уникальным H-образным ветвлением.

 

Zosterophyllum australianum

 

+ Z. australianum. Зостерофилл австралийский. Ранний девон (Pragian–Emsian), Россия, Китай (Юннань), Вьетнам, Австралия (Виктория), близкая форма найдена в Шотландии. Шип несет короткостебельчатые, довольно крупные, поперечно-эллиптические спорангии, каждый с широкой, утолщенной дистальной границей. Спорангии расположены тесно друг к другу, обычно четырьмя или пятью продольными рядами. Длина фертильной зоны на оси составляет 45 мм.

 

+ Z. bifurcatum. Ранний девон, Китай (Юннань). Ли и Цай (1977). Спорангии почковидные, а не эллиптические или веерообразные и сидят на очень коротких ножках на относительно широкой ветви.

 

Zosterophyllum deciduum

 

+ Z. deciduum. Ранний девон (Emsian), Евроамерика (Южная Бельгия). Равноспоровый. Это первый зостерофилл, демонстрирующий ветвление в пределах фертильной области. Спорангии обычно эллиптические, стебли короткие и не плотно расположенные. Возможно спорангии были опадающими, так как на плодородных ветвях часто находят только их стебельки. Протостела овальная. Ветвление корневищ K- и H-образное.

 

Zosterophyllum divaricatum. Справа образец из Канады (Нью-Брансук), демонстрирующий несколько спорангиев

 

+ Z. divaricatum. Ранний девон (Emsian), Канада (Нью-Брансуик). Тонкие, иногда разделяющиеся ветви, несущие боковые спорангии, обращенные к оси. Ассоциированные вегетативные оси демонстрируют H- и K-образные типы ветвления. Синоним: Platyzosterophyllum.

 

+ Z. fertile. Ранний  девон (Pragian–Emsian), Бельгия, Уэльс, Шотландия.

 

+ Z. llanoveranum. Ранний девон (Pragian–Emsian), Южный Уэльс, Южная Сибирь. Побеги диаметром 1,5 мм имели длину 15 см от основания до области спорангия. Сосудистые жилки стеблей имели эллиптическую форму. Отмечено очень редкое ветвление. Имеет спороносные колоски с боковыми шаровидным спорангиями, которые имели краевое утолщение.

 

+ Z. longum. Зостерофилл длинный. Ранний девон, Китай (Сычуань). Синоним: Z. longa.

 

+ Z. minorstachyum. Ранний девон (Lochkovian), Китай (Юннань). Имеет K-образное ветвление у основания и небольшие оконечные шипы, которые состоят из округлых и эллиптических спорангиев, расположенных спирально.

 

Zosterophyllum minutum

 

+ Z. minutum. Зостерофилл малый. Ранний девон, Австралия. Самый маленький из зостерофиллов. Фертильная часть имеет длину 4 мм. На шипе находится восемь спорангиев размером 1,3 мм х 0,6 мм, сидящих на коротких ножках. Спорангии состоят из двух неравных долей.

 

Zosterophyllum myretonianum

 

+ Z. myretonianum. Ранний девон (Lochkovian), Шотландия, Центральная Европа, Сибирь, Китай (Юннань). Спорангии расположены тесно друг к другу.

 

Zosterophyllum rhenanum

 

+ Z. rhenanum. Ранний девон (Pragian), Германия.

 

+ Z. shengfengense. Ранний девон (Lochkovian), Китай (Юннань). Растение состоит из корневища с похожими на волоски корешками длиной 20 мм и воздушных вертикальных осей длиной 10 см. Корневище многократно ветвится. Возможно было полуводным растением.

 

Zosterophyllum spectabile

 

+ Z. spectabile. Ранний девон, Германия.

 

+ Z. yunnanicum. Зостерофилл юннаньский. Ранний девон (поздний Pragian–ранний Emsian), Китай (Юннань). Плодородные ветви имеют анизотомическое или псевдомоноподиальное ветвление. Спорангии являются округлыми, эллиптическими или почковидными, с плохо развитыми долями.

 

Sciadophyton

 

+ Sciadophyton. Сциадофитон. «Растения тени». Ранний девон, Германия, Бельгия, Канада, Западная Сибирь. Предполагается, что это гаметофит зостерофилла. Сосудистые ветви оканчивались чашеобразными структурами, несущими гаметангии — и антеридии, и архегонии. Стебли образовывали розетки, отходя от клубневидного стебля или от корневой системы.

 

Gosslingia breconensis. Реконструкция Эдвардса, 1970 г.

 

+ Gosslingia breconensis. Госслингия. Ранний девон (Pragian–Emsian), Южный Уэльс, Тува. Росла по побережьям рек и озер. Имеет относительно простую структуру. Листья полностью отсутствуют. Окончания молодых ветвей свернуты спиралью, особенность, встречающаяся во многих примитивных растениях.

 

Gosslingia breconensis. Слева - модель растения, справа - образец, демонстрирующий спиральное листосложение растущих ветвей

 

Стебли ветвятся дихотомично и псевдомоноподиально. Вертикальные ветви толщиной от 1.0 до 4 мм и высотой около 50 см поднимаются от дихотомически ветвящегося корневища, имеющего ризоиды. Но это были еще не настоящие корни. Сосудистая система протостельная, эллиптическая в поперечном сечении, состоит из спиральных и сетчатых трахеид. Спорангии относительно нерегулярно размещены как на главном стебле, так и на боковых ветвях. Равноспоровые спорангии почковидной и шаровидной формы сидят на короткой ножке. Раскрывание спорангия верхушечное.

 

На стебле, на небольшом расстоянии от места ветвления, имеются небольшие бугорки, в которые проходит сосудик. Сходные выросты имеются и у некоторых других некоторых девонских растений. Возможно это были органы вегетативного размножения. В точках ветвления имеются остатки пазушных осей. Центральная ксилема эллиптическая в поперечном сечении.

 

+ Tarella trowenii. Тарелла. Ранний девон (Pragian), Южный Уэльс. Имела рассеянные по стеблям почковидные боковые спорангии. На стеблях растения встречаются большие поверхностные выпуклости, которые иногда переходят в выросты переменной длины и морфологии. Предполагается, что она обитала на отмелях и берегах, периодически затопляемых водой.

 

Rebuchia ovata

 

+ Rebuchia ovata. Ребучия. Поздний силур (Ludfordian)–ранний девон (Emsian), Арктическая Канада (остров Батерст), США (Вайоминг). Гладкие, дихотомически ветвящиеся стебли диаметром 1,5–2,0 мм сужаются до заостренных кончиков, образуя плодородные шипы. Форма шипа уникальна среди зостерофиллов. Стебли без спорангиев заканчиваются округлостями. Почкообразные спорангии в количестве около 20 штук равномерно и компактно расположены в два ряда на неветвящемся шипе и направлены к одной стороне стебля. Они сидят на коротких ножках около 1,5 мм длиной. Спорангии расщепляются дистально на две равные части. Синоним: R. mucronata, Bucheria, Distichophytum ovatum.

 

Bathurstia denticulata

 

+ Bathurstia denticulata. Батерстия. Поздний силур (Ludfordian)–ранний девон (Pragian), Арктическая Канада (остров Батерст). Длина достигала 30 см. Редко ветвящиеся стебли несут короткие, но широкие полочкообразные двухрядные выступы на противоположных сторонах стебля. Дисковидные спорангии тесно расположены двумя перекрывающимися рядами на терминальных шипах. Спорангиальные стебельки не заметны и, возможно, отсутствуют. Спорангии имеют ширину 2,0 мм и длину 3,0–4,5 мм. Корневые органы отходят от главных воздушных стеблей. Концы растущих ветвей скручены спирально. Известно 86 экземпляров.

 

Crenaticaulis verruculosus. На стеблях видны зубчатые выступы

 

+ Crenaticaulis verruculosus. Кренатикаулис. «Городчатый стебель». Ранний девон (Emsian), Канада (полуостров Гаспе). Внешне он весьма похож на госслингию. Стебли ветвятся псевдомоноподиально и дихотомично. Имеет два противоположных ряда зубчатых выростов эпидермиса, рассеянных по стеблю. Эти выросты не имели сосудов. Верхушки ветвей спирально закручены. Кора состояла из четырех–шести рядов толстостенных клеток и жилки ксилемы. Поперечное сечение жилки эллиптическое. Спорангии при созревании раскрываются на две отчетливо неравные части вдоль дальнего края. Синоним: Crenatocaulis.

 

Serrulacaulis furcatus

 

+ Serrulacaulis. Серрулакаулис. Средний девон, Венесуэла, Китай (Синцзян-Уйгурский автономный округ)–поздний девон, Нью-Йорк, Бельгия. Стебли имеют два противоположных ряда пилообразных треугольных выступов ткани. Выступы проявляются в разной форме — дельтовидные, шипообразные, похожие на зубчики пилы и другие. Они имеют длину до 1,2 мм. Стебли разветвляются под острым углом, имеют диаметр 2–4 мм без учета выступов. Плодородный участок имеет два вместе расположенных ряда спорангиев на одной стороне ветви и два ряда выступов. Спорангии отчетливо почковидные, с неравными долями, расположены не тесно. Ножка спорангия имеет длину 0,9 мм и ширину 1,1 мм и слегка загнута вверх. Корневища имеют ризоиды. Не имеющая сосудов двусторонняя орнаментация осей отличает растение от других зостерофиллов.

 

+ S. furcatus. Бельгия, США (Нью-Йорк). Спорангии расположены в два ряда на одной стороне оси. Спорангий имеет две равные доли.

 

+ S. spineus. С. шиповый. Средний девон (Givetian), Китай (Синцзян-Уйгурский автономный округ). Спорангии расположены альтернативно друг другу, размещены более редко и имеют неравные доли.

 

Sawdonia acanthotheca	Sawdonia ornata

Участки побегов с шипами и спорангиями

 

+ Sawdonia. Содония. Ранний (Pragian)–поздний девон (Frasnian), Шотландия, Казахстан. Псевдомоноподиально ветвящиеся стебли поднимались от ризома. Имеет похожие на волосы папиллы и множество чешуек, покрывавших ветви — эмергенцев без сосудов, длиной до 4 мм. Высота до 30–50 см. Ветвление анизотомическое, спорангии сидят на ножках и расположены редко. Боковые ветви делились дихотомически. Растущие концы ветвей спирально свернутые.

 

Sawdonia ornata. Слева - Канада, мыс Гаспе, в центре - Канада, Нью-Брансуик

 

+ S. ornata. С. украшенная. Ранний девон, Евроамерика — Канада (мыс Гаспе), Шотландия (Глазго), Польша, Тува. Размер побега 6 см. Общая высота растения достигала 30 см. Листья отсутствовали, вместо них были шипообразные чешуйки-эмергенцы (филлоиды), в которых отсутствовали сосуды и поэтому они играли незначительную роль в фотосинтезе. Спорангии размещались на дальнем конце боковых ветвей, они были почковидные и тоже имеют небольшие эмергенцы. Они сидят по бокам ветви на коротких стебельках длиной 0,5–0,75 мм. Раскрывались на две равные доли. Синоним: Psilophyton princeps.

 

+ S. acanthotheca. Конец раннего девона, Канада (Нью-Брансуик). Из-за очень короткого стебелька спорангии сидят прямо на стебле.

 

+ S. curstipa. Средний девон (Eifelian), Китай (Синцзян-Уйгурский автономный округ). Фертильные оси покрыты выростами, которые имеют линейный или изогнутый кончик. Вегетативные оси имеют толщину 2–9 мм и тупые конические выросты, волосовидной или треугольной формы, раздваивающиеся на верхушке. Спорангии почти круглые в осевом сечении и овальные в латеральном, располагаются одним, двумя или тремя рядами на ветви. Если рядов два, то спорангии размещаются альтернативно друг другу. Длина спорангия 2–6 мм, ширина 1,2–4 мм. Спорангий также покрыт шипообразными выростами длиной до 1,5 мм и сидит на изогнутом стебельке (длиной 0,8–2,8 мм), повернутом к оси. Зрелый спорангий расщепляется на две равные части верхушечной щелью.

 

Hsua robusta

 

+ Hsua. Хсуа. От имени китайского палеоботаника Jen Hsu. Ранний девон (Pragian–Emsian), Китай (Юннань). Ветвление псевдомоноподиальное, кончики растущих ветвей свернуты в кольцо. Небольшие боковые ответвления появляются сразу над местом дихотомического разделения главной оси. Боковые ветви расположены в одной плоскости. Протостела имеет эллиптическое сечение. Спорангии округлые или почкообразные лежат на концах боковых ветвей и расщепляются на равные доли. Корневые структуры состоят из маленьких, дихотомически ветвящихся структур, снабженных сосудами.

 

+ H. robusta. Ранний девон, Китай (Юннань). Главный стебель толщиной 2,5 см.

 

+ H. deflexa. Ранний девон (Pragian–Emsian), Китай (Юннань). Главный стебель был ползучим, а боковые ветви отходили от него под прямым углом. Стебли имели тупые шипы.

 

Discalis longistipa

 

+ Discalis longistipa. Дискалис. «Диск — указывает на форму спорангиев». Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Равноспоровый. Безлистный спорофит состоял из ползучих стеблей диаметром до 5 мм с множеством K- или H-образных ветвлений. От главного стебля отходили несколько меньшие в диаметре ветви, которые тоже ветвились. На всех стеблях нерегулярно располагались многоклеточные шипы длиной до 2,5 мм с расширенными кончиками. Кончики тех стеблей, которые не несли спорангиев, свернуты спирально. По бокам плодородных стеблей располагались дискообразные спорангии на стебельках длиной 5 мм формируя шипы. Спорангии диаметром около 3,7 мм тоже имели шипики, как и стебли. Расщепление спорангиев краевое. Сосудистая ткань стеблей имела трахеиды с кольцевыми, спиральными утолщениями. Возможно шипы на стеблях были предшественниками микрофиллов.

 

Kaulangiophyton akantha. Слева на рисунке видно H-образное ветвление и фертильные побеги, справа показан участок побега с шипами и спорангиями

 

+ Kaulangiophyton akantha. Каулангиофитон иглистый. Ранний девон, США (Мэн). На стебле размещались спорангии и редко расположенные шипообразные филлоиды без сосудов, длиной около 2 мм. Достигал высоты в несколько десятков сантиметров. Стебли диаметром 5–9 мм. Восходящие дихотомически ветвящиеся ветви имели фертильные зоны со стебельками, каждый из которых заканчивался конечным спорангием. Спорангии располагались спирально по поверхности стебля. Все ветви покрыты рассеянными шипообразными выступами.

 

Trichopherophyton teuchansii. Многочисленные стебли трихоферофитона в поперечном сечении. Ширина пластины 18мм.

 

+ Trichopherophyton teuchansii. Трихоферофит. Ранний девон, Шотландия. Одно из недавно описанных сосудистых растений из сланцев Райни. Это первый настоящий зостерофилл, найденный в кремнистых сланцах. Находки весьма неполные и обнаружены только в нескольких слоях. Гаметофит неизвестен. Воздушные побеги имеют максимальный диаметр 2,5 мм. Ветвление дихотомическое и моноподиальное. Это единственное растение из флоры Райни, которое демонстрирует свернутое в кольцо листосложение. Кутикула плохо сохранена и устьица не просматриваются, однако остальная часть эпидермиса хорошо сохранена и демонстрирует одноклеточные шипоносные выступы, расположенные под прямым углом к оси растения, которые покрывали весь стебель, словно волосы.

 

Кора делится на внешнюю часть, включая тесно упакованные клетки и внутреннюю часть с более свободно расположенными клетками и межклеточной воздушной сетью. Многие клетки внутренней коры содержат темные цветные остатки.

 

Trichopherophyton teuchansii. Поперечное сечение ветви. ксилема(x), флоема(p), внутренняя кора (ic) и внешняя кора (oc) (масштабный отрезок = 1мм)

 

Сосудистая ткань включает весьма отличительную жилку ксилемы. Она является почти цилиндрической и имеет кольцевые и спиральные утолщения. Узкая зона одинаковой толщины из тонкостенных клеток окружает жилку ксилемы и вероятно представляет собой флоэму. Корневые побеги трихоферофитона встречаются довольно часто, но имеют меньший диаметр, до 2.3 мм. Они имеют гладкий эпидермис, шипоносные отростки отсутствуют, хотя эпидермальные клетки могут быть бугорчатыми и иногда несут тупоконечные выступы, которые могут быть ризоидами.

 

Кора является весьма узкой и менее отчетливо разделена на зоны, чем воздушные побеги, хотя клетки внутренней коры тоже демонстрируют темные цветные остатки. Зона тонкостенных клеток, окружающих жилку ксилемы представляет флоэму. Как и у воздушных побегов, жилка ксилемы почти цилиндрическая, и имеет узкие кольцевые и спиральные утолщения.

 

Спорангии наблюдались у некоторых экземпляров, но не были полностью описаны. Они почкообразные по форме, максимальный размер 3,7 х 2,5 мм. Присоединяются к побегам сбоку при помощи спорангиевого стебелька с сосудистой жилкой. Они имеют краевой механизм раскрывания. Характерно, что спорангии показывают те же самые одноклеточные волосоподобные выросты, как и у воздушных побегов. Споры известны под названием Retusotriletes.

 

Trichopherophyton. Продольное сечение воздушного побега показывает эпидермис с заметными одноклеточными шипообразными выступами. 

 

Трихоферофитон — это несомненно зостерофилл, имеющий боковые, почковидные спорангии с хорошо развитым краевым раскрыванием, так же как жилкой ксилемы с утолщениями. Однако имеются другие особенности, которые не встречаются у настоящих зостерофиллов: полуцилиндрическая жилка ксилемы и колючие выступы на побегах.

 

Кольцевое листосложение — особенность, которая имеется почти у всех папоротников. Это говорит, что растение имеет более продвинутую анатомию, чем другие растения из Райни.

 

Вообще это растение более редкое по сравнению с другими сосудистыми растениями и найдено только в нескольких слоях кремнистого сланца. Однако везде оно обнаружено в ассоциации с другими растениями, таким как нотия, горнеофит и риния. Вероятно оно было последним колонизатором богатых гумусом субстратов. Синоним: T. teushansii.

 

Ventarura lyonii

 

+ Ventarura lyonii. Вентарура. Ранний девон, Шотландия. Одно из последних растений, идентифицированных в районе сланцев Райни (соседнее местонахождение Виндифилд). Гаметофит растения неизвестен. Побеги растения имеют максимальный диаметр 7,2 мм и прежде всего дихотомическое ветвление. Угол расхождения ветвей обычно 250 градусов. Не известно какой высоты достигало растение, но она превышала 12 см. Побеги гладкие, хотя эпидермис демонстрирует одноклеточные колышкообразные выступы. Детали строения кутикулы полностью не известны, как и строение устьиц. Иногда замечены загадочные эллиптические особенности на поверхности кутикулы. Возможно, они представляют местонахождение выступов, которые были утрачены.

 

 

Внутренние и внешние слои коры разделены темной средней зоной клеток. Внешняя коря включает тесно упакованные тонкостенные клетки, внутренняя кора также состоит из тонкостенных клеток, но с хорошо развитой сетью воздушного пространства.

 

Сосудистая жила вентаруры включает внешнюю зону однородной ширины, интерпретируемую как флоэма. Жилка ксилемы цилиндрическая и имеет кольцевые и спиральные утолщения.

 

Корневища вентаруры найдены в тех же слоях, что и воздушные побеги, но не в прямом соединении с ними. Эти корневища неоднократно ветвятся и показывают одноклеточные колышкообразные отростки эпидермиса (интерпретируемые как ризоиды) и не имеют зоны средней коры, характерной для воздушных побегов.

 

Спорангии имеют форму от почкообразной до грушевидной, максимальные размеры 5,2 х 2 мм. Они присоединены сбоку к воздушным побегам посредством сосудистого спорангиевого стебелька. Очевидно они распределяются в вертикальной последовательности вдоль плодородных побегов. Спорангии являются двустворчатыми с хорошо развитым краевым механизмом раскрывания. Это второй зостерофилл, известный из сланцев Райни.

Ventarura lyonii. Воздушные стебли и корневища

 

Большая часть остатков переотложена в пресноводных водоемах, что затрудняет реконструкцию палеоэкологии растения. Но остатки корневищ в положении роста показывают, что растения росли по берегам водоемов или в непосредственной близости от таких водоемов, предпочитая песчаные и богатые органикой субстраты.

 

+ Deheubarthia splendens. Дехеубартия. Ранний девон (поздний Lochkovian), Южный Уэльс. Ветви псевдомоноподиально ветвились.

 

Koniora andrychoviensis

 

+ Koniora andrychoviensis. Кониора. Ранний девон (Emsian), Польша. Считается одним из самых сложно устроенных зостерофиллоидов. Стебли были покрыты множеством заметных шипов. Самые крупные из этих шипов имели мелкие зубчики. Вдоль стебля располагались крылообразные отростки. В отличие от всех зостерофиллоидов, спорангий размещался немного ниже последнего разветвления стебля. Расщеплялся на две равные доли, выпуская споры. Две последние ветви создавали раздвоенным стеблем крюкообразную структуру, которая оборачивалась вокруг спорангия защищая его. Эти спорангии могут быть сравнены с более сложными спорофиллами ликофитов и поэтому кониора может рассматриваться как переходное эволюционное звено между зостерофиллопсидами и плаунами.

 

Thrinkophyton formosum

 

+ Thrinkophyton formosum. Тринкофитон. Ранний девон (Lochkovian–Pragian), Южный Уэльс. Ветвление стеблей псевдомоноподиальное.  

 

+ Anisophyton. Анизофитон. Ветвление стеблей псевдомоноподиальное.  

 

+ A. gothani. Ранний девон (Emsian).

 

+ A. potoniei. Ранний девон (Emsian).

 

Oricilla bilinearis. На схеме слева: а-верхушка молодого стебля, б-фертильная ветвь, в-спорангий

 

+ Oricilla bilinearis. Орицилла двулинейная. Ранний девон (Emsian), Канада (Нью-Брансуик). Вертикальные гладкие оси имеют высоту минимум 12 см и толщину 3–5 мм. Выступов на стеблях нет. Почковидные спорангии расположены в два ряда на стороне ветви, обращенной к главной оси. Они сидят на очень коротких стебельках, перпендикулярных к оси.

 

+ Danziella artesiana. Данзиелла. Название происходит от исследователя Danzé-Corsin. Ранний девон (ранний Emsian), Северная Франция. Строение проще, чем у многих других зостерофиллов. Гладкие безлистные стебли имели высоту как минимум 85 мм и толщину 1,5 м. Они ответвлялись под прямым углом. Спорообразующие органы размещались на всех сторонах с нерегулярными промежутками на стебельках длиной 3 мм, которые держали их горизонтально и не образовывали отличительного шипа. Спорангии имели эллиптическую форму, примерно 3 х 2 мм, расщепляясь на две доли верхушечной щелью. Так как спорангии находились под прямым углом к стеблю, расщепление проходило по вертикальной линии. Синоним: Zosterophyllum artesianum.

 

+ Demersatheca contigua. Демерсатека. «Demersus — впалый, тека — ячейка». Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Растение имело гладкие безлистные стебли диаметром 1 мм. Каждый спорангий состоял из двух долей, которые расщеплялись на верхушке, чтобы выпускать споры. Спорангий был утоплен в стебель настолько, что его верхний клапан (округлый или эллиптический) был вровень с поверхностью стебля. Они тесно размещались четырьмя вертикальными рядами на всех сторонах стебля: два спорангия расположены напротив друг друга, затем под углом 90° к первым следующие два и так далее. Вместе они образовывали шипы или стробилы длиной 40 мм, в каждом стробиле содержалось по 32 спорангия. Спорангиевые стебельки полностью отсутствуют. Синоним: Zosterophyllum contigua.

 

Macivera gracilis

 

+ Macivera gracilis. Макивера. «Палеоботаник Elisabeth E. McIver». Поздний силур (Ludfordian), Арктическая Канада (остров Батерст). Равноспоровое. Общая высота растения была около 8 см. Безлистные стебли ветвились дихотомично и были тонкими, достигая в толщину только 0,7–1,0 мм. Стебли были гладкими, лишенными микрофиллов, волосков или любых других выступов. Вегетативные стебли (не несущие спорангиев) сужались на концах до 0,1 мм. Эллиптические спорангии, вытянутые в длину располагались на оконечной части стебля, образуя грозди, в которых они были несколько отклонены в сторону от вертикального положения. Они или сидели прямо на стебле, или имели короткую ножку и не образовывали отличительных рядов. Размер спорангия 1,3–2,0 мм х 1,3 мм. Как это типично для зостерофиллов, спорангий расщеплялся на дальнем от крепления конце.

 

+ Xitunia spinitheca. Ранний девон (Lochkovian), Китай (Юннань). Сидящие на стебельках спорангии расположены сбоку на ветвях в спиральном порядке. Спорангии уплощены и состоят из двух неравных долей: обращенный к оси округлый, а противоположный больше его и треуголный по форме и имеет длинные шипы вдоль наружного края. Это новая для зостерофиллов морфология спорангия.

 

+2. ПОРЯДОК БАРИНОФИТОВЫЕ (Barinophytales)

 

Древняя группа растений, просуществовавшая до раннего карбона. Родственны зостерофиллам и плаунам. Стебли имели дихотомическое ветвление. Среди них уже появляются разноспоровые растения. Спорангии расположены в два ряда, вытянуты поперечно и сидят на изогнутых к оси ножках. Протостела экзархная.

 

+СЕМ. БАРИНОФИТОВЫЕ (Barinophytaceae, Barinaceae)

 

Ранний девон (Emsian)–ранний карбон. Ранние сосудистые растения. Имеют широкое географическое распространение. В основном известны только по стробилам (грозди спорангиев), некоторые из них имеют микрофиллы. Стробилы имеют два ряда спорангиев, имеющих боковое и верхушечное расположение (Barinophyton) или только верхушечное расположение (Protobarinophyton). Пектинофитон, который имеет только один ряд спорангиев, тоже может быть баринофитом.

 

 

Взаимоотношения баринофитов с другими растениями не вполне ясные. Большинство исследователей помещают их в пределах класса Зостерофиллофитов, вымершей группы небольших девонских растений, возможно предковых к плаунам. В любом случае, вместе с зостерофиллами и плаунами они принадлежат отделу ликофитов.

 

Самый большой фрагмент баринофита, когда-либо найденный, имел длину 29 см, что позволяет предполагать, что эти растения были умеренной длины. Однако, так как они зависели от G-образных водопроводящих клеток, они никогда не были высокими. Также не ясно, были биринофиты водными, полуводными или наземными. Но безотносительно от форм роста, они вряд ли обитали далеко от кромки воды.

 

Один замечательный аспект баринофитов — их разноспоровость. От других разноспоровых растений их отличает расположение спор. Микроспоры и мегаспоры у них содержатся в одном и том же спорангии, тогда как фактически все другие разноспоровые растения содержат их в отдельных, специализированных спорангиях. Таким образом, баринофитовые сделали лишь первый шаг к развитию настоящей разноспоровости.

 

Barinophyton obscurum

 

+ Barinophyton. Баринофитон. Поздний девон (Famennian), Северная Америка, Россия, Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд). Разноспоровые. Спорангии размещаются по обе стороны от плодородного стебля, образуя шипоподобный стробил. Противоположно размещенные (но не в одной плоскости) голые ветви. Протостела экзархная. Боковые стробилы или сидят прямо на стебле, или имеют короткие ножки. Нижняя часть растения могла находиться в водной среде, тогда как спороносные органы поднимались над ее уровнем.

 

+ B. obscurum. Поздний девон, Северная Америка (Пенсильвания). Стробилы имеют боковое расположение, но не имеют ножек. Спорангии размещены в два ряда.

 

Barinophyton sibericum

 

+ B. sibericum. Баринофитон сибирский. Поздний девон, Северная Америка. Стробилы имеют длинные ножки, которые часто резко изогнуты в месте крепления к стробилам. 

 

Barinophyton citrulliforme

 

+ B. citrulliforme. Поздний девон, Северная Америка (Нью-Йорк, Пенсильвания). Плодородная система состоит из основного стебля, несущего расположенные по спирали стробилы. Стробил состоит из оси, которая несет два противоположных ряда спорангиенесущих придатков и прикрепляется к главному стеблю посредством ножки. Спорангий содержит несколько тысяч микроспор и около 30 мегаспор, структура стенок у которых различная, что указывает их разное происхождение. Сосудистый цилиндр главной оси является экзархной протостелой, состоящей из трахеид, имеющих вторичную стенку.

 

+ B. richardsonii. Баринофитон Ричардсона. Конец девона, США (Мэн), Украина (Донецк).

 

+ B. perrianum. Поздний девон, Северная Америка. Фертильные веточки маленькие, продолговатые, длиной 1–2 см, толщиной 5–8 мм, слегка приподнятые на конце. Спорангий относительно крупный.

 

Protobarinophyton

 

+ Protobarinophyton. Протобаринофитон. Южная Сибирь, США, Восточная Канада. Разноспоровый. Безлистные ветви несли стробилы со слегка изогнутыми, противоположно размещенными придатками. На осевой стороне каждого придатка размещался один удлиненный спорангий. Таким образом, в каждом ряду спорангии были отделены друг от друга этими листоподобными выростами. Уплощенные стробилы имеют верхушечное (концевое) расположение на удлиненных ветвях. Большие и маленькие споры находились в одном спорангии. В каждом спорангии находились тысячи мелких спор и только несколько крупных.

 

Protobarinophyton obruchevii. Фото © А.Филимонов (2012)

 

+ P. obruchevii. Протобаринофитон Обручева. Ранний девон, Южная Сибирь, Тува. Ползучие стебли имели H- и K-образное ветвление, вертикальные разделялись дихотомически. Толщина ветви 2–3 мм. Сосудистая система состояла из кольцевидных трахеид. Плодородные ветви заканчивались спороносными колосками длиной около 20–50 мм. Спорангии не имели ножки, они были крупные, дисковидной формы, плотно прилегали друг к другу и располагались двумя рядами, симметрично расположенными по обе стороны оси колоска. Длина спорангия 10 мм. По сравнению с пектинофитоном, спорангии расположены более тесно.

 

+ P. pennsylvanicum. П. пенсильванский. Поздний девон, США (Нью-Йорк, Пенсильвания).

 

Protobarinophyton lindlarensis

 

+ P. lindlarensis. Средний девон (ранний–средний Eifelian), Германия. Спорангии, образующие верхушечные стробилы, расположены противопоставленно в одной плоскости, как у баринофита, но они не сопровождаются придатками, подобными кроющему листу, а сидят на ножках, как зостерофиллы, и полностью свободны. Имеют ширину 8 мм, высоту 4 мм, сужаются к основанию и к округлой вершине. Вегетативные побеги были прежде описаны как Lycopodites lindlarensis.

 

+ Pectinophyton. Пектинофитон. Средний девон (эйфель), Западная Норвегия, Казахстан, Западная Сибирь. Имеет только один ряд спорангиев.

 

+ P. bipectinatum. Средний девон (эйфель), Западная Сибирь. Синоним: Barinophyton robustius.

 

+ P. norvegicum. П. норвежский. Западная Норвегия, Германия. Синоним: Barinostrobus spicatus.

 

Krithodeophyton croftii. Стробил

 

+ Krithodeophyton croftii. Критодеофитон. Ранний девон, Южный Уэльс. Разноспоровый. Имел ветвящиеся стебли. Спорангии в стробилах разделялись стерильными придатками, как бы чередуясь с ними.