Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (7- Циклостигмы и пинакодендроны)

+3.10. СЕМ. ЦИКЛОСТИГМОВЫЕ (Cyclostigmaceae, Cyclostigmataceae, Jurinodendraceae)

Несмотря на раннее происхождение, циклостигмовые более близки карбоновым формам, чем девонским плаунам. Они представляют собой уже следующий этап развития древовидных плаунообразных. Имеют обильно ветвящуюся крону и разноспоровые шишки.

Некоторые исследователи применяют для циклостигмовых новое название – Jurinodendron.

Cyclostigma kiltorkense. Поздний девон, Германия

+ Cyclostigma. Циклостигма. Поздний девон–ранний карбон (ранний Mississippian), очень распространенный таксон — Северная Америка, Британские острова, Польша, Германия, Бельгия, Ирландия, Франция, Шпицберген, Медвежий остров, Казахстан, Южная Сибирь, Тува, Гималаи, Синай, Китай, Япония, Австралия.

Обильные и широко распространенные разноспоровые древовидные плауновидные высотой до 8 м и диаметром ствола около 30 см, ветви которых дихотомически разветвляются через значительные интервалы. В верхней части ствола облиственные ветви образуют крону. Поверхность стволов несет спиральные ряды небольших, никогда не соприкасающихся бугорков — листовых подушек, незначительно приподнятых, пенечкообразных или конусовидных. Листовые подушки, как у лепидодендроновых, постоянно скошены вперед (кверху) и имеют как бы срезанную, уплощенную верхушку. Почти всю площадь последней занимает округлый плоский листовой рубец, несущий три меньших рубчика — один от листового следа и два от спаренных парихн. Стволы часто находят декортифицированными в состоянии Knorria.

Cyclostigma kiltorkense

Подземные органы образуют системы, подобные Stigmaria с придатками. Корневые образования в виде тонких стигмариеподобных, дихотомически разветвляющихся ризофор, несущих на поверхности беспорядочно расположенные небольшие округлые рубчики от опавших тонких аппендиксов.

Длинные филлоиды шиловидные или овальные в сечении, обычно несколько серповидно изогнутые кверху, длиной до 15 см.

На последних малых ветвях расположены генеративные органы в виде верхушечных стробилов, образованных изогнутыми спорофиллами, в пазухе или на верхней стороне которых близ основания расположены спорангии, заключающие споры двух типов. Длина стробилов 60 мм, ширина 30 мм. Спорофиллы дифференцированы на ясно различимую пластинку и узкую ножку. Пластинка достигала 116 мм длины и была очень похожа на обычный лист. Спорангии значительно радиально удлинены и прикреплены к верхней поверхности основания каждого спорофилла. Синоним: Jurinodendron.

+ C. aegyptiacum. Циклостигма египетская. Ранний карбон, Египет, Судан.

+ C. affine. Циклостигма сродственная. Поздний девон, Северная Америка (Нью-Йорк), Канада (Квебек). На поверхности стебля хорошо видны округлые листовые рубцы, расположенные псевдомутовкой.

+ C. australe. Циклостигма южная. Поздний карбон (пенсильваний), Австралия (Новый Южный Уэльс). Имела толстую кутикулу, которая защищала растение от низких температур, так как Австралия в то время располагалась частично в высоких широтах.

+ C. brasiliense. Циклостигма бразильская. Ранний карбон, Бразилия. Синоним: C. brasiliensis.

+ C. brevifolium. Циклостигма коротколистная. Шпицберген.

Cyclostigma cambricum

+ C. cambricum. Циклостигма валлийская. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Англия, Уэльс.

+ C. dasyphyllum. Германия.

Cyclostigma hercynium

+ C. hercynium. Циклостигма герцинская. Карбон (Serpukhovian–Bashkirian), Шотландия. Синоним: Knorria acicularis.

Cyclostigma kiltorkense

+ C. kiltorkense. Циклостигма кильторкенская. «Местность Кильторкен». Поздний девон (Famennian), Ирландия, Бельгия, Норвегия (Медвежий остров), Россия (Саяно-Алтай). Древовидный разноспоровый плаун с развитой ветвящейся корневой системой с короткими, тупоконечными долями.  Высота ствола более 8 м, диаметр 7 см. Ширина стробила 2,5–3 см. Спорофиллы, опадая, образовывали листовой рубец с парихнами. Спорофилл имел тонкую проксимальную ножку, на вершине которой сидел спорангий, и длинную сужающуюся листовую пластину с бахромчатым краем в проксимальной части. Спорангий радиально удлиненный и содержит, по меньшей мере, 32 мегаспоры. Лигульная ямка не видна. Листовые рубцы обычно округлой формы, расположены косыми или поперечными рядами. Между собой листовые рубцы не соприкасаются. Листья известны только на молодых ветвях, пластинка листа очень узкая, длиной более 12 см. В одном и том же стробиле расположены мега- и микроспорофиллы. Кора покрыта рябью мелких морщинок. Заметное основание было двудольным, с рубцами стигмарий.  Его ширина 24 см. Из-за неполноты экземпляра трудно определить, было ли основание двудольным клубнеобразным органом, или имело стигмариевые оси.

Cyclostigma majum

+ C. majum. Циклостигма большая. Средний карбон (Serpukhovian–Bashkirian), Великобритания (Ланкашир). Синоним: C. majus.

Cyclostigma pacifica

+ C. pacifica. Поздний карбон (ранний пенсильваний), Перу, Индия (Кашмир). Известны фертильные ветви. Лигула отсутствует. Ветви небольшие, листовые подушки выступающие. На эллиптических листовых рубцах не видны следы сосудов. Расстояние между листовыми подушками переменное. Подушки разделены вертикальными волнистыми линиями. На старых стволах расстояния между подушками увеличиваются и сами подушки становятся плохо различимыми. Поверхность таких стволов гладкая или орнаментирована волнистыми линиями. Листья длинные, узкие, резко заостренные, с одной хорошо заметной жилкой. Синоним: C. pacificum, Bothrodendron pacificum.

+ C. primorskiense. Циклостигма приморская. Поздний девон–ранний карбон, Приморье. Найдены ветви и корневые органы (ризофоры).

+ C. sigillarioides. Ранний карбон, Египет.

+ C. sinaicum. Циклостигма синайская. Ранний карбон, Египет. Синоним: C. sinaica.

Cyclostigma ungeri

+ C. ungeri. Циклостигма Унгера. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Судан, Индия (Кашмир). Синоним: C. ungeri, Pinakodendron ungeri.

+ C. ursinum. Циклостигма медвежья. Поздний девон. Синоним: Jurinodendron ursinum.

+ C. zafrense. Ранний карбон. Синоним: C. zafrensis.

Bisporangiostrobus harrisii

 + Bisporangiostrobus harrisii. Биспорангиостробус Харриса. Поздний девон, США (Пенсильвания). Древовидный разноспоровый плаун. Небольшая ветвь делится надвое, и каждое раздвоение завершается сигарообразной безъязычковой двухспоровой шишкой. Ланцетообразные спорофиллы расширяются к вершине и изгибаются вверх. Они спирально располагались на тонкой протостелической оси. Спорангии под прямым углом прикреплены к осевой стороне спорофиллов, которые спирально расположены на оси шишки. Шишка плауна с мегаспорами типа Duosporites и микроспорами Geminospora. Шишка — миниатюрный тип Flemingites с верхушечными микроспорангиями и расположенными у основания мегаспорангиями с переходной зоной между ними. Длина шишек 7,2 см, диаметр 1,4 см. В переходной зоне расположены как мега-, так и микроспорангии. Мегаспорангий содержит 22–30 мегаспор, и имеет 4 мм длины, 2 мм ширины и 0,9 мм высоты. Мегаспоры около 1 мм в диаметре. Свойства этой шишки сходственны с Jurinodendron (Cyclostigma). Ось стробила имеет экзархную протостелу и вторичную древесину.

+ Levicaulis arranensis. Левикаулис арранский. Ранний карбон, Шотландия (остров Арран). Имеет сходство с такими родами, как циклостигма, пинакодендрон и ботродендрон.

+3.11. СЕМ. ПИНАКОДЕНДРОНЫ (Pinakodendraceae)

Древовидные плауновидные растения каменноугольного периода с простыми листьями. Лигула и парихны отсутствовали. Органы размножения располагались в специальных фертильных зонах, не образуя еще шишек.

Protopinakodendron manderschedii

+ Protopinakodendron. Протопинакодендрон. Поздний девон или ранний карбон (Tournaisian–Visean–Serpukhovian), Северная Африка, Россия (Южная Сибирь). Листовые подушки небольшие, разделенные, ромбические или яйцевидные, расположены по спирали. Листовой рубец довольно большой, округлый или овальный, занимает большую часть площади подушки, но его контур нечеткий. Точечный сосудистый рубчик расположен по центру рубца. Лигула и парихны, средняя линия (киль) отсутствуют.

+ P. asiaticum. Протопинакодендрон азиатский. Ранний карбон (Tournaisian­–Serpukhovian), Россия (Южная Сибирь). Листовые подушки эллиптические, 2,5–4,5 мм длины, 1,2–2 мм ширины. В спирали их разделяет расстояние в 6–8 мм. Листовой рубец расположен в верхней части подушки и содержит видимый сосудистый рубчик.

+ P. ojaense. Ранний карбон (Tournaisian­–Serpukhovian), Россия (Южная Сибирь). Листовые подушки маленькие, 1,5–2,5 мм длины, 1–1,5 мм ширины, в спирали расположены на расстоянии 4–6 мм друг от друга. Листовой рубец округлый и уже подушки.

+ P. sarskiense. Ранний карбон (Tournaisian­–Serpukhovian), Россия (Южная Сибирь). Листовая подушка длиной 3–4,5 мм длиной, 2,5–3 мм шириной. Листовой рубец овальный или округлый, диаметром 2 мм.

+ P. manderschedii. Протопинакодендрон Мандершеда. «Геолог M. Mandersched». Поздний девон, Ливия. Древовидное растение. Листовые подушки овально-веретенообразные, высота 2,5–3 мм, ширина 1–1,2 мм. Боковые углы округлые, верхний и нижний острые. Между листовыми подушками расстояние 1,5–2 мм. Листовой рубец занимает верхнюю треть листовой подушки, его контуры нечеткие. 

Pinakodendron

Pinakodendron. Отпечатки ветвей

+ Pinakodendron. Пинакодендрон. Карбон, Европа. Древовидное плауновидное растение. Спорофиллы не собирались в стробилы, а располагались в специальных плодородных зонах на ветвях.

Pinakodendron macconochei

+ P. macconochiei. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Великобритания, Франция, Бельгия, Голландия. Листовые рубцы крупнее, чем у Pinakodendron musivum, они демонстрируют центральную листовую жилку с двумя парихнами по краям. Синоним: Cyclostigma macconochiei.

Pinakodendron musivum

+ P. musivum. Пинакодендрон мозаичный. Ранний–средний Pennsylvanian, Германия, Голландия, Бельгия, Франция, Англия, Тунгусский бассейн. Листовые подушки очень маленькие, расположены в правильном шахматном порядке, далеко отстоят друг от друга, сильно приподняты только в нижней части, которая отграничена узким валиком, округлые или поперечно-эллиптические. Кверху и книзу от каждой подушки протягиваются более или менее заметные выпуклости гладкой коры, постепенно сходящие на нет. Место прикрепления филлоида в виде относительно крупного возвышения, концентрического к контурам подушки, но слегка смещенного кверху и занимающего большую ее часть. В центре возвышения один точковидный рубчик. Поверхность коры между листовыми подушками покрыта очень тонкими пересекающимися линейными морщинками, образующими едва заметную для невооруженного глаза сеточку.

Филлоиды длинные, шиловидные. Стробилы не образуются, вместо этого целые участки побегов являются фертильными. Спорофиллы длинные и узкие. Спорангии в пазухе или на адаксиальной стороне неизмененных филлоидов. Синоним: Ptychodendron.

Pinakodendron ohmanni

+ P. ohmanni. Карбон, Бельгия.

Omphalophloios

Omphalophloios

+ Omphalophloios. Омфалофлойос. Поздний карбон (поздний Bashkirian­–поздний Gzhelian), Северная Америка (Миссури, Канзас), Европа. Ромбические листовые подушки значительно изменяются по форме на осях различного размера, но они имеют сходство с таковыми у лепидодендронов, за исключением отсутствия срединного киля и структуры листового рубца. Стробилы не образовывались, а плодородные зоны были более примитивные, чем у лепидодендронов и сигиллярий. Синоним: Bodeodendron, Puertollania.

Omphalophloios anglicus

+ O. anglicus. Омфалофлойос английский. Поздний карбон (Moscovian), Великобритания (Сомерсет). Боковые углы округлые, верхний и нижний острые. Листовой рубец расположен в середине листовой подушки, его размер в 3–4,5 мм. Форма рубца слегка округлая или слегка овальная.

Omphalophloios bodei

+ O. bodei. Омфалофлойос Боде. «Немецкий палеоботаник H. Bode». Ранний пенсильваний (Melekesskian), Польша. Известны вегетативные ветви. Листовые подушки ромбические, слегка асимметричные, с плоской и гладкой поверхностью, немного приподнятые. Боковые углы округлые, верхний и нижний углы немного отклонены в противоположных направлениях. Листовые подушки разделены прерывистой линией. Каждая подушка сливается с верхней и нижней подушками. Листовой рубец треугольный или колоколообразный, немного более широкий, чем высокий. Он имеет немного приподнятые края. Расположен листовой рубец посредине или чуть выше на листовой подушке, занимая 2/3 ее ширины. В рубце виден только один маленький сосудистый след, который иногда выглядит раздвоенным. Киль и парихны отсутствуют. Над листовым рубцом заметно углубление, которое может быть ямкой лигулы. Длина листовой подушки 10–12 мм, ширина 5–6 мм. Имеется одна сосудистая жилка в листе.

Omphalophloios cyclostigma

+ O. cyclostigma. Поздний карбон (средний Pennsylvanian), Северная Америка (Миссури). Типовой вид. Спорангий округлый, размером 5–5,5 мм. Известны только мегаспоры. Листовые подушки ромбические, приподнятые, слегка асимметричные. Боковые углы скруглены. Листовой рубец колоколообразный или почти округлый, 3,5–4 мм ширины, 3,5 мм высоты, расположен в середине подушки.

Omphalophloios orzeschensi

+ O. orzeschensis. Омфалофлойос ожешский. «г. Orzesche». Ранний пенсильваний (Melekesskian), Польша. Диаметр стебля превышал 8 см. Известны фрагменты фертильной области с микроспорангиями. Спорангии округлые, дискообразные, поверхность спорангия гладкая. Расположены спорангии тесно друг к другу. Размер спорангия 4–6 х 5,5 мм. Синоним: Sporangiostrobus orzeschensis, Sporangiostrobus rugosus.

Omphalophloios puertollanense

+ O. puertollanense. Омфалофлойос пуэртольянский. «г. Пуэртольяно». Поздний карбон (Gzhelian), Испания. Возможно, обитал в прибрежных солончаках. Спорангий 10 мм длиной. Листовая подушка 7–8 мм ширины и 13–17 мм длины. Листовой рубец треугольный или колоколообразный, расположен в середине гладкой листовой подушки, лишенной киля и парихн. Листовой рубец 4–5 мм ширины и 4 мм длины. Листовая подушка менее приподнятая, края ее менее выражены.

Omphalophloios puertollanense