Миллерозавры (Millerosauria, Eunotosauria)

+1. ОТРЯД МИЛЛЕРОЗАВРЫ или МИЛЛЕРОЗАВРОИДЫ (Millerosauria или Millerosauroidea, Eunotosauria)

 

Примитивные парарептилии миллерозавры (Millerosauria), внешне несколько похожие на ящериц (и ведущие сходный образ жизни), появляются в поздней перми (гваделупская эпоха) Южной Африки (265 млн. лет назад). Это были маленькие насекомоядные, легкосложенные животные, у которых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа. Длина тела 30–60 см. Филогенетически определяются как все таксоны, более близкие к Milleretta rubidgei, чем к Macroleter poezicus. Включают одно семейство — Миллереттиды (Millerettidae) и эунотозавра. Вымерли в конце перми, вероятно из-за конкуренции со стороны ранних отрядов настоящих рептилий. Прежде миллерозавров часто рассматривали как одних из самых базальных рептилий из-за их очень консервативной анатомии. Однако недавние исследования показывают, что это сходство возникло благодаря параллельной эволюции, и они относятся к отдельной группе парарептилий.

 

 

Millerosauria 

 

Из большинства свойств, характерных для клэда Ankyramorpha, эунотозавр и миллереттиды имеют более примитивное состояние этих особенностей, кроме того их объединяет ряд других свойств (например, широкие ребра) и особенно замечательное подобие морфологии стремечка. Таким образом, миллереттиды и эунотозавр являются сестринским клэдом к анкираморфам.

 

+1.1. СЕМ. МИЛЛЕРЕТТИДЫ (Millerettidae)

 

Поздняя пермь (Capitanian–Changhsingian), Южная Африка (бассейн Кару). Наиболее поздние общие предки Milleretta, Milleropsis и Millerosaurus и все их потомки. Миллерозавры имеют в своем строении черты различных амниот. Они совсем не так уникальны или особенны, как мезозавры, однако характеристики их черепа и зубного расположения имеют явные парарептильные пропорции. У них много близких черт с другими группами парарептилий и даже с диапсидными ареосцелидиями. Изучение семейства Millerettidae показывает, что они образуют близкородственную естественную группу. Все миллереттиды имели сходное строение и внешний облик. Семейство описал Romer (1956).

 

Филогенетическое дерево семейства миллереттид в биостратиграфическом контексте. Призрачные линии происхождений или таксоны указаны горизонтальными полосками

 

Несмотря на свою примитивную природу, миллереттиды кажутся весьма запоздалыми в ископаемой находке, появляясь спустя приблизительно 30 миллионов лет после первого появления болозаврид, которые представляют более специализированную группу. Многие анапсиды, кажется, обнаруживаются среди ископаемых только после некоторого периода криптической (скрытой) эволюции.

 

Представители миллереттид: A - реконструкция нёба Broomia perplexa, В - Milleretta rubidgei; С - боковой и вентральный виды плечевого пояса Milleretta rubidgei

 

Череп достаточно глубокий, с вертикально расположенной предчелюстной костью и имеет в плане треугольную форму с большими овальными глазницами. Предглазничный отдел короткий, около одной трети длины черепа. Ноздри расположены на конце морды. Миллереттиды имели хорошо развитое, но небольшое отверстие для теменного глаза в задней части черепа. У примитивных форм височных отверстий нет. Некоторые более продвинутые миллереттиды (Milleretta, Millerosaurus) имеют зачаточное боковое височное отверстие черепа (в положении нижнего диапсидного), но это отверстие было приобретено независимо. Другие могут иметь глубокую выемку черепа в районе щеки. Заднетеменные, табличные и надвисочные кости расположены на затылочной поверхности, как у капториноморф. Надвисочные и заднетеменные кости большие. У парарептилий парасфеноид и базисфеноид срастаются в единый элемент, называемый парабазисфеноид.

 

Височная дуга (нижний височный брусок) неполная, что связано с особенностями черепного кинеза и, возможно, делало подвижными верхнюю височную, квадратную и квадратноскуловую кости. Квадратная кость подвижно сочленена с крышкой черепа (стрептостилия), также подвижно базиптеригоидное сочленение. Причина неполноты височного бруска может быть более понятна при рассмотрении антракозавров, у которых при движении челюстей могло происходить расширение и сокращение в поперечном щекам направлении. Эти перемещения были минимизированы при переходе от амфибий к рептилиям. На основании этой особенности иногда делался вывод о том, что Millerettidae, возможно, являются предками Squamata.

 

Боковой вид на череп Milleretta показывает положение чешуйчатой кости. Внизу слева чешуйчатая  и квадратноскуловая кости Milleropsis, справа - чешуйчатая кость Eunotosaurus 

 

Все парарептилии кроме Millerettidae имели вклад квадратноскуловой кости в боковое височное отверстие, но, похоже, что миллереттиды являются полиморфными в этой особенности, демонстрируя возможную онтогенетическую изменчивость височного отверстия.

 

Конструкция черепа показывает, что у них имелось среднее ухо. Квадратная выемка чешуйчатой (верхней височной кости) и квадратноскуловой кости поддерживают полость среднего уха, как это обстоит у диапсид, но не так, как у Testudines, которые используют для этого квадратную кость. Относительно массивное стремя (звукопроводящая косточка среднего уха) было направлено вбок в сторону вырезки на заднем крае чешуйчатой и квадратноскуловой костей, где находилась барабанная перепонка. Однако из-за грубости и массивности стремечка слух был не так хорош, как у более современных групп анапсид (черепах и проколофонид). Миллереттиды были первыми амниотами, развившими среднее ухо. Это среднее ухо гомологично среднему уху черепах, но не гомологично среднему уху, найденному у диапсид, млекопитающих или у лягушек и темноспондилей, у которых оно развилось независимо.

 

D - запястье Broomia perplexa; Е - запястье Milleropsis pricei; F - предплюсна Broomia perplexa; G - предплюсна Milleropsis pricei

 

Тело миллереттерид неплохо подходит для насекомоядности: оно легкое, узкое и гибкое; длинное и само тело, и хвост, что позволяло атаковать насекомых, оказавшихся поблизости. Приводящие мышцы имели в черепе достаточно места для того, что широко раскрывать челюсти и быстро их схлопывать, что соответствует требованиям для насекомоядных животных, которым необходимо обнаружить насекомое, быстро напасть на него и схватить. При этом миллереттиды имели достаточно слабые конечности в ящеровой постановке, а также слабые пояса конечностей.

 

Челюстные зубы простые, конические, расположены в мелких альвеолах (субтекодонтные). Нижние ряды не смыкались с верхними, что не позволяло охотиться на крупную добычу. Следов травоядности на зубах также нет, следовательно, диета была насекомоядной или всеядной. Нёбные зубы мелкие и многочисленные. Посткраниальный скелет легко сложенный, позвонки амфицельные, продольно удлинены, со свободными интерцентрами. Плечевой пояс пластинчатый. Коракоид один, клейтрум отсутствует.

 

Milleropsis pricei

 

Свойства:

 

• верхняя челюсть и квадратноскуловая кость являются раздельными;
• заглазничная кость полностью видима/открыта в виде сбоку;
• заглазничная и надвисочная кости утрачивают контакт;
• глазница не имеет заднего расширения (то есть, она округлая или овальная в контуре);
• на сошнике не имеется никаких клыков;
• полость межкрыловидной кости является длинной, по крайней мере 30% от длины черепа;
• задневисочное отверстие составляет меньше половины ширины большого заднечерепного отверстия;
• часто имеется боковое височное отверстие, которое не гомологично таковым у синапсид или диапсид (то есть, оно развилось независимо);
• удлинение пястных костей и фаланг, так, что запястье или предплюсна никогда не превышают 50% общей длины четвертого пальца, результатом является более длинная рука или стопа. Независимо развилось также у Cynodontia и Romeriida.

 

	A - Mill­ere­tta. Плече­вой пояс мо­ло­дого эк­зе­мп­ляра. От­ме­тьте ес­тес­т­вен­ное иск­рив­ле­ние ме­жк­лю­чицы. B, C и D - Eu­not­osa­urus. B - ме­ди­аль­ный вид ле­вой ло­па­тки, клю­чицы и пле­че­вой ко­сти. C - вид справа сбоку на пле­че­вой пояс; от­ме­тьте ес­тес­т­вен­ное иск­рив­ле­ние ме­жк­лю­чицы. D - вид снизу пле­че­вого по­яса	Межключицы. Слева - молодой экземпляр Eunotosaurus. В центре - Millereta. Справа - Procolophon. Также показана сломанная правая ключица и немного смещенная левая ключица

 

Характерные для миллереттид крупные глазницы и большая ушная вырезка, свидетельствуют о хорошем развитии органов чувств. Но такие значительные глазницы излишне облегчали череп, делая его не слишком прочным.

 

Присутствие у некоторых из них нижнего височного отверстия и стрептостилия сближает их с лепидозаврами. Однако другие значительные различия указывают, что миллерозавры представляли собой небольшую, но самостоятельную эволюционную линию. Экологически относятся к заливным равнинам, речным дельтам и наземным местам обитания.

 

+ Heleophilus. Гелеофилус. Поздняя пермь, Южная Африка. Описал Broom (1909).

 

+ Millerettoides acutirostris. Миллереттоид остромордый. Поздняя пермь, Южная Африка. Broom (1948). Найден в «Зоне Сообщества Cistecephalus». Известна одна находка Миллереттоида, небольшой череп с нижней челюстью.

 

Синоним: Milleretoides acutirostris, Millerinoides, Millerenoides.

 

* * *

Nanomilleretta kitchingi. Боковой вид черепа

 

+ Nanomilleretta kitchingi. Наномиллеретта Кичинга. «Карликовая Миллеретта. Видовое имя в честь первооткрывателля Китчинга». Поздняя пермь (Wuchiapingian–Changhsingian), Южная Африка (Houdkonstant, Katbos, в 23 милях к северу от Graaff-Reinet, формация Balfour). Broom и Robinson (1948). Наномиллеретта найдена James и Ben Kitching в «Зоне Сообщества Dicynodon». Известно 2 находки Nanomilleretta kitchingi.

 

Это небольшое животное является новым видом парарептилий, и не очень тесно связано с любой ранее известной формой, но принадлежит к тому же семейству, что и Millerettoides и Millerosaurus. Наибольшая длина полного черепа была, вероятно, приблизительно 28 мм, а наибольшая ширина 13 мм.

 

Череп у Nanomilleretta kitchingi, хотя значительно выветренный и немного сокрушенный, достаточно хорошо сохранился. Хотя кости макушки подвергнуты атмосферным воздействиям, может быть сделана достаточно надежная реконструкция. Практически все верхние зубы сохранились.

 

Nanomilleretta kitchingi. Вид сверху на череп

 

Крупное шишковидное отверстие окружено двумя большими теменными костями. Позади теменных костей имеется две хорошо развитых межтеменных кости, которые, очевидно срослись, с внешней стороны от них расположены табличные кости. Спереди от внешней стороны теменных костей и между ними и глазницей расположена большая, неправильной формы ромбовидная заднелобная кость. Другие кости вершины задней половины черепа сильно подвергнуты атмосферным воздействиям, что затрудняет определение их границ; но никаких следов височного отверстия нет.

 

Лобные кости у Наномиллеретта являются большими, и каждая более, чем в раза больше в длину, чем в ширину, и формирует значительную часть верхнего края глазницы. Имеется маленькая предлобная кость.

 

Глазница имеет приблизительно 8,8 мм длины продольно и 5,3 мм в межорбитальном направлении. Носовая и верхняя часть костей верхней челюсти по большей части разрушены атмосферными воздействиями. Большая часть предчелюстных костей потеряна, но судя по сохранившимся зубам, кость была маленькой.

 

На каждой стороне челюсти у Nanomilleretta kitchingi имеется 3 резца. Они крупнее, чем большинство других верхнечелюстных зубов. Их совместная длина 3 мм. Всего в верхней челюсти имеется 10 или,  возможно, 11 зубов. Из них передние четыре меньше, чем задние шесть. Все зубы длинные и заостренные. Передние и задние имеют почти круглое сечение, но средние несколько уплощены. Нет никаких свидетельств зазубренностей, а основания зубов приращены к кости (анкилозные). 10 верхнечелюстных зубов вместе имеют 9 мм длины.

 

Часть нёба Наномиллеретты сохранена, и насколько может быть замечено, оно по существу совпадает с таковым у Milleretta.

 

Самым близким родственником этой небольшой парарептилии является, возможно, Milleretta rubidgei, но Nanomilleretta отличается наличием намного большего шишковидного отверстия и другой формой заднелобных костей и затылочных элементов.

 

* * *

Milleretta rubidgei

 

+ Milleretta rubidgei. Миллеретта Рубиджа. «Небольшое существо Миллера, видовое имя в честь палеонтолога Bruce Rubidge». Поздняя пермь (Wuchiapingian–Changhsingian), Южная Африка (округ Нью-Бетесда, формация Balfour). Описали Broom и Robinson (1938). Найдена в «Зонах Cistecephalus и Dicynodon». Ящерицеподобная насекомоядная парарептилия длиной около 60 см. Длина черепа 35 мм. Самый крупный представитель семейства. Несмотря на внешнее подобие ящерицам, устройство ее тела было ближе к черепахам.

 

Milleretta rubidgei

 

Milleretta rubidgei. Строение черепа

 

Профиль черепа низкий, заостренный. В челюстях были расположены мелкие острые зубы. Имелось 13 функциональных верхнечелюстных или нижнечелюстных зубов.

 

У молодых особей отмечено височное отверстие, ограниченное скулой, нижней костью щеки, заглазничной и чешуйчатой костями, но по мере роста животного вклад нижней кости щеки в границы отверстия утрачивается, височное отверстие полностью закрывается у взрослых экземпляров, и зрелые особи Milleretta имеют цельную височную область без отверстия. Это отверстие, больше похожее на щель, является просто нерегулярным промежутком между чешуйчатой костью и скулой. Кроме того, структура костей кровли черепа, одинакова у всех экземпляров Milleretta rubidge, независимо от наличия или отсутствие височной щели.

 

Milleretta rubidgei

 

Milleretta rubidgei

 

На нёбе углубления отмечали границу наружной крыловидной кости и небной кости. Сошник у Milleretta был широким. Небольшие носовые отверстия располагались ближе к концу морды. Незначительное отверстие имелось наверху скулы. Лобные кости развили задние выросты. Квадратноскуловая кость смещена вперед. Надзатылочная кость широкая. Боковые выросты парасфеноида не очень выступающие. Затылок был немного расширен. Теменная кость была относительно короткой и широкой. Заднетеменные кости (надвисочная и табличная) более широкие и направлены вбок.

 

Миллеретта имела способность слышать, о чем говорит вогнутая область в задней части черепа предполагающая наличие барабанных перепонок.

 

Milleretta rubidgei

 

Поясница была широкой и низкой. Лобковая и седалищная кости сросшиеся. Подвздошная кость была высокая и без заднего или переднего выроста.

 

Ребра у взрослых экземпляров Milleretta значительно расширены латерально. Спинные ребра имели межреберные пластины, которые расширяли их дорсально, в результате происходило перекрытие прилегающих предпоясничных ребер. Ребра одноголовчатые (голоцефальные). Брюшные ребра имеются вдоль всей длины туловища. Конечно, толстые ребра предлагают значительную физическую защиту; они могли также ограничить степень поперечного изгиба тела, это могло бы снизить скорость перемещения, но с другой стороны упростить длительное медленное передвижение (известная способность современных черепах Кару, например). Могло случиться и так, что более жесткое туловище у взрослых экземпляров Milleretta — адаптация к рытью.

 

Лопатка и коракоид не были сросшимися. Запястье имеет округлую среднюю централию и продольно сжатую полулунную боковую централию.

 

	Milleretta rubidgei. Сверху вниз: передние ребра правой стороны; задние ребра левой стороны и часть задней конечности; левая часть тазового пояса и задняя конечность	Посткраниальный скелет в виде сверху и снизу. fe - бедро, ti - малоберцовая кость, h - плечевая кость, icf - межмыщелковая ямка, il - подвздошная кость, is - седалищная кость, it -  внутренний вертел отверстия запирателя, t  - большеберцовая кость

 

Имеется 15 предкрестцовых и 2 крестцовых позвонка. По оценке Gow (1972) Миллеретта имела 24 предкрестцовых позвонка. Позвонки имеют широкие невральные дуги, типичные для окаменелостей парарептилий. Поперечные отростки выдающиеся; широко расставленные зигапофизы ориентированы горизонтально. Центросомы амфицельные, имеются межцентросомы.

 

Относительные размеры Milleretta rubidgei

 

Известна по полным скелетам молодых и взрослых экземпляров, 16 находок, 6 коллекций. Синоним: Millerina rubidgei, Millerettoides platyceps, Millerettops kitchingi.

 

* * *

Broomia perplexa

 

+ Broomia perplexa. Брумия запутывающая. «В честь палеонтолога Роберта Брума». Поздняя пермь (Capitanian), Южная Африка (Западная Капская провинция, округ западный Бофорт, ферма Hottentots Rivier, формация Abrahamskraal; Восточная Капская провинция, округ Грэхамстаун, ферма The Grant, середина формации Koonap, низ группы Бофорт). Watson (1914). Типовой экземпляр — частичный скелет (почти полный, в черепе отсутствует свод). Найдена в отложениях песчаника и аргиллита в «Зоне Сообщества Tapinocephalus». Спустя 90 лет была обнаружена еще одна находка Broomia. Второй найденный экземпляр состоит из черепа и частично сочлененного скелета и представляет собой полувзрослую особь. Это самый древний известный миллереттид. В целом, Брумия более примитивна, чем Миллеретта. Обитала в дельтах и поймах рек. На этой же ферме, The Grant, найдены диноцефалы, тероцефаловый сцилакозаврид и парарептилия Эунотозавр.

 

Место находки Broomia perplexa, ферма The Grant. Сайт отмечен звездочкой

 

Среди миллереттид следующие особенности известны только у Broomia perplexa:

• нёбо, несущее продольные гребни с многократными рядами зубчиков, акулья кожа из зубчиков (шагреневая кожа) имеется в углублениях между этими гребнями;
• локтевое запястье продольно удлинилось, и полностью или частично срослось с боковой централией и промежутком (шов все еще заметен);

 

Скульптурирование, состоящее из смешения бугорков и небольших морщинок, покрывает наружные поверхности черепа Broomia, включая все кости черепной крышки и дентарий. Нет никаких ямок, гребней или больших бугров. Нет никакого свидетельства остеодерм.

 

Неровная поверхность верхней челюсти предполагает наличие орнаментации. Половинка верхней челюсти содержит 13 тонких, конических и немного изогнутых назад зубов. Самый передний зуб является самым большим в верхней челюсти, и последующие зубы прогрессивно уменьшаются в размере к заднему концу. Мелкие корни зубов прирастают к челюсти.

 

Нижняя челюсть стройная и немного короче, чем череп. На переднем конце дентарий имеет скульптурирование. Зубы дентария длинные, конические и немного загнуты назад. Основываясь на ожидаемой длине зубного ряда, дентарий Брумия должен содержать не более 20 зубов.

 

Broomia perplexa. A - блок, содержащий окаменелость, большинство элементов показано в виде сверху. B - обратная сторона блока, показывающая нёбо, соединение бедра с большеберцовой костью и некоторые неопознанные заднечерепные элементы. 
cr - краниум; cl - ключица; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; h - плечевая кость; is - седалищная кость; ph - фаланга; m - передняя конечность; pb - лобковая кость; r - лучевая кость; ti - большеберцовая кость; ul - локтевая кость; vt - позвонки

 

Морда не удлиненная. Череп по длине эквивалентен примерно 7 туловищным позвонкам, что схоже с пропорциями у Milleretta. Длинный и тонкий вырост предлобной кости простирается сзади вдоль ободка глазницы. Дорсальная поверхность лобной кости значительно скульптурирована. Заднелобная кость — треугольная кость с острым выростом, который простирается вперед и вносит вклад в верхний край глазницы. Заднюю границу глазницы формирует заглазничная кость. Теменная кость демонстрирует очень орнаментированную поверхность. Имеется боковое височное отверстие, подглазничное отверстие у Broomia отсутствует.

 

Broomia perplexa. Реконструкция скелета, вид снизу, брюшные ребра для наглядности удалены

 

Нёбо покрыто небольшим количеством мелких зубчиков. Общая морфология этой области не отличается от таковой у других миллереттид. Многократные ряды зубчиков присутствовали вдоль среднего края крыловидная кости. Второй гребень крыловидной кости имеет, по крайней мере, два ряда зубчиков. Как у других миллереттид, квадратный вырост крыловидной кости у Broomia выступает сзади и сбоку. Ножеподобный вырост парасфеноида (cultriform) длинный и узкий, и он несет зубчики на своем основании и вдоль всего выроста.

 

Позвоночный столб примитивный и неспециализированный, состоящий из глубоко амфицельных нотохондральных центросом и больших межцентросом. Имелось 25 предкрестцовых позвонков. Передние позвонки немного длиннее, чем последующие. Поперечные отростки короткие. На трех последних предкрестцовых позвонках ребра отсутствуют. Эти ребра голоцефальные, стройные (не уплощенные, как у Milleretta), длинные и изогнутые. Крестец Broomia perplexa состоит из 2 позвонков, как почти у всех примитивных парарептилий. Каждый из них несет приросшие ребра без шовных следов. Хвостовые ребра также приросшие к центросомам.

 

Broomia perplexa. Таксон, сестринский к Milleropsis, ранняя и возможно двуногая парарептилия, близкая к Erpetonyx. Обратите внимание на сходство в запястье и плюснах

 

Плечевой пояс примитивен. Имеется межключица. Скапулокоракоид является цельным элементом у взрослых экземпляров. Плечевая кость составляет 80% от длины бедра, что типично для примитивных рептилий.

 

Локтевая кость короче, чем лучевая кость и сочленяется дистально с локтевым запястьем и промежутком. Лучевая кость сочленяется дистально с лучевым запястьем и далее сбоку с промежутком. Имеется десять кистевых элементов и они хорошо окостенены, даже у молодого экземпляра Broomia perplexa. Присутствует пять дистальных запястий. Самым большим из них является четвертое дистальное запястье (лучевое), которое приблизительно на 50% шире, чем соседнее третье, которое имеет мелкое овальное вентральное углубление. Пятое дистальное запястье самое маленькое. Первая пястная кость очень короткая. Фаланговая формула 2:3:4:5:3.

 

Broomia perplexa. Строение кисти. Гороховидная кость, гомологизируется с четвертой централью.
1, 2, 3, 4, 5 - пястные кости; C1, C2, C3, C4 - централия; C4 (p) перемещенная 4-я центральная или гороховидная кость; d, d 1, d 2, d 3 - кости наружного ряда; p, гороховидная кость, обозначенная черным; i - промежуток; R - лучевая кость; r - лучевое запястье; U - локтевая кость; u - локтевое запястье

 

Broomia является ископаемой рептилией, которая отличается от всех других пятипалых позвоночных в наличии пяти косточек наружного ряда (distalia) и четырех проксимальных косточек (carpalia), полностью разделенных от друг друга тремя костями центрального ряда (centralia), таким образом, запястье этого животного составлено из трех отличительных рядов костей. Следовательно, Broomia демонстрирует более примитивный тип запястья, чем какой-либо ранее известный. Нужно также отметить, что в запястье одного из самых ранних известных четвероногов, стегоцефала Eryops, не присутствуют особенности, столь же примитивные как у Broomia.

 

Broomia perplexa. A - краниум, левая боковая и дорсальная поверхности. B - краниум в виде снизуи присоединенная нижняя челюсть. C - предплечье и запястье в виде сверху. D - таз и задние конечности в виде снизу

a - угловая кость; ar - суставная кость; d - дентарий; dt - зуб дентария; f; лобная кость; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; in - промежуток; is - седалищная кость; j - скула; l - слезная кость; lc - боковой centrale; mc - средний centrale; mx - верхняя челюсть; obt - отверстие запирателя; p - теменная кость; pb - лобковая кость; pl? - небная кость?; po - заглазничная кость; pof - заднелобная кость; prar - предсуставная кость; prf - предлобный кость; ps - парасфеноид; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; r - лучевая кость; rd - лучевое запястье; rmx - правая верхняя челюсть; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость; sq? - чешуйчатая кость?; ti - большеберцовая кость; u - локтевое запястье; ul - локтевая кость; z - зигапофизис. Кости кисти и дистальные запястья обозначены арабскими и римскими цифрами, соответственно

 

Бедро имеет длину примерно 6 туловищных позвонков. Имеются большие задние выросты на проксимальной части бедра. Большеберцовая и малоберцовая кости весьма стройные. Их длина — около 80% от длины бедра. Таранная и пяточная кости примерно одного размера, они тесно сочленены и действовали как единая структурная единица. В стопе имеется только одна централь. Этот таксон, возможно, был факультативно двуногим, как некоторые современные ящерицы.

 

Брумия весьма близка родам Milleropsis и Millerosaurus. Черепная орнаментация из небольших куполообразных бугорков, длинная межптеригоидная полость, и зубчики на ножеподобном выросте и нижней пластине парасфеноида являются диагностическими характеристиками миллереттид и позволяют отнести Брумию к этому семейству. Длинное и тонкое запястье также свойственно болозавридам и базальным проколофонидам.

 

* * *

Millerosaurus 

 

+ Millerosaurus ornatus. Миллерозавр украшенный. Поздняя пермь (поздний Wuchapingian–Changhsingian), Южная Африка (Нью Бетесда, формация Balfour). Описан Broom (1948). Найден в «Зоне Cistecephalus». Небольшой череп с нижней челюстью. Небольшое активное животное длиной 30 см. Миллерозавр имел уплощенное длинное и гибкое тело, длинный тонкий хвост и узкий треугольный череп (длиной около 5 см) с большими глазницами. Очевидно, насекомоядный. В отличие от многих парарептилий, Millerosaurus ornatus имел височные отверстия. Контакт между скулой и квадратноскуловой костью потерян, хотя скула сохраняет зубчатый задний край. Имел только один ряд зубчиков на крыловидной кости. Ребра достаточно стройные, по сравнению с Миллереттой.

 

Millerosaurus 

 

Millerosaurus. Череп, вид сбоку и сверху 

 

+ “Millerosaurus” nuffieldi. Миллерозавр Наффилда. Поздняя пермь (Changhsingian), Южная Африка (Katbosch, Graaff-Reinet, формация Balfour). Watson (1957). “Millerosaurus” nuffieldi найден в «Зоне Dicynodon». Небольшой ящер длиной около 30 см. Для этой примитивной парарептилии описана массивная слуховая косточка, прилегающая к квадратной кости, имеющей дорсальный отросток.

 

* * *

Milleropsis pricei

 

+ Milleropsis pricei. Миллеропс Прайса. Поздняя пермь (поздний Changhsingian), Южная Африка (формация Balfour). Watson (1957). Небольшая парарептилия. Найден блок породы с восемью экземплярами Milleropsis, включая голотип.

 

Длина 20 см, длина черепа 5 см. Известны череп, передняя конечность и стопа, которые обеспечивают многие диагностические признаки. Голова у Миллеропса была узкой, а морда длинная. Имел широкий набор теменных костей и небольшое теменное открытие. Нижняя височная дуга отсутствовала из-за сокращения квадратноскуловой кости. Все еще имелось большее разделение между скулой и квадратноскуловой костью и задняя граница скулы является весьма гладкой. Носовое отверстие было, вероятно, ближе к передней части челюсти. У нижней челюсти был высокий короноидальный вырост. Поперечный отросток крыловидной кости наклонен вперед. Передние крыловидные кости были разделены вдоль сошником.

 

Milleropsis pricei. Реконструкция

 

Миллеропс имел изодонтные зубы.

 

Ребра более стройные, чем у Миллеретты. Хвост очень длинный. Хвостовые позвонки уменьшаются постепенно и не имеют следов шевронов. Лопатка была отделена от коракоида и дорсально сокращалась до тонкой полоски.

 

Передняя конечность была крупнее, пальцы 3 и 4 почти равные. Кости кисти 3 были более длинными, чем 4. Локтевое запястье у Milleropsis значительно больше в ширину, чем в длину, боковая централия треугольная, имеет только краткий контакт с промежутком, задний край четвертого дистального запястья Milleropsis выпуклый и имеет большой контакт с боковой централией, а третья дистальная предплюсна имеет вентральный гребень. Пяточная кость была удлинена. Плюсны 3 и 4 были равны. Предпоследние фаланги короткие. Плюсна V была удлинена.

 

Milleropsis pricei

 

Позвоночник Milleropsis pricei содержал 31 предкрестцовый позвонок.

 

У подвздошной кости есть маленький передний вырост и редуцированный задний вырост. Лобковая и седалищная кости не были разделены. У лобковой кости имелся дорсальный вырост. Бедро позволяет движение в парасагиттальной плоскости, как у факультативно двуногого Эудибама.

 

Синоним: Millerosaurus pricei.

* * *

Eunotosaurus africanus. Единственный представитель семейства

 

+1.2. СЕМ. ЭУНОТОЗАВРИДЫ (Eunotosauridae)

 

Филогенетически Эунотозавриды являются сестринским клэдом к миллереттидам. Семейство описано Haughton и Brink (1954). Известен только один представитель.

Реконструкция Eunotosaurus by Gerhard Marx

 

Eunotosaurus africanus

 

+ Eunotosaurus africanus. Эунотозавр африканский. «Настоящий южный ящер». Поздняя пермь (средний–поздний Capitanian), Южная Африка (бассейн Кару, Северная, Западная и Восточная Капская провинции; Free State, ферма Bucklands). Seeley (1892). Найден в верхней половине «Зоны Сообщества Tapinocephalus» и во всех частях «Зоны Сообщества Pristerognathus» группы Beaufort, формации Abrahamskraal, Middleton, Koonap и Teekloof. Современные исследования ясно продемонстрировали, что Эунотозавр был одной из самых древних и наиболее примитивных парарептилий, разделяющей некоторые развитые характеристики с немного более поздними миллереттидами. Некоторые апоморфии помещают его в таксон, сестринский ко всем другим парарептилиям.

 

Eunotosaurus africanus. Местонахождения находок эунотозавра в группе Beaufort, Южная Африка	Карта локации, где был найден еще один экземпляр Eunotosaurus africanus (ферма Bucklands)

 

Длина от кончика морды до основания хвоста — 15 см, общая длина около 35 см. Эта пермская рептилия обычно встречается в исключительно твердом, сложном для обработки, зеленом мелкозернистом аргиллите, значительно реже его находят в более мягком материале. Eunotosaurus africanus имеет сходство и с миллереттидами, и с болозавридами. Известен по целому ряду экземпляров (более 50) различной полноты и сохранности.

 

Боковой вид черепа Eunotosaurus africanus

 

Eunotosaurus africanus. Череп, вид сверху и снизу. Темный цвет указывает на матрицу породы, более разреженные точки - эпоксидная смола	Eunotosaurus africanus. Дорсальный, боковой и затылочный виды на свод черепа

 

Череп известен в основном по фрагментарным экземплярам. Череп треугольный, довольно глубокий с тупой мордой и отлогим затылком. Поверхностно это напоминает современных черепах, но он разделяет много характеристик с черепами более примитивных рептилий. Структура орнаментирующих бугорков сопоставима с той, что найдена у миллереттид. Предчелюстная кость вверху контактирует с носовой костью. Каждая половинка предчелюстной кости несет 3 острых зуба, круглых в поперечном сечении. На верхней челюсти имеется 20 зубов, они меньше чем предчелюстные, и также имеют круглое сечение. Эти зубы сужаются к кончику и постепенно уменьшаются в размерах. Промежутки между ними указывают на замещение зубов.

 

Че­реп взрос­лого Eu­not­osa­urus afri­ca­nus. Ци­ф­ро­вое пред­ста­вле­ние сег­ме­нти­ро­ван­ного че­репа в виде све­рху (a), слева сбоку (b), и снизу (c). f - сос­тав­ная ре­кон­ст­рук­ция дор­са­ль­ного (вверху) и ле­вого бо­ко­вого (внизу) ви­дов.	a - нёбный вид с удаленной нижней челюстью и главными элементами кровли;  e - вид справа сбоку на переднюю часть стенки мозговой коробки и окружающие элементы. Виден шовный контакт между переднеушной и квадратной костью; f-k, Нижние челюсти в виде сверху (f), спереди (j), и сзади (k)
an - угловая кость; ar - соч­ле­нов­ная кость; bo - ос­но­ва­ние за­ты­лка; bs - па­ра­ба­зис­фе­ноид; co - ко­ро­ноид; d - ден­та­рий; ep - вер­хне­к­ры­ло­ви­дная кость; ex - за­ты­лоч­ный мыще­лок; fr - ло­бная кость; ju - скула; la - сле­зная кость; ls - бо­ко­вой сфе­ноид; mx - вер­хняя че­люсть; na - но­со­вая кость; op - зад­не­уш­ная кость; pa - те­менная кость; pra - предсу­ста­вная кость; pf - пред­ло­бная кость; pfr - зад­не­ло­бная кость; po - за­гла­зни­чная кость; pp - зад­не­те­менная кость; pr - преду­ш­ная кость; pt - крыло­ви­дная кость; q - ква­дра­тная кость; qj - ква­дра­тно­ску­ло­вая кость; sa - на­дуг­ло­вая кость; so - на­дза­ты­лоч­ная кость; sp. - пла­сти­нча­тая кость; sq - че­шуйча­тая кость; st - над­ви­соч­ная кость; t? - пред­по­ло­жи­те­льно таб­лич­ная кость; v - со­ш­ник

 

Возможно Эунотозавр имел выемку бокового височного края черепа. Лобные кости крупные, их дорсальная поверхность скульптурирована. Теменные кости формируют самую широкую часть черепа и окружают достаточно крупное шишковидное отверстие. Заглазничная кость весьма крепкая с отличительными бугорками на боковой поверхности. Квадратноскуловая кость не контактирует со скулой. Чешуйчатая кость имела выемку, которая вносила вклад в ушную вырезку точно так же, как у миллереттид. Таблитчатые кости формируют дорсальный ободок поствисочного отверстия. На флангах птеригоида имеются зубы. Кинетизм черепа сохраняется, птеригоид был подвижным. Стремя идентично таковому у миллереттид, оно имеет большое основание, широкое тело, перфорированное отверстием для артерии и широкий плоский дистальный кончик.

 

Eunotosaurus africanus

 

Эунотозавр имеет широкое тело, формируемое девятью парами расширенных, накладывающихся друг на друга ребер и образующих широкие пластины, похожие на панцирь черепахи. Самые передние ребра немного повернуты назад, а самые задние — немного вперед. Ребра имеют Т-образное поперечное сечение с широкой ровной поверхностью сверху и узким вентральным килем, идущим вдоль всей его длины снизу. Верхняя поверхность выпуклая, что придает телу Эунотозавра округлую форму. Каждая пара ребер соединяется с удлиненным спинным позвонком. Имеется 9 спинных позвонков, гораздо меньше, чем замечено у других парарептилий. 6 пар длинных, широких ребер образуют щиток туловища, последняя пара заметно меньше остальных. В определенной степени ребра уложены внахлест. Шея Eunotosaurus короткая, состоит из 4 или 6 пар коротких нерасширенных затылочных (шейных) позвонков. Каждое ребро имеет 2 головки.

 

Eunotosaurus africanus

 

Гистологический анализ поперечных сечений ребер указывает, что по мере развития особи они проходили 3 фазы роста: рост ребра и окостенение, развитие верхней полки ребра (имеется у современных черепах) и третья фаза — развитие нижнего ребра, укрепляющего всю структуру (уникальная для Эунотозавра).

 

Eunotosaurus africanus. Разбросанные хвостовые позвонки. Поперечные сечения соответственно пронумерованных ребер показаны внизу	Eunotosaurus africanus. Ненумерованный экземпляр

 

Eunotosaurus africanus, экземпляр из провинции Free State, вид снизу	Матрица породы с окаменелостью Eunotosaurus africanus

 

В каждом ребре Эунотозавра в задней поверхности нижнего гребня внедрены волокна Шарпея, которые помогают мышцам прикрепляться к костям. У большинства амниот имеются Шарпеевы волокна на задних и передних краях ребер, потому что ребра связаны друг с другом межреберными мышцами, которые помогают в дыхании. Недостаток волокон Шарпея на передней стороне ребер Eunotosaurus предполагает, что у него отсутствовали функциональные межреберные мышцы. Черепахи также испытывают недостаток межреберных мышц и вместо этого имеют мышцы, которые соединяются с нижними сторонами ребер, что помогает в передвижения. Если Eunotosaurus близок к родословной черепах, у него, возможно, были подобные наборы мышц.

 

Eunotosaurus africanus

 

Число позвонков невелико, их размер и структура почти идентичны таковым у некоторых черепах. Точное количество предкрестцовых позвонков у Eunotosaurus неизвестно, ясно, что их было меньше 20. Центросомы все нотохордовые. Затылочная область короткая — отдельные позвонки короткие с низкими, крепкими, заметно выпуклыми невральными отростками. В грудной области, где ребра узкие, позвонки все еще короткие, но в остальной части туловища они удлинены, чтобы приспособить очень широкие ребра. Все ребра были подвижными, кроме последних двух предкрестцовых, где они срослись с поясничными позвонками. Имеется только один крестцовый позвонок. Хотя первый хвостовой позвонок имеет хорошо развитые ребра, они не входили в контакт с подвздошной костью. Имелся длинный стройный хвост из 30 позвонков, который был длиннее, чем предкрестцовая часть тела. Хвостовые позвонки были со значительными невральными шипами и не имели гемальных дуг.

 

	Eunotosaurus africanus. Детали руки и стопы	Сплош­ные па­рал­ле­ль­ные ли­нии ука­зы­вают на пов­ре­ж­денные ко­сти, пре­ры­вис­тые ли­нии - на от­пе­ча­тки кос­тей

 

Скапулокоракоид сросшийся. Лопатка — высокий, толстый прямоугольный элемент. Плечевой пояс лежит в области нерасширенных передних ребер. Правая лучевая кость и локтевая кость незначительно короче, чем плечевая кость.

 

В задних конечностях Eunotosaurus большеберцовая (15,1 мм) и малоберцовая кости (14,5 мм) крепкие и более короткие, чем бедро (19 мм). Таранная и пяточная кости отличительные с артериальным отверстием между ними, лежащим в основном в таранной кости. Из пяти дистальных предплюсен четвертая является самой большой и заметно удлиненной. В целом задние конечности сильные и крепкие, с умеренно короткой и широкой стопой, подтверждая черепахоподобные пропорции животного.

 

Возможно Эунотозавр, предшественник черепах, имел крепкое тело, приспособленное для рытья. Вверху на заднем плане показано стадо других парарептилий, Bradysaurus

 

Останки Eunotosaurus всегда находят в береговых отложениях, указывая, что это было наземное животное: немодифицированные конечности и длинный хлыстообразный хвост также указывают на сухопутный образ жизни. Расположение и форма зубов свидетельствуют, что он питался небольшими беспозвоночными. Толстые, чрезвычайно широкие ребра могли бы предложить некоторую защиту от хищников и от растаптывания, или от обвала нор. Полужесткая, как у черепахи грудная клетка и округлое туловище подразумевает и способ передвижения как у черепахи. Из-за перекрывающегося расположения ребер их подвижность была ограничена; однако, уникальное двойное сочленение их с позвонками позволяло вращаться, а также смещаться вперед и назад; это, возможно, позволяло этим животным изгибаться в углублениях почвы. Наличие широкого туловища обычно затеняет тот факт, что крепкие и сильные конечности могли придавать некоторые роющие способности, хотя бы для рытья неглубоких канав и закапывания яиц. Возможно, Eunotosaursus использовал заброшенные норы терапсид. Поперечный изгиб позвонков и ребер был возможен, но конечно очень ограничен и подходил для медленно движущихся животных. У эунотозавра находятся и многие другие общие характеристики с роющими и закапывающимися животными, например, это крупные когти и большая трехглавая мышца.

 

Eunotosaurus africanus

 

Eunotosaurus africanus

 

Ребра этого животного были уплощены таким образом, что их можно рассматривать, как первоначальный панцирь. Рассматривается как один из возможных предков черепах, однако, возможно, это небольшое животное независимо развило характеристики, свойственные черепахам. Проблема состоит в том, что Eunotosaurus слишком рано появился, чтобы быть хорошим предком для черепах, приблизительно 45 млн. лет отделяют его от Odontochelys, самой древней известной черепахи.

 

	Eunotosaurus africanus. Конструкция из широких ребер	Окаменелость эунотозавра в блоке песчаника, Восточная Капская провинция, возле Middleton, ферма Wilton

 

Эунотозавр разделяет с парарептилиями следующие аутапоморфии:

• задняя височная выемка формируется квадратноскуловой и чешуйчатой костью (самая главная характеристика, которая однозначно определяет эунотозавра как парарептилию);
• имеется контакт парокципитального выроста с надвисочной костью (также присутствует у миллереттид);
• подвздошное лезвие дорсально расширено в лопастеподобную структуру;

 

Eunotosaurus africanus. Уплощенные ребра показаны синим, мощные передние конечности и когти - красным

 

Синапоморфии с парарептилиями:

• дорсальный вырост стремени неокостеневший. Стремя удивительно подобно таковому у миллереттид;
• отсутствие надгленоидного отверстия;
• наличие эктепикондилярной борозды и отверстия;

 

Посткраниум (a) и череп (b) подросткового экземпляра Eunotosaurus africanus в виде сверху и сбоку, соответственно. c, d - цифровое представление взрослого черепа эунотозавра в спино-боковом (c) и дорсальном (d) видах, с удаленной компьютером надвисочной костью в каждом. UTF - верхнее височное отверстие

 

Характеристики, разделяемые Eunotosaurus africanus с миллереттидами:

• затылочный выступ чешуйчатой кости выпуклый выше выемки квадратной кости и вогнутый медиально к барабанному гребню (требует подтверждения). Имеющее аналогичную форму состояние для парарептилий.
• квадратная кость расположена сбоку. Развитое состояние этой характеристики представлено у черепах;
• черепные кожные кости со скульптурированием состоят из небольших куполообразных бугров. Считается аутапоморфией миллереттид;
• длинная полость межкрыловидной кости. Плезиоморфное состояние;
• морфология и ориентация стремени идентичны. Синапоморфия. (Стремя плохо известно у парарептилий; у проколофонид и черепах оно маленькое и неперфорированное);
• невральные дуги туловищных позвонков узкие. Плезиоморфное состояние;
• широкие уплощенные ребра. Возможно конвергенция, так как ребра различаются в деталях строения.

 

Eunotosaurus africanus

 

Eunotosaurus africanus, который только начинал развивать панцирь в сравнении с современной черепахой

 

Характеристики, общие с черепахами:

• туловищные ребра формируют крепкий щиток;
• короткие, крепкие элементы конечностей;
• короткие, крепкие ступни. Это, кажется, развитая характеристика всех парарептилий, исключая миллереттид;

 

Характеристика, разделенная с парейазаврами:

• количество предкрестцовых позвонков 20 или меньше. Развитая характеристика;

 

Характеристика, разделенная с Owenetta (Procolophonia):

• очень тонкие заостренные, цилиндрические краевые зубы. Примитивная черта;

 

Уникальные характеристики Эунотозавра:

• двойное сочленение ребер с позвонками, включающее и тело, и расширенное лезвие. Аутапоморфия.
• очень короткие затылочные позвонки с выпуклыми невральными отростками. Аутапоморфия;
• единственный крестцовый позвонок.

 

Обновлено 13.07.2019