Болозавры (Bolosauria, Bolosauromorpha) – 2/2

Продолжение. Начало статьи см. Болозавры (Bolosauria, Bolosauromorpha) – 1/2

 

+2.1.1. ПОДСЕМЕЙСТВО БОЛОЗАВРИНЫ (Bolosaurinae)

 

Раннепермская группа болозавров, обитавшая в Лавразии и объединенная особенным устройством щечных зубов. Bolosaurinae соединяли в себе расширенные, сложные щечные зубы с относительно простыми, не выступающими зубами предчелюстной кости и передней части дентария.

 

 

Bolosaurus striatus

 

+ Bolosaurus. Болозавр. «Длинный кривой нож +ящер». Ранняя пермь (средний Asselian–ранний Kungurian), Северная Америка. Коуп (1878). Это мелкое животное, с длиной черепа около 5 см.

 

Хотя находки болозавров очень редки, они легко идентифицируются на основании своих боковых зубов, чья уникальная моляроподобная структура указывает на диету из жестковолокнистых растений.

 

Челюстной аппарат имеет раздавливающее строение. Зубы покрыты толстым слоем эмали. Коронки верхнечелюстных зубов болозавра выпуклые с губной стороны, с единственным крепким, загнутым в язычную сторону кончиком. С языковой стороны находится и цингулум. На зубах дентария эти элементы располагаются зеркально. Первоначально болозавров сочли насекомоядными, однако полосы на гранях износа зубов указывают на их растительноядность.

 

Зубы болозавра из местонахождения Richards Spur

 

Зубы сидят в мелких полостях, их кроны расширены поперек оси челюсти. В верхней челюсти задняя внутренняя половина верхнечелюстного ряда низкая и горизонтальная, образует порог. Передняя внешняя часть формирует заострение. Зубы нижней челюсти отличаются от таковых из верхней челюсти обратным положением цингулюма и кончиков зубов. Эта структура предполагает, что Bolosaurus имел травоядную диету. Лучший сохранившийся экземпляр имел общее количество 16 зубов.

 

Bolosaurus striatus

 

Череп болозавров в целом имеет треугольную форму. В задней части он более широкий и высокий, а передняя часть морды имеет тупое окончание. Глазницы большие и округлые в контуре. Имеется височное отверстие, но оно расположено низко в области щеки и чешуйчатая и скуловая кости встречаются над ним, а не под ним, как это имеет место у синапсид. Нижняя челюсть несет очень крупный короноидный вырост.

 

В перми болозавры обитали на единственном гигантском континентальном массиве суши — Пангее, где господствовали чрезвычайно континентальные климатические условия, характеризующиеся экстремальными вариациями теплых и холодных условий, а также сезонных муссонов в некоторых частях этого суперконтинента. Не всем регионам доставалось достаточное количество дождевой влаги и на Пангее были широко распространены пустыни. Такой климат создавал более привилегированные условия для голосеменных растений, чем для растений, размножавшихся путем распространения спор.

 

* * *

Bolosaurus striatus. Рисунок, демонстрирующий состояние типового экземпляра. Передняя часть морды отломана

 

  + B. striatus. Болозавр полосчатый. Ранняя пермь (Asselian–самый ранний Kungurian), Северная Америка (Техас, Маунт Барри, графство Wichita, формация Адмирал; местности Godwin Creek, Geraldine Bonebed, Briar Creek Bonebed, Archer City Bonebed, все в графстве Archer, Техас; Нью-Мексико, Arroyo del Agua, формация El Cobre Canyon, карьер Андерсон). Коуп (1878). Типовой вид рода. Голотип — череп. Всего известно немалое количество черепов, челюстей с зубами, позвонки и таз, ребра и гастралия, очень плохо сохранившийся плечевой пояс, более 20 находок только в Маунт Барри. Bolosaurus striatus — мелкое животное размером до 50 см. Длина черепа 2,5–5,2 см.

 

Вместе с голотипом были найдены многочисленные изолированные кости конечностей и позвонки, но невозможно определить, принадлежали они болозавру или другим животным (например, там же найден небольшой экземпляр Clepsydrops). Фрагменты челюстей из Нью-Мексико в карьере Андерсон обнаружены вместе с темноспондилией Eryops grandis, диадектоморфом Diadectes lentus, синапсидами Ophiacodon и Sphenacodon ferocior. Экземпляры из Нью-Мексико имеют более ранний возраст Asselian–Sakmarian, техасские образцы датируются более поздним временем Artinskian–самый ранний Kungurian. Отложения представляют собой прибрежные озерные осадки или русло канала.

 

Bolosaurus striatus. Реконструкция черепа по голотипу и другим материалам. Вид сбоку.
B.Oc - основная затылочная кость; B.Sp - основная клиновидная кость; Ec.Pt - наружная крыловидная кость; Ex.Oc - боковая затылочная кость; Ju - скула; Lac - слезная кость; Mx - верхняя челюсть; Na - носовая кость; P.Mx - предчелюстная кость; P.O. - заглазничная кость; Par - теменная кость; Par.Oc - парокципитальный вырост; Pr-Fr. - предлобная кость; Pt - крыловидная кость; Pt.Fr. - заднелобная кость; Qu - квадратная кость; Q.J. - квадратноскуловая кость; S.Mx. - септомаксилла; S.Oc. - верхнезатылочная кость; S.Tem. - надвисочная кость; Sq. - чешуйчатая кость; Tab. - табличная кость

 

Bolosaurus striatus. Вид со стороны затылка.
Par - теменная кость; S.Tem. - надвисочная кость; Tab. - табличная кость; S.Oc. - верхнезатылочная кость; Sq. - чешуйчатая кость; Par.Oc - парокципитальный вырост; Qu - квадратная кость; Q.J. - квадратноскуловая кость; Pt - крыловидная кость; B.Oc - основная затылочная кость; B.Sp - основная клиновидная кость; 

 

Череп болозавра имеет более высокий профиль, чем у белебея и очень крупные, направленные наружу, глазницы. Диаметр глазницы 13 мм. Глазницы почти округлые, их продольный диаметр почти равен предорбитальной длине черепа. Кольцо склеротики, поддерживающей глазное яблоко, хорошо развито, оно состояло из 30–34 пластинок. Межглазничное пространство у Bolosaurus striatus  умеренно широкое и немного вогнутое или плоское и перфорировано теменным отверстием. Ноздри были почти терминальными и смотрели наружу, а не вперед. Носовые отверстия сближены и разделены узкими расходящимися отростками предчелюстных костей. Тонкая слезная кость протягивается от глазницы до ноздрей.

 

Верхняя челюсть была вентрально вогнутой. Заглазничная кость достигла заднего края черепа. Предлобные кости образуют у своего переднего конца небольшие выступы и формируют передний верхний край глазницы, как у Сфенодона. Лобные кости образуют верхний край глазницы. Они узкие, шов между обеими половинками хорошо заметен. Между теменными костями, ближе к их заднему краю находится теменное отверстие.

 

Bolosaurus striatus. Вид сверху и снизу.  P.Mx - предчелюстная кость; S.Mx. - септомаксилла; Na - носовая кость; Pt.Fr. - заднелобная кость; F - лобная кость; Lac - слезная кость; Mx - верхняя челюсть; Ec.Pt - наружная крыловидная кость; Ju - скула; Par - теменная кость; S.Tem. - надвисочная кость; Sq. - чешуйчатая кость; Tab. - табличная кость; B.Oc - основная затылочная кость; S.Oc. - верхнезатылочная кость; Pal - нёбо, Vo - сошник

 

Скула является крупной костью, длинной и стройной, и формирует значительную часть края орбитального отверстия, располагаясь у основания глазницы и простираясь относительно далеко вперед и назад от нее, но не поднимается вверх. Скула не имела вырезки от бокового височного отверстия. Квадратная кость — вертикальная пластина; у суставной поверхности есть два мыщелка, удлиненных продольно как у Diadectidae. Затылочный мыщелок срастается с основанием затылка и простирался на стороны большого и почти круглого большого заднечерепного отверстия. К переднему концу парасфеноида присоединен удлиненный стройный рострум, который имеет исключительную длину; он простирается далеко вперед между нёбными костями. Имеется заметный внешний вырост клиновидной кости, несущий ряд зубов по нижнему краю. Скульптурирования на костях морды Bolosaurus striatus  нет.

 

Передний вырост птеригоида простирается вперед и соединяется с нёбной костью так тесно, что шов не может быть разъединен; между крыловидными и нёбными костями этих двух сторон имеется значительное пространство, в которое входит рострум парасфеноида. Нижний край внешнего выроста крыловидной кости несет ряд заметных тупоконических зубов в гнездах. В ряду имеется 6 зубов и основание для 7-го зуба.

 

Челюсть и зубы Bolosaurus striatus. a - вид сверху; b - вид изнутри; c - вид снаружи

 

 Зубной ряд у Bolosaurus striatus  прямой. Зубы с поперечно расположенными кронами и короткими корнями, отделенными от вздутой коронки пояском эмали. Коронки зубов имеют острую вершинку и расположенную у ее основания площадку; на верхнечелюстных зубах площадка занимает заднюю половину коронки, а на нижнечелюстных переднюю. Поверхность коронки покрыта продольными бороздками. В верхней челюсти 13 зубов, из которых два расположено в предчелюстной кости, в нижней челюсти — 11. Размеры зубов постепенно увеличиваются спереди назад, но три задних верхнечелюстных зуба вновь уменьшаются. Передние два зуба верхней челюсти и 1-й зуб дентария направлены косо вперед. Четыре самых крупных верхнечелюстных зуба имеют размеры от 7,5 до 8 мм. Зубы сидят в мелких альвеолах и приращены к челюсти (анкилоз), чем отличаются от диадектид, у которых они текодонтные. Нет ни клыков, ни резцов. Зубы разделены интервалами, столь же широкими как сами зубы. По форме они близки к простым конусам и имеют большие пульповые полости.

 

Bolosaurus striatus из карьера Андерсон. A-C, фрагмент левой верхней челюсти в жевательном (A-B) и боковом (C) видах. D-F, фрагмент левого дентария в жевательном (D), боковом (E) и медиальном (F) видах

 

Поперечное и продольное сечение зубов дентария Bolosaurus. А - диаграмма показывает, какая часть дентария была взята для гистологического сечения; B - поперечное сечение фрагмента дентария Bolosaurus striatus, показывающее полное отсутствие любых складок дентина; C - интерпретация поперечного сечения в (B). Светло-серые области указывают дентин, в то время как более темно-серые области указывают альвеолярную кость; D - продольное сечение фрагмента дентария Bolosaurus striatus, показывающее глубокую имплантацию зубов; E - интерпретация продольного сечения в (D). Светло-серые области указывают дентин, в то время как более темно-серые области указывают альвеолярную кость. Белая область на коронках некоторых зубов указывает эмаль; F - вид с жевательной стороны дентария Bolosaurus grandis, показывающий глубокие гнезда зубов. d - дентарий; de - дентин; e - эмаль; pc - пульповая полость

 

Поперечные сечения оснований зубов, взятые  ниже альвеолярного края дентария, показывают отсутствие сложных собираний в складки. Трубочки дентина каждой зубной основы простираются параллельно друг другу по прямой линии от наружной поверхности стенки дентина к пульповой полости, показывая, что не было никаких складок дентина. Продольные срезы через фрагмент дентария Bolosaurus striatus показывают отличительные коронки зубов, увенчанные толстыми слоями эмали. Размер корней, по сравнению с коронками, показывает, что зубы были глубоко внедрены в челюсть. Зубы удерживались на месте большим количеством соединительной ткани, по-видимому альвеолярной кости. 

 

Начиная с 6-го зуба верхней челюсти, их размер увеличивается до 10-го или 11-го, а затем уменьшается к заднему концу челюсти; последние два резко уменьшаются и представляют собой только мелкие конусы, поэтому они заметны не на всех образцах. Зубы с 6-го до 14-го поперечно расширены и на внешнем краю имеется заметный кончик зуба, который спускается значительно ниже остальной части коронки. Вершина этого кончика зуба притуплена от износа. Зубы покрыты толстым слоем почти гладкой эмали. Каждый зуб имеет один высокий корень, овальный в поперечном сечении. Рядом с сильно изношенным зубом может находиться зуб, который имеет незначительный износ. Это говорит о способности болозавра заменять слишком изношенные зубы.

 

Bolosaurus striatus. Нижняя челюсть. А - внешний, В - внутренний вид
Ang - угловая кость; Art - сочленовная кость; Cor - короноид; Den - дентрарий; Pr.Art. - предсочленовная кость; S.Ang - надугловая кость; Sp - пластинчатая кость

 

Предчелюстная кость небольшая и каждая ее часть содержит только 2 тесно расположенных зуба, которые немного крупнее остальных. В месте соединения двух половинок предчелюстной кости она поднимается вверх в виде узкой полоски между ноздрями и контактирует с носовой костью. Формирующая часть ноздри септомаксилла не имеет выхода на лицевую поверхность черепа. В ней расположено отверстие, через которое проходил канал Якобсонова органа, нижней передней части слезной протоки. Морда удлиненная, боковые стороны верхнечелюстных костей и костей дентария — плоские и гладкие.

 

Нижняя челюсть Bolosaurus striatus  узкая, и формирует узкий клин в контуре, так как сзади она очень высокая. Кости дентария соединяются небольшим сфероидальным симфизом, так что может присутствовать некоторый кинетизм. Позади последнего зуба дентарий поднимается, образуя высокий короноидный выступ. Венечный отросток нижней челюсти с узким основанием и острой вершиной. Схема соединения челюстей такова, что нижняя челюсть может скользить вперед и назад относительно верхней челюсти, когда рот открыт или закрыт.

 

Туловищные позвонки Bolosaurus striatus. A - слева сбоку; B - сзади; C - спереди; D - снизу

 

Найдено 14 туловищных позвонков (без оси и атланта и без крестца), это почти половина их предполагаемого общего количества (должно быть около 21), их общая длина 95 мм. Канал для спинного мозга большой, как у всех маленьких животных. Межцентросомы отсутствуют. Невральные дуги становятся более тонкими к задней части животного. Невральные отростки невысокие.

 

Брюшные ребра у Bolosaurus striatus  имелись в значительном количестве, впереди они сходятся под углом 45°.

 

Тазовые кости Bolosaurus striatus

 

Плечевая кость стройная. Имелся прекоракоид и коракоид. Подвздошная кость не имела дорсального расширения. Бедро длинное и стройное. Бедро и большеберцовая кость длиннее, чем череп.

* * *

 

  + B. major. Болозавр старший. Ранняя пермь (Artinskian), Северная Америка (Техас, Маунт Барри, графство Wichita, формация Адмирал). Broom (1913). Голотип — частичный череп с челюстью. Он весьма похож на череп Bolosaurus striatus, но был более крупным, чем даже взрослые особи типового вида. Зубы у Bolosaurus major были на 20% больше и с более высокими коронками. 4 самых крупных зуба имеют размер 10 мм. Череп не очень хорошо сохранился, но многие элементы в неплохом состоянии.

 

Голотип никогда не повторно изучался. Диагноз, предоставленный Брумом, кажется довольно сомнительным, учитывая то, что внутривидовые вариации у болозаврид никогда не исследовались. За исключением размера и пропорций, в оригинальном описании Bolosaurus major нет ничего, что отличало бы его от Bolosaurus striatus, предполагая, что они могут быть синонимичными.

* * *

 

  + B. grandis. Болозавр крупный. Ранняя пермь (Artinskian), Северная Америка (Оклахома, Richards Spur, недалеко от Fort Sill, графство Comanche, карьер Братьев Dolese, формация Гарбер). Reisz (2002). Голотип — левый дентарий. Найдены также фрагменты верхней челюсти и частичный правый дентарий. Отложения обнаружены в трещинах и пещерах более древних пород (ордовикских). Радиометрический анализ определил возраст находки в 289 млн. лет. Bolosaurus grandis был крупным и более развитым. Имеет более крупные зубы, чем Bolosaurus striatus, и немного отличается структурой полосчатостей на их коронке.

 

* * *

 

Bolosaurus traati, левый верхнечелюстной зуб сверху и сзади; А, В, С —  площадки стирания (грани износа)

 

  + B. traati. Болозавр Траата. «Видовое имя в честь нашедшего окаменелость Kh. O. Traat». Ранняя пермь (Asselian–Sakmarian), Россия (Коми, Усть-Куломский район, река Южная Мылва). Татаринов (1974). Известна верхняя челюсть. Болозавр Траата являлся, видимо, мелким примитивным растительноядным животным с высокими коническими зубами.

 

Исследователи Модесто и Рыбчинский не смогли найти отличий у Bolosaurus traati от Belebey vegrandis или Belebey maximi, поэтому они рассматривали его как болозаврида с неуверенными взаимоотношениями.

 

Позже, Reisz отказался от идеи причисления верхней челюсти из Мылвы к болозавридам, потому что он не смог опознать в ней никаких синапоморфий болозаврид. В действительности нет никаких причин для помещения Bolosaurus traati в Bolosauridae. Сохранившееся наличие граней износа, указывающих на зубную окклюзию, является особенностью, которая не уникальна для членов этого семейства. Хотя его таксономическое положение еще должно быть прояснено, расположение зубов у Болозавра Траата отличается от такового у современных ему пермских амниот и его следует считать тетраподом с неясными родственными связями. Несмотря на это, Модесто и Рыбчинский все же рассматривают его как действительный вид, но он должен быть отнесен к другому роду, чем болозавр.

* * *

 

 + B. rapidens. Болозавр быстрый. Ранняя пермь, Северная Америка (Техас). Коуп (1878). Не относится к болозаврам и к парарептилиям вообще. В действительности это Diadectes sideropelicus. Синоним: Chilonyx, Empedias, Empedocles, Helodectes.

 

* * *

 

Belebey vegrandis

 

+2.1.2. ПОДСЕМЕЙСТВО БЕЛЕБЕЙИНЫ (Belebeyinae)

 

Поздний карбон (Gzhelian)–поздняя пермь (Capitanian), северная часть Пангеи. Монофилия подсемейства Belebeyinae поддержана двумя однозначными синапоморфиями: прямой задне-верхний край верхней челюсти и режущие гребни на дистальных зубах. У этих форм, действительно, высота верхней челюсти остается почти одинаковой, пока она не заканчивается весьма резко позади уровня последних зубов. И наоборот, дорсальная пластинка верхней челюсти у Bolosaurus striatus, мезозаврид, миллереттид, овенеттид, и Acleistorhinus постепенно уменьшается по высоте кзади задолго до конца зубного ряда. Кроме того, тип окклюзии (смыкания зубов) становится более сложным у Belebey, и приводит к образованию режущих гребней на краях дистальных коронок щечных зубов, тогда как у Eudibamus и разновидностей Bolosaurus они сохраняют простой вид зубной окклюзии, которая не производит таких гребней.

 

Озерно-болотистая фация свиты Белебей, Оренбургская область, Южное Предуралье
(a) Тонко-ритмическое, горизонтальное напластование в озерных отложениях
(b) Озерно-болотистая фация с отличительными маленькими глинисто-карбонатными конкрементами, похожими на множество маленьких светлых пятен

 

У белебейин зубы больше расширены в поперечном челюсти направлении, чем у болозаврин. Эти пропорции придают зубам белебеев более стройный внешний вид, чем у округлых, выпуклых щечных зубов болозаврин. Щечные зубы имеют хорошо развитые продольные полосчатости.

 

Расположение местонахождения Red Tan, где были найдены остатки американских белебейин

 

В штате Нью-Мексико, графство Valencia, возле водоема Red Tank, найдены зубы с кронами и с корнями, принадлежащие животным из подсемейства Belebeyinae. Они датируются самым поздним карбоном (Gzhelian). Это типичные щечные зубы болозаврид, с выпуклой коронкой с гребнем и отличительной пяткой. Эти щечные зубы представляют уникальное сочетание апоморфий и плезиоморфий болозаврид, что предполагает их принадлежность к новому таксону, который неофициально называется «белебейины из Red Tank». Они больше схожи с Белебеем, чем с Болозавром из-за расширенных коронок и присутствием гребня на краю пятки, но отличаются тем, что этот гребень имеет тупое, а не режущее лезвие, и имеют тупую верхушку.

 

Belebey vegrandis

 

+ Belebey. Белебей. Поздний карбон (Gzhelian)–поздняя пермь (Wordian–Capitanian, позднеказанский–уржумский век), Северная Америка, Франция, Восточная Европа (Россия), Китай. Ивахненко (1973).

 

Белебеи были маленькими наземными ящерицеподобными животными (похожими на игуан), которые, были довольно обычны в казанском веке. Похоже, что к двуногому передвижению они не были способны. Длина черепа 5–7 см.

 

Нёбо у Belebey, значительно модифицировано в области морды, указывая на присутствие функционального вторичного нёба. Имелось 4 длинных долотообразных заостренных зуба на предчелюстной кости, которые выступали вперед, и 9–10 поперечно-расширенных зубов на каждой половинке верхней челюсти, которые имели острые режущие гребни и предполагали питание жесткими растениями. Челюстной аппарат стригущего типа, действующий по принципу ножниц, мелко настригая растительность. Подвижность в блоке челюстного сустава допускала достаточные продольные (пропалинальные) движения нижней челюсти.

 

Тело у Belebey бочкообразное, с высоким отношением размеров туловища к длине черепа, что характерно для травоядных животных.

 

Посткраниальный скелет недлинный, узкий, с сильными, относительно длинными конечностями. Вероятно, эти животные являются примером одной из первых попыток перехода к чисто растительному питанию в наземных или приводных местностях в некрупном размерном классе.

 

Несомненные аутапоморфии рода Белебей:

• низкий передне-верхний вырост верхней челюсти;
• прямой задний край черепа;

 

Синоним: Belebay.

* * *

 

Belebey augustodunensis из позднего Gzhelian-Asselian бассейна Отён. 
1,6 - первый и шестой сохранившиеся зубы, dr - спинное ребро, mx - верхняя челюсь, ? - неидентифицированный элемент черепа. Серым цветом указаны сломанные элементы

 

  + B. augustodunensis. Белебей августодунумский. «Из города Augustodunum, древнее название города Отён в Бургундии». Поздний карбон (Gzhelian) или ранняя пермь (Asselian), Центральная Франция (геологический бассейн Autun, формация Millery). Falconnet (2012). Найден фрагментарный черепной материал, включая левую верхнюю челюсть с зубами и правую плечевую кость. Имеются некоторые элементы конечностей, но они плохо сохранены и малоинформативны. Обнаруженные рядом шейные ребра не имеют свойств болозаврид и относятся, очевидно, к Haptodus baylei. Найден в битумных слоях Отёнской серии, принадлежащей бассейну Пери-Тетиса.

 

Впервые эта находка болозаврида во Франции была упомянута Thevenin в 1910 году, однако он ошибочно приписал найденный материал к Haptodus baylei, что позже не подтвердилось. Строение его зубов говорит о том, что он является новым видом болозаврида.

 

Belebey augustodunensis — это один из самых старых болозаврид и первая такая находка во Франции. Расположение зубов этого вида уникально для болозаврид в связи со сдвигом от мезиальной к дистально-язычной ориентации вершины и язычной грани верхнечелюстных щечных зубов. Имеет также уникальное сочетание плезиоморфных и апоморфных характеристик относительно ранее известных видов Belebey: почти прямой задне-спинной край верхней челюсти и лезвия на самых последних верхнечелюстных зубах, но не демонстрирует поперечного расширения щечных зубов или острой язычно загнутой назад вершины.

 

Belebey augustodunensis. Верхнечелюстной щечный зуб 3-й (А) и 5-й (В). Вид с вершины зуба

 

Верхняя челюсть имеет 6 мм высоты и 30 мм длины, но без учета отломанного кончика. Есть слабая альвеолярная полка, сформированная поперечным расширением верхней челюсти. Боковая поверхность верхней челюсти гладкая и не имеет отверстий для прохода кровеносных сосудов, как у Belebey vegrandis.

 

Трехлучевая кость, лежащая выше передней части верхней челюсти, напоминает скулу диапсид или заглазничную кость (на рисунке отмечена вопросительным знаком). Однако скула и заглазничная кость очень отличаются по форме у болозаврид, и нет, очевидно, никакой кости, соответствующей такой форме у Bolosaurus striatus или у Belebey vegrandis.

 

У находки Belebey augustodunensis  сохранилось 6 зубов и имеется промежуток между ними для еще одного зуба. У близких видов Bolosaurus striatus, Belebey chengi и Belebey vegrandis верхняя челюсть имеет соответственно 11,10 и 9–10 зубов. Верхнечелюстные зубы хорошо сохранены и имеют типичную для болозаврид форму. Они состоят из выпуклой коронки, заканчивающейся заостренной и немного язычно изогнутой вершиной. Кончики зубов демонстрируют лезвие, разделяющее его язычные и лабиальные поверхности. Зубы 5–6 значительно отличаются от остальных более низкими и крепкими коронками без борозд. Длина зубов 1,4–1,9 мм, ширина 1,5–2,4 мм.

 

Belebey augustodunensis. Плита (А) и противоположная часть плиты (В) правой плечевой кости. Серым указаны отломанные части

 

Стройная плечевая кость имеет длину 16,5 мм и ширину 5,3–7,6 мм.

 

Сходство этого вида с родом Belebey более тесное, чем с родом Bolosaurus, несмотря на то, что он испытывает недостаток нескольких специализаций, известных у других видов рода.

* * *

 

Belebey vegrandis. Небольшая парарептилия с очень странными зубами из перми России

 

  + B. vegrandis. Белебей маленький. Поздняя пермь (Wordian, позднеказанский век), Предуралье, Башкирия (Белебей), Оренбургская область (Александровский район, местонахождение Крымский). Ивахненко (1973). Голотип — частичная левая верхняя челюсть и нёбо. Самый известный болозаврид из Восточной Европы. Найдены великолепно сохраненные черепа и нижние челюсти, а также череп, сочлененный с сильно изношенным посткраниальным скелетом. Представители Belebey vegrandis были широко распространены в ряде местонахождений Очерского комплекса. Достигал длины около 35 см.

 

Belebey vegrandis

 

Belebey vegrandis

 

Остатки Belebey vegrandis найдены в известковистых алевролитах с характерной для болотистых почв и подпочв пятнистой, брекчиевидной текстурой. Эти осадки откладывались в пересыхающем водоеме дельтового разлива. Концентрация остатков животных на ограниченном участке пересыхающего водоема, видимо, была вызвана значительной засухой и общим сокращением зон водопоя и питания.

 

Belebey vegrandis: реконструкция черепа  в виде сверху и сбоку и реконструкция нижней челюсти в сомкнутом состоянии

 

Череп имеет треугольную форму в виде сверху. Большие глазницы у Belebey vegrandis располагались высоко на черепе, а боковое удлиненное височное отверстие очень низко, оно было образовано глубокой вырезкой скуловой кости и очевидной потерей выроста квадратноскуловой кости. Шишковидное отверстие крупное, расположено ближе к заднему краю теменной кости и занимает 50% длины этой кости. На наружной поверхности крыши черепа распознается очень скромное скульптурирование.

 

Предчелюстная кость Belebey vegrandis — это маленький стройный удлиненный элемент, образующий кончик морды, который не был загнут вниз. Как и у других ранних амниот, предчелюстная кость имеет хорошо развитый дорсальный вырост, но остальные выросты этой кости изменены по сравнению с состоянием примитивных амниот. Каждая половинка предчелюстной кости несет 2 удлиненных, относительно массивных зуба, несколько выступающих вперед. Их кончики обращены внутрь.

 

Череп Belebey vegrandis, предглазничная область и нёбо в виде сбоку; черепная пластинка и височная область в виде сверху. Это части того же черепа, препарированные и разделенные друг от друга	Belebey vegrandis. Передняя область  свода черепа и неба в виде сверху и снизу

 

Дентарий был вентрально вогнутым, его задняя часть поднималась к высокому короноидальному выросту как у Bolosaurus. Средние два зуба дентария более высоки, чем зубы 3 и 4. В отличие от болозавра у белебея резко увеличены пятки на коронках зубов, боковой край их несет режущий полукруглый гребень, так что зубы могли действовать по принципу ножниц, мелко настригая растительность.

 

У Belebey нет никаких отличительных небных и верхнечелюстных выростов. Внутреннее носовое отверстие очень стройное. Внутренний вырост предчелюстной кости представляет собой начальную стадию формирования вторичного нёба.

 

Belebey vegrandis. а, b - левая верхнечелюстная кость, голотип, сбоку и снизу

 

В передней части поверхности верхней челюсти Belebey vegrandis имеется 2 различимых отверстия. Сзади она контактирует со скуловой и квадратноскуловой костями. 10 или 11 зубов расположено на альвеолярной полке верхней челюсти. 1-й зуб челюсти заметно больше второго и, как зубы предчелюстной кости, несколько наклонен вперед. Начиная со 2-го зуба, самого маленького на челюсти, зубы постепенно увеличиваются кзади и последние в зубном ряду становятся весьма массивными. Самый последний, однако, опять несколько меньше остальных. Каждый зуб имеет овальное, почти почкообразное поперечное сечение.

 

Belebey vegrandis. Верхние челюсти в нёбном виде

 

На слезной кости видны 2 крупных отверстия слезных протоков. Треугольная предлобная кость формирует передний-верхний край глазницы и имеет большой вклад в дорсальную поверхность черепа. Заднелобная кость — это стройный, полулунной формы элемент на заднем-верхнем краю глазницы. Заглазничная кость необычно маленькая. К удивлению, она ограничена сзади стройным боковым выростом теменной кости. Теменные кости относительно короткие и широкие, заметно короче, чем носовые или лобные кости. По контрасту с другими ранними амниотами, теменная не является плоской костью, формирующей черепную пластинку. Вместо этого она сильно изогнута продольно и поперечно, образуя куполообразный задний конец крыши черепа. Парные заднетеменные кости чрезвычайно маленькие, они являются частью затылка.

 

Belebey vegrandis:  новая реконструкция черепа в небном, дорсальном и боковом видах и реконструкция нижних челюстей в окклюзальном виде. Переднее отверстие в небном виде между верхней челюстью и сошником, показанное серым, представляет первичные внутренние ноздри, но сошник прикреплен сзади к нёбным костям, блокировав любой возможный проход воздуха. Маловероятно, что это отверстие использовалось для дыхания. Вместо этого небольшое пространство между задним краем сошника и передним краем небной кости, показанное черным, представляет собой новое отверстие (хоану) для прохождения воздуха между носовой капсулой и горлом

 

Табличная кость является очень длинной, и не только входит в контакт с чешуйчатой костью сбоку, но также простирается далеко вентрально вдоль задней борозды чешуйчатой кости в положение, обычно занимаемое надвисочной костью. Эта своеобразная морфология развилась у Belebey vegrandis, чтобы усилить короткую височную область и, возможно, была достигнута одним из двух способов: или слиянием надвисочной кости с табличной костью или потерей надвисочной кости, замененной заднебоковым расширением табличной кости. Первый сценарий более вероятен, но вторая альтернатива не может быть отброшена.

 

Чешуйчатая кость широко изогнута и формирует заднебоковую часть щеки и задневерхний край височного отверстия. Длинный передний вырост квадратноскуловой кости составляет почти 40% общей длины черепа и образует вентральный край височного отверстия. Скула — массивный элемент, образующий арку между горизонтально удлиненным височным отверстием снизу и необычно большой глазницей сверху.

 

Belebey vegrandis. Фотография черепа и челюсти в нёбном виде. Стрелка указывает на вентральное расположение челюстного отверстия (mf)

 

Нёбо у Belebey имеет две особенно поразительных особенности — наличие функционального вторичного нёба и полное отсутствие каких-либо нёбных зубов. Несмотря на то, что есть небольшие, остатки первоначальных внутренних ноздрей, имеется хорошо развитое вторичное одиночное отверстие между носовой впадиной и глоткой (хоаной) между задним краем сошника и краем нёбной кости. В отличие от состояния у других ранних амниот, где округлая задняя граница внутреннего носового отверстия сформирована нёбной костью, эта кость исключена из носового края контактом верхней челюсти и сошника, и задний край внутреннего носового отверстия закрыт.

 

Парный сошник — это относительно удлиненная, узкая кость с треугольным контуром. Спереди она встречается с предчелюстной костью, а сзади–сбоку — с нёбной костью. Парасфеноид и базисфеноид сросшиеся, как это свойственно парарептилиям.

 

Ни у одного из известных экземпляров Belebey не сохранились заднеушная, переднеушная, надзатылочная кости или стремя. Это — странное явление, потому что все другие элементы черепа и нижней челюсти сохранены на месте, что заставляет предположить, что эти элементы черепной крышки были слабо присоединены к остальной части черепа и поэтому легко утратились после смерти животного.

 

Belebey vegrandis. Левая нижняя челюсть в медиальном (изнутри) и боковом виде	Belebey vegrandis. Правая нижняя челюсть в медиальном, боковом и окклюзальном (со стороны жевательных поверхностей зубов) видах

 

Только 60% длины нижней челюсти Belebey vegrandis занимают зубы. На ней имеется заметный короноидный выступ и отсутствует ретроартикулярный выступ. Многие элементы нижней челюсти значительно модифицированы у болозаврид и представляют собой аутапоморфии этого клэда рептилий, что связано с уникальной пищевой адаптацией болозаврид. Меккелев канал, обычно широкий у других ранних амниот, редуцирован до тонкой вентральной борозды у Белебея и других болозаврид. Симфиз полностью сформирован дентарием, и его немного округлая поверхность указывает, что две ветви дентария, возможно, были в состоянии двигаться друг относительно друга по дуге почти на 5°.

 

Belebey vegrandis, правый нижнечелюстной зуб сверху и спереди; А, В, С —  площадки стирания (грани износа)

 

Всего на дентарии располагается 11 или 12 зубов. 1-й зуб подобен по форме первому зубу предчелюстной кости, он относительно стройный, косо выступающий вперед зуб, у которого имеется немного расширенная коронка и резко заостренный, изогнутый назад кончик. 3-й и 4-й зубы меньше, чем передние два. С 5-го зубы начинают увеличиваться кзади, но последний, опять, немного меньше, чем другие. На гранях износа имеется полосчатость, указывающая, что нижние зубы двигались кзади во время контакта с верхними зубами.

 

Belebey vegrandis. Один из вариантов реконструкции

 

Пластинчатая кость у Belebey vegrandis была маленькой щепкоподобной косточкой, прикрывавшей вентральную часть меккелевой борозды, и не достигала симфиза, в отличие от всех других палеозойских амниот, у которых это был большой пластинчатый элемент, покрывавший медиальную стенку нижней челюсти на уровне дентария.

 

Предсочленовная кость — очень длинный элемент, почти равный по длине дентарию. Он простирается вдоль языковой поверхности нижней челюсти от уровня соединения челюсти до уровня 5-го зуба дентария. Поперечно широкая сочленовная кость образует поверхность соединения с квадратной костью. Как у других ранних амниот, суставная поверхность обладает и боковым, и средним ребром, разделенными друг от друга углублением. Однако эти два ребра не так высоки, как у других амниот, а углубление — не узкая продольная борозда, а широкая, мягко вогнутая область. При сравнении с намного более коротким мыщелком квадратной кости становится очевидно, что нижняя челюсть Belebey vegrandis могла совершать экстенсивные пропалинальные движения (перемещаться вперед и назад), измельчая грубую пищу.

 

* * *

 

Belebey maximi. Правая зубная кость снаружи, голотип

 

  + B. maximi. Белебей большой. Поздняя пермь (Wordian–Capitanian, позднеказанский–уржумский век), Россия (Оренбургская область, Матвеевский район, Сарай-Гир). Твердохлебова (1987). Голотип — часть верхней челюсти. Ни по размерам, ни по отдельным характеристикам Belebey maximi заметно не отличается от Belebey vegrandis, и, очевидно, является его младшим синонимом, однако Мюллер (2008) рассматривает его как действительный вид. Это подтверждает и тот факт, что основы зубов у Belebey maximi ниже коронок сжаты продольно, а не поперечно.

* * *

  + B. chengi. Белебей Ченя. «Исследователь Жень-Ву Чень». Средняя пермь (ранний Roadian или поздний Wordian), Китай (Ганьсу, местность Дашанькоу возле города Yumen, формация Xidagou). Muller (2008). Находка этого материала в Китае указывает на широкое распространение группы болозаврид. Следует помнить, что Русская платформа и китайская провинция Ганьсу были достаточно близко расположены в средней перми. Длина Belebey chengi около 60 см.

 

Belebey chengi известен по хорошо сохранившейся верхней челюсти, задней части дентария и передней части черепа. Хотя находки состоят главным образом из содержащих зубы остатков, типичные особенности расположения и строения зубов достаточно диагностические, чтобы гарантировать основание нового вида.

 

Он представляет собой самого крупного и наиболее позднего существовавшего члена семейства Bolosauridae. Максимальная длина челюсти 45 мм, что на одну треть больше, чем у Belebey vegrandis и на одну пятую больше, чем у Bolosaurus grandis.

 

Передний конец верхней челюсти у Belebey chengi несколько наклонен вентрально, указывая, что морда была опущена вниз, в отличие от Belebey vegrandis, который имеет прямой рострум. Другим различием является очевидное отсутствие переднебокового отверстия на верхней челюсти; фактически, поверхность челюсти очень гладкая без каких-либо отверстий для нервов и кровеносных сосудов. Альвеолярная полка верхней челюсти сильно расширена. Верхняя челюсть несет 10 зубов, которые, за исключением самого заднего зуба, все обладают сильно сжатой нижней частью и верхушечными полосчатостями, но в остальном весьма переменные по форме и в размере.

 

Belebey chengi. a-c  - правая верхняя челюсть в медиальном, боковом и жевательном видах; d -f правый дентарий в медиальном, боковом и жевательном видах; g, h - левая верхняя челюсть с дорсально присоединенной слезной костью в среднем и боковом видах; i - тот же экземпляр, увеличенное сечение зубного ряда в жевательном виде, показывающем маленький зуб замены (стрелка); j, k - правый фрагмент дентария в среднем и боковом видах 

 

В отличие от Belebey vegrandis, ни один из зубов у Belebey chengi не является прокумбентным (наклонным), но все заострены. 2 средних зуба только умеренно расширенные и весьма стройные. Отчетливо изогнутый кончик зуба с режущими гребнями может быть найден на лабиальной стороне двух средних зубов. У первого он намного длиннее, поэтому зуб может интерпретироваться как резцеподобный. Хорошо развитые грани могут быть найдены на дистально-язычной стороне зубов с изнашиваемым краем, указывая на специализированные жевательные движения, которые были типичны для болозаврид. Дистально следующие 7 зубов очень отличаются от двух средних; они все сильно расширены поперечно и последовательно увеличиваются в размере. Последние 3 зуба ряда относительно крупные. Последний зуб верхнечелюстного ряда отличается от всех других зубов, будучи чрезвычайно маленьким, стройным, и почти коническим по внешности, лишь с небольшими следами неравномерного износа вокруг кончика зуба, что неизвестно у любых других болозаврид.

 

В передних и центральных частях боковой стороны дентария могут быть обнаружены, по крайней мере, два отверстия. Сзади дентарий имеет прямой боковой гребень, который не найден у других таксонов болозаврид. На заднем конце кости присутствует хорошо развитый короноидальный вырост. Дентарий имеет 12 зубов и ни один из них не является прокумбентным, в отличие от других болозаврид. Задние зубы дентария не столь крупные как таковые на верхней челюсти. Самый последний зуб ряда меньше, чем предыдущие зубы, но все еще той же формы.

 

Имеются следующие аутапоморфии Belebey chengi:

• отсутствие прокумбентных зубов;
• наиболее задние зубы челюсти заметно редуцированы;
• отсутствие переднебокового верхнечелюстного отверстия;
• дентарий сигмовидно изогнут;

 

Задние щечные зубы Belebey chengi поперечно расширены, кончики зубов изогнуты, имеются верхушечные режущие гребни. Верхняя челюсть вогнута спереди сверху и прямая сзади сверху.

 

В этом же местонахождении обнаружены многие тетраподы, включая амфибий диссорофид и хрониозухид, синапсид и рептилий.

* * *

 

+ Permotriturus herrei. Пермотритурус. «Пермский тритон». Поздняя пермь (Capitanian, уржумский век), Россия (Татарстан, Апастовский район, Ишеево). Описал Татаринов (1968). Голотип — частичный левый дентарий с зубами, кроны которых сломаны у основания. Уржумская формация. Небольшой болозаврид, длина черепа 7 см. Есть основания полагать, что челюсть, описанная под названием Permotriturus из Ишеевского местонахождения, принадлежит болозавриду, близкому к белебею.

 

Первоначально рассматривался Татариновым как первый и самый древний пермский представитель хвостатых земноводных, откуда и возникло его название. Ивахненко в 1998 отметил, что имеются свидетельства для рассматривания Пермотритуруса в качестве болозаврида, близкого к Belebey. В 2008 Ивахненко подтвердил сродство Permotriturus с болозавридами и предоставил короткий диагноз, не обсуждая его таксономический статус и положение. Сравнение с Bolosaurus grandis и Belebey vegrandis показывает, что голотип Permotriturus, действительно лучше всего интерпретируется как левый дентарий болозаврида.

 

Широкая шовная поверхность предсочленовной кости Пермотритуруса простирается далеко вперед. Позади последнего зуба находится медиальное основание короноидального выроста дентария. Это небольшое возвышение, сломанное так, что его настоящая высота не может быть определена. Зубной ряд содержит 8 зубов, у которых сохранились только основания каждой коронки. Большинство средних зубов имеют слегка овальный поперечный срез, но дистальные зубы увеличиваются в размерах и расширяются губно-язычно. Кроме того, это расширение не перпендикулярно продольной оси дентария, а немного наклонное таким образом, что лабиальные и язычные поверхности зубов были соответственно смещены мезиально и дистально.

 

Особенности синапоморфий являются убедительными доказательствами для включения Permotriturus herrei в группу болозаврид и в подсемейство Belebeyinae.

 

Пермотритурус очень схож с Belebey vegrandis или Belebey maximi и если выяснится их тождество, то следует учесть, что название рода Belebey, может оказаться синонимичным со более старшим именем Permotriturus.

* * *

 

+ Gnorhimosuchus satpaevi. Гноримозух Сатпаева. «Видовое имя в честь геолога Каныша Имантаевича Сатпаева». Средняя пермь (Roadian, Уфимский век), Северный Казахстан (Акмольская область, Есильский район, кийминская формация, местонахождение Терс-Аккан). Ефремов (1951). Голотип — спинные позвонки.

 

Ефремов рассматривал Gnorhimosuchus как сеймуриаморфа, но Ивахненко в 1997 переместил его (с некоторыми колебаниями) в семейство Bolosauridae. Однако эти позвонки не содержат полезной информации для таксономии болозаврид. Отсутствие межпозвоночных соединений, замеченное у других диадектид, позволяет сравнивать его с Stephanospondylus. Однако таксономия болозаврид в настоящее время базируется исключительно на черепных анатомических особенностях. Поэтому отсутствие межпозвоночных соединений у Гноримозуха не помогает выяснить его родственные связи. Учитывая увеличенные невральные дуги и низкий невральный отросток, Gnorhimosuchus satpaevi является парарептилией или капторинидом неопределенного положения.

* * *

 

+ Timanosaurus ivachnenkoi. Тиманозавр Ивахненко. Средняя пермь (Wordian, раннеказанский век), Россия (Коми, Княжпогостский район, Усть-Коин). Губин (1993). Голотип — спинные позвонки. Первоначально Timanosaurus ivachnenkoi был описан как новый диадектид. Позже Ивахненко (1997) переместил Timanosaurus к болозавридам. Тиманозавр не имеет синапоморфий диадектид, повышенной невральной дуги и низкого неврального отростка, и мало чем отличается от парарептилий и капторинид.

 

Обновлено 30.01.2017