Роль в эволюции

Делеции и дупликации. Роль в эволюции утраты или доба­вления хромосомного материала еще очень неясна. В гомози­готном состоянии делеции обычно летальны. Делеции служат полезным инструментом при построении хромосомных карт; их эволюционное значение в настоящее время неизвестно. Значение дупликаций состоит в том, что они составляют возможный цито­генетический механизм увеличения общего количества генети­ческого материала. Как изменялось это количество в ходе эво­люции — мы не знаем. В настоящее время невозможно также сказать, обязательно ли увеличение сложности организмов должно сопровождаться увеличением количества генетического материала.

Инверсии и транслокации. Инверсии и взаимные транслока­ции представляют собой более существенные перестройки; они лучше изучены, и их эффект хорошо известен. Организмы, у ко­торых эти изменения стали постоянной особенностью генетиче­ской системы, будут рассмотрены в гл. 9. Здесь мы обсудим только цитогенетические аспекты таких изменений. Если не ис­следовать конъюгацию хромосом, то перевернутый участок обычно нельзя обнаружить визуально; исключение составляют организмы, имеющие политенные хромосомы или хромосомы с хорошо видимыми хромомерами. Во время профазы первого де­ления мейоза, когда гомологичные хромосомы образуют пары, гетерозиготность по инверсии выявляется благодаря тому, что для точного спаривания одной из конъюгирующих хромосом приходится образовать петлю. Эту характерную инвер­сионную петлю можно также наблюдать в хромосомах слюнных желез дрозофилы и других двукрылых, у которых политенные хромосомы конъюгируют и в соматических клетках. Если ин­версия короткая, кроссинговер в инверсионной петле может^не происходить. Если инверсия достаточно длинная и находится в определенных пространственных отношениях с центромерой, то кроссинговер возможен и результатом его бывает образование дицентрической хромосомы и ацентрического фрагмента. В ана­фазе ацентрический фрагмент не отходит к полюсу веретена, а дицентрический фрагмент разрывается. Среди образующихся га­мет, помимо сбалансированных, будут гаметы с нехватками больших участков хромосом, и соответствующие зиготы ока­жутся нежизнеспособными.