Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-I)

+4.3. СЕМ. ПЛЕВРОМЕЕВЫЕ (Pleuromeiaceae)

Ранний–поздний триас (Scythian–Carnian). Pleuromeiaceae — это семейство вымерших плауновидных растений. Это были небольшие прямые неветвящиеся деревца около одного–двух метров высотой, с прямым стволом без ветвей, со способностью к вторичному росту стебля. Плодоношения у Pleuromeiaceae могут быть и односпоровыми, и двухспоровыми. Спорангии часто погружены в спорофилл.

Pleuromeiaceae в триасовом лесу

Возникли в Евразии и затем мигрировали вдоль раннетриасовых береговых линий, достигнув Восточной Австралии к середине раннего триаса. Эти полудревесные плауновидные просуществовали, по меньшей мере, до конца триаса.

Триасовый пейзаж с плевромеевыми растениями (Viatcheslavia)

В некоторых районах плевромеевые образовывали по берегам морей заросли, возможно напоминавшие современные мангры. Однако более правдоподобным является предположение, что они были факультативными галофитами, как многие современные береговые растения, приспособившиеся к сильноизменчивой солености прибрежных вод, что позволяло им распространяться и вглубь суши. Одновременно с уменьшением величины и степени разветвленности верхней части полушниковых уменьшались размеры и число ветвей корневой системы. По одной из гипотез, основанной на форме и распространенности в породах, мегаспорофиллы плевромеид разносились водным путем. Так же распространялись мегаспорофиллы многих плаунов каменноугольного периода.

Географическое распространение некоторых видов плевромеид

В Северном полушарии плевромеевые были более разнообразными, и встречались вдоль береговой линии триасового океана Тетис, от Германии к Каспийскому морю, затем к Владивостоку и Японии. Очевидно, здесь они и возникли. В Южном полушарии Pleuromeiaceae  почти не ассоциируются с морскими ископаемыми и их находки соответствуют Раннетихоокеанскому окаймлению Гондваны. Северные разновидности имели более рыхлые и удлиненные плодоношения, тогда как южные — более компактные и конусообразные.

+ Annalepis. Анналепис. Ранний (Induan)–ранний средний триас, Китай (бассейн Янцзы). Морфологический род, основанный на изолированных спорофиллах. Спорофиллы Annalepis имели боковые крылышки. Они несут большие, удлиненные спорангии длиной 2,5–4,5 см и шириной 1–2 см и имеют укороченную дистальную пластинку. Плодоношения могли достигать 14 см ширины. Очевидно, относятся к некоторым видам Pleuromeia и меловым видам Isoetites из Северного Китая. Трилетные мегаспоры типа Tenellisporites, монолетные микроспоры типа Aratrisporites.

Annalepis angusta

+ A. angusta. Ранний средний триас, Китай (бассейн Янцзы).

Annalepis brevicystis. Структура спорофилла. f - спорофилл, l - лигула, lm - лабиум, s - спорангиум

+ A. brevicystis. Ранний средний триас, Китай (бассейн Янцзы). Возможно является предком полушника.

Annalepis latiloba. Структура спорофилла. l - лигула, s - спорангий

+ A. latiloba. Анналепис широкодольный. Ранний средний триас, Китай (бассейн Янцзы). Травянистое растение, базальная часть неизвестна. Спорофилл Annalepis latiloba имеет стреловидную вершину и клиновидное тело, длина 3,1 см, ширина 2,4 см. В самой широкой части имеется слегка изогнутый поперечный гребень (отмечающий место изгиба спорофилла), и 2–3 продольных гребня на обеих боковых сторонах. Спорангий палочкообразный, длиной 2.3 см, шириной 2,5 см, с продольной бороздкой посредине. Лигула диаметром 0,5 мм.

Annalepis sangzhiensis. Спорофилл

+ A. sangzhiensis. Ранний средний триас, Китай (бассейн Янцзы).

Cylomeia. Основание растения, разделяющееся на 4 ветви. Вид сверху

Cylomeia. Слева - листья радиально расходящиеся от оси. Справа: вид сбоку на основание растения. Видны присоединенные корни

+ Cylomeia. Циломейя. Поздняя пермь–ранний триас, Австралия (Западная Австралия, Новый Южный Уэльс). «Название произошло от перестановки начальных слогов слова Lycopsida, как и у Cylostrobus — Lyco, и конечной части от слова Pleuromeia — meia». Предполагается, что растение имело терминальные стробилы типа Skilliostrobus. Растения Cylomeia однодомны, в каждой шишке в верхней части спорофиллы несут однокамерные микроспорангии, а нижние спорофиллы имеют мегаспорангии. Корневище не имело борозд.

Cylomeia capillamentum

+ C. capillamentum. Циломейя париковая. Ранний триас, Австралия (Новый Южный Уэльс). Небольшое полудревесное плауновидное растение. В центре имелась терминальная сферическая большая шишка диаметром 6–7,5 см, окруженная кольцом из многочисленных, тесно расположенных, очень узких, похожих на волосы линейных листьев — длиной до 10 см и шириной меньше одного миллиметра. Спорофиллы маленькие и очень многочисленные, расположенные в тесном восходящем спиральном порядке. До 100 спорофиллов в экваториальном витке. Корневище якореобразное. Иногда Cylomeia capillamentum интерпретируются как фертильные экземпляры томиостробуса австралийского в прижизненной позиции с многочисленными тонкими корешками. Известно пять экземпляров.

Cylomeia undulata

+ C. undulata. Циломейя волнообразная. Поздняя пермь–ранний триас, Австралия (Новый Южный Уэльс). Cylomeia undulata —это невысокое растение, около 1 м в высоту. Внешний вид растения напоминал маленькую пальму с голым стволом, орнаментированным рубцами листовых следов. Стебель с наличием древесины имел диаметр 1–1,5 см. На нем, разделенные широкими промежутками, располагались отдельные листовые следы в восходящем спиральном порядке. Каждое листовое основание имеет только один листовой след.

Cylomeia undulata. Корона из лентовидных листьев	Часть листовой мутовки	Прорисовка неполной мутовки

Имелись длинные узкие листья с волнистыми краями и со срединным гребнем (образованным двумя срединными бороздками). Листья Cylomeia undulata, присоединенные к верхушке стебля в несколько слоев, образовывали крону диаметром около 18 см. Длина листьев более 9 см, средняя ширина 5–10 мм. В проксимальной части молодые листья имели параллельные края и срединный гребень не был заметным. Затем края листьев становились волнистыми и срединный гребень начинал заметно выделяться. Изолированная дистальная часть этих листьев была описана как Taeniopteris undulata. Шишки, возможно относились к виду Skilliostrobus. Спорофиллы имеют форму настоящих чешуек шишки — с килем и загнутыми вверх верхушками. Спорангии располагались на верхней поверхности спорофиллов. Микроспоры монолетные, мегаспоры трилетные.

Cylomeia undulata. Слева: участок длинного листа; справа: клубнеобразное основание растения

Корневища Cylomeia undulata  удлиненные и недольчатые, в отличие от четырехдольчатых корневищ плевромейи, имеют стигмариевые корешки. Обитала Cylomeia undulata в болотах, образуя одновидовые чащи в приливно-отливных или лагунных средах. Часть материала была первоначально описана как Pleuromeia longicaulis. Синоним: Taeniopteris undulata.

Cylostrobus. Стробил (шишка)

+ Cylostrobus. Цилостробус. Триас, Австралия, Тасмания, Индия, Аргентина. Стебель и клубнелуковица общей формой похожи на плевромейю. Шишки компактные и округлые. Некоторые данные указывают, что эти стробилы принадлежат каким-то видам плевромеид. Некоторые виды Cylostrobus были двухспоровыми, с мегаспорангиями, расположенными у основания шишки. Спорофиллы округлые, перекрывающиеся и не имеют никаких направленных вниз расширений в форме пятки. Спорофиллы килевые, переходные между удлиненным дистальным лимбом и округлыми кончиками спорофиллов у других триасовых плауновидных. Большие мегаспоры Cylostrobus трилетные и орнаментированные типа Banksisporites (Talchirella, Bokarosporites), микроспоры монолетные типа Aratrisporites. Иногда находят большое количество шишек Cylostrobus сконцентрированное в одном местонахождении. Синоним: Cyclostrobus.

Cylostrobus clavatus. Поперечное сечение оси шишки и окружающих микроспорофиллов

+ C. clavatus. Цилостробус булавовидный. «Clava (лат.) — булава». Ранний триас, Австралия (Квинсленд). Репродуктивные структуры (спорофиллы и др.). Шишка Cylostrobus clavatus двухспоровая.

Небольшая компактная сферическая гетероспоровая шишка, по меньшей мере 17 мм высотой и 17–25 мм шириной. Мегаспорангии находятся у ее основания, микроспорангии возле верхушки. Спорофиллы клиновидные и булавовидные с заметным килем, 7–14 мм длиной, шириной 2,5–4,2 мм, боковые крылышки отсутствуют. Ось стробила 3–5 мм шириной, длиной не менее 10 мм, несет многочисленные спорофиллы. Киль простирается на половину или две третьих длины всего спорофилла. На крупных спорофиллах киль у верхушки расширяется в округлую или треугольную область с особыми короткими рубцами. Спорангии Cylostrobus clavatus пазушные, присоединены к спорофиллу на большей части своей длины. Спорофилл имеет единственный неветвящийся сосудик. Микроспоры типов Lundbladispora и Aratrisporites, магаспоры — Triletes. Лигула не обнаружена, но это не удивительно, учитывая неполноту сохранности спорофиллов Cylostrobus clavatus.

Cylostrobus indicus. Реконструкция растения и его спорофилл

+ C. indicus. Цилостробус индийский. Конец раннего триаса (Olenekian), Индия (Мадхья Прадеш), Западная Австралия, Мадагаскар. Полудревесный плауновидный с диаметром ствола 12–14 мм и более 10 см длиной. Выпуклая клубнелуковица Cylostrobus indicus имеет 25 мм ширины и имеет четыре нерегулярно закругленные доли. Листовые рубцы вертикально удлиненные, имеют один след от сосудистого рубца и узкие боковые парихны. Листья удлиненные, треугольные, с острой верхушкой, с двумя бороздками, содержащими устьица. Длина листа 20 мм, ширина 9 мм у основания. Спорофилл субтреугольный, 8–12 мм длиной и 5–6 мм шириной у дистального конца. Дистальный кончик спорофилла имеет склеренхимную ткань, округлый или тупо заостренный. Спорангий удлиненно-овальный, погруженный в спорофилл. Cylostrobus indicus обитал вдоль морских берегов. Синоним: Araucarites cutchensis, Araucarites indica, Conites, Lycopodiopsis pedroanus, Pleuromeia indica.

Cylostrobus ornatus. Общий вид растения и строение спорофилла

+ C. ornatus. Цилостробус украшенный. Поздний триас (Norian–Rhaetian), Аргентина (Патагония). Описанная первоначально как астростробус, крупная, структурно сохраненная шишка плауна представляет собой окаменевший Cylostrobus ornatus. Разница заключается только в размере мегаспор, однако это может объясняться условиями захоронения и стадией развития шишки. Стробил овальный, двухспоровый, диаметром 6 см и длиной 12 см. Спорофилл треугольный, килевой, с тупоугольной верхушкой, длиной 15–20 мм. Мегаспоры Cylostrobus ornatus трилетные, типа Banksisporites, микроспоры монолетные — Aratrisporites. Синоним: Austrostrobus ornatus, Austrostrobus ornatum.

	Cylostrobus sydneyensis. Реконструкция	Строение шишки, спрофилл и споры

+ C. sydneyensis. Цилостробус сиднейский. Конец раннего (Olenekian)–начало среднего триаса (ранний Anisian), Австралия (Новый Южный Уэльс). Типовой вид рода. Полудревесное растение. Диаметр стебля Cylostrobus sydneyensis был 3–4 см, а высота растения немного превышала 50 см. Шишки компактные, овальные, двухспоровые, имели длину от 8 до 58 мм, ширину 4–41 мм. Располагались по одной штуке непосредственно на верхушке стебля. После опадания они легко перемещались водой или ветром. Спорофилл без ножки, треугольный, килевой, с тупым верхним углом. Длина спорофилла 6–17 мм. Листовые рубцы горизонтально удлиненные. В шишке Cylostrobus sydneyensis спорофиллы располагались по спирали. Трилетные мегаспоры типа Banksisporites viriosus, монолетные микроспоры — Aratrisporites tenuispinosus. Мегаспоры выпускались из шишки раньше микроспор.

	Cylostrobus sydneyensis. Верхушка стебля с листьями	Листовые рубцы на стебле

Cylostrobus sydneyensis

Cylostrobus sydneyensis образовывал изобильные моновидовые заросли вдоль заболоченных берегов речных дельт, морских заливов, прибрежных лагун и озер. Ископаемые находки (несколько сотен шишек) ограничены одним горизонтом отложений, вместе с Pleuromeia longicaulis, однако соединенными вместе эти растения не найдены. Синоним: Cylostrobus grandis, Cylostrobus major, Pleuromeia longicaulis, Araucarites sydneyensis, Lycostrobus longicaulis, Caulopteris, Cylostrobus major, Cylomeia longicaulis.

+ Duckworthia isoeteformis. Даквортия изоетоподобная. «Местность Дакворт Крик». Ранний триас, Австралия (Квинсленд). Изолированные дихотомически ветвящиеся корешки 0,4–3,2 мм в диаметре, с центральной воздушной полостью и эксцентричным сосудистым пучком. Флоэма плохо сохранилась. Внутренняя кора Duckworthia isoeteformis почти неотличима от внешней. Идентифицированные корешки относятся к одному экземпляру и являются окончанием придатков, присоединенных к корневищу. Сосудистый след эксцентричный. Duckworthia isoeteformis обитала в речных долинах высоких палеоширот, как минимум за несколько сотен километров от морских берегов в полуаридном климате со значительными сезонными колебаниями температуры и низким количеством осадков. Однако извилистые речные долины создавали влажные условия.

	Ferganodendron sauktangensis. Часть стебля показывающая рубцы	Ромбические листовые основания, показывающие три рубца

+ Ferganodendron sauktangensis. Ферганодендрон. Средний–поздний триас (Ladinian–Carnian), Юго-Западный Киргизстан. Полудревесное растение. Лигула отсутствует. Во многих отношениях Ferganodendron напоминает плевромейю и сигиллярию.

На стволе имеются округлые рубцы от боковых ветвей диаметром 1.8 см. Возможно, эти ветви были опадающими. Нерегулярные и прерывистые продольные бороздки проходят вдоль поверхности стебля и у его основания прерываются корневищем. Ствол растения имеет длину 14 см и диаметр 5,5 см.

Ferganodendron sauktangensis. Участок стебля с эллиптическими листовыми основаниями, более редко расположенными	Нерегулярные продольные складки на поверхности стебля	Стебль и ризоморф. На стебле нерегулярные продольные складки

Многочисленные листовые рубцы поперечно ромбические или овальные, расположены по спирали, имеют след от центрального сосудистого пучка и два рубца от парихн. Длина листового основания 1–1,5 мм, ширина 2–2,5 мм. Размеры и форма листовых оснований переменчивы и зависят от их положения на стебле и степени декортификации. Листья мелкие и узкие, найдены только на верхушечных частях растения. Корневище коническое с округлыми или овальными рубцами диаметром 2–3 мм от корешков, расположенных спирально и тесно друг к другу. Внутренняя структура и репродуктивные органы Ferganodendron неизвестны. Очевидно, это растение было эндемиком в местности Мадыген (Киргизстан), так как более нигде не встречается. Синоним: Sigillaria sauktangensis, Pleuromeia oculina.

+ Helicorhiza duckworthensis. Хеликориза даквротская. «Спиральные корни; видовое имя от местности Duckworth Creek». Ранний триас, Австралия (Квинсленд). Корневища небольшого растения, представляющие собой радиально симметричные оси до 25 мм шириной, включающие центральную протостелу, окруженную кольцом ксилемы, которая в свою очередь окружена слоем эндодермы и плохо сохранившейся флоэмы. Внешняя кора Helicorhiza 3 мм толщиной, внутренняя содержала воздухоносную ткань. Корни проходят изнутри кольца ксилемы. Внешняя поверхность Helicorhiza покрыта спиральными рубцами, округлыми или неясной формы, диаметром до 1,5 мм. Следы сосудов округлые или эллиптичные. До минерализации экземпляр был частично разложен и в него проникли грибковые гифы. Сосудистая анатомия очень близка к таковой у лепидодендрона и стигмарии. Главное различие заключается в отсутствии у Helicorhiza паренхиматозной сердцевины, так как весь центр оси занят экзархной протостелой. Корневище недольчатое, а радиально симметричное. Обитала Helicorhiza во временных болотах вдоль речных берегов в полуаридном климате с выраженными сезонами.

+ Isoetodendron striatum. Изоетодендрон полосатый. «Изоетовое дерево». Поздний триас, Северная Америка (Вирджиния). Возраст и размер окаменелости, вместе с присутствием трилетных мегаспор в той же матрице предполагает, что Isoetodendron может представлять собой плохо сохранившееся растение типа плевромейи, найденное в декортифицированном состоянии. Синоним: Isoetodendron striata.

Lycostrobus scottii

+ Lycostrobus. Ликостробус. Морфологический род, который используется для изолированных, двухспоровых шишек, известных из нескольких триасовых отложений и считаются родственными с плевромеидами на основании ряда характеристик, в том числе наличии монолетных микроспор. В основном устройство шишек Lycostrobus подобно двухспоровым Flemingites со спирально расположенными спорофиллами и направленными к оси спорангиями.

+ L. chinleana. Начало позднего триаса (Carnian), Северная Америка (Аризона). Репродуктивный орган. Относится к порядку Equisetales. См. Equicalastrobus chinleana. Синоним: Lycostrobus chinleyana.

+ L. petiolatus. Ликостробус черешковый. Начало среднего триаса (Anisian), Китай (Шэньси). Стробил цилиндрический. Спорофилл килевой, заостренный.

Lycostrobus scottii

+ L. scottii. Ликостробус Скотта. Конец триаса (Rhaetian)–ранняя юра (Lias), Швеция, в Гренландии найдены только мегаспоры Lycostrobus scottii. Двухспоровый стробил эллипсоидный, удлиненный, двухспоровый, длиной 11–12 см, присоединяется с помощью стебелька. Ширина оси шишки 2 см. Спорофилл килевой, с тонким лимбом, кончики спорофилла заостренные. Спорангий длиной 1,5 см, располагается на верхней части спорофилла.

Lycostrobus scottii. Споры

Монолетные микроспоры Lycostrobus scottii располагаются группами. Предполагается, что такие группы обусловлены спорангиевыми перегородками, которые не сохранились. Мегаспоры трилетные, типа Nathorstisporites hoplicus. В ранней юре найдены только мегаспоры Lycostrobus scottii, без других остатков растения. Синоним: Androstrobus scottii.

Mesenteriophyllum. Ранний триас, Таймыр

Mesenteriophyllum. Известное палеогеографическое распространение Mesenteriophyllum в северном и южном полушарии триаса. Alfie’s Elbow - неформальное название места находки в области ледника Шеклтона (центральная часть Трансантарктических гор)

+ Mesenteriophyllum. Мезентериофиллум. Ранний–поздний триас, Киргизстан, Антарктида; ранний триас, Восточный Таймыр. Листья простые, линейные и крупные с отличительной широкой центральной жилкой и волнистым зазубренным краем. Листья имеют воздушные каналы, что является типичной чертой для некоторых плауновидных. Обитал Mesenteriophyllum в водных или околоводных сообществах.

Mesenteriophyllum kotschnevii

+ M. kotschnevii. Мезентериофиллум Кочнева. Средний–поздний триас (Ladinian–Carnian), Юго-Западный Киргизстан (Мадыген). Типовой вид. Полудревесное растение. На поверхности листа имеются поперечные складки. Наиболее крупный лист имеет 14 см длины и 2,5 см ширины. Меньшие листья Mesenteriophyllum kotschnevii имеют длину 3–10 см и ширину 1–2,5 см. Единственная средняя жилка может быть 3–5 мм шириной. Края листьев имеют переменчивый контур, в основном волнистый и на некоторых участках слегка зазубренный. Некоторые экземпляры Mesenteriophyllum kotschnevii демонстрируют регулярные, равномерно разделенные складки, перпендикулярные к средней жилке. Расстояние между ними около 1 мм и они почти достигают средней жилки.

	Mesenteriophyllum kotschnevii. Линейные листья, показывающие широкую среднюю жилку и волнистые края	Спорофилл с волнистым краем и расширением у основания (стрелка)	Лист показывает поперечные складки, представляющие разрушившиеся воздушные каналы

Спорофилл 8 см длиной и 7–13 мм шириной, слегка сужающийся к вершине и с волнистым краем. Расширение у основания длиной 1,5 см и шириной 1,3 см представляет собой область спорангия. Листья не найдены присоединенными к какому-либо стеблю, а только в изолированном виде. Поскольку они постоянно встречаются в ассоциации с Ferganodendron sauktangensis и Pleuromeiopsis kryshtofovichii, то возможно представляют собой листву одного из этих видов. Синоним: Taeniopteris spathulata, Nilssonia mesentheriformis, Thallites insolitus, Taeniopteris plicata.

Mesenteriophyllum serratum. Лист из триаса Киргизии (Мадыген). Ширина листа 12мм.

+ M. serratum. Мезентериофиллум зубчатый. Средний триас, Киргизстан; поздний триас, Антарктида (Центральная часть Трансантарктических гор). Листва плевромеидного растения. Листья Mesenteriophyllum serratum более мелкие и с менее колючими, более регулярно мелкозазубренными краями. Эти листья лентовидные, очевидно стерильные, в длину 10–15 см и до 10–15 мм шириной у основания, слегка сужающиеся к окончанию. Имеется два продольных ряда из поперечных или слегка наклонных ребер и бороздок, чередующихся примерно через 1–2 мм, которые и формируют зубчики на краю листа. Подобные структуры известны у нескольких видов Isoetites. Несмотря на найденную кутикулу, устьица не обнаружены. В центральной части листа имеются тесно расположенные округлые отметки, которые, возможно, представляют следы от опавших волосков.

	Mesenteriophyllum serratum. Часть края листа с чередующимися поперечными гребнями и бороздками. Видна продольная полосчатость (s), округлые отметки в центральной части листа (некоторые отмечены стрелками), эпидермальные клетки (е)	Два перекрывающихся фрагмента листа	Участок листа, демонстрирующий зазубренный край

На той же матрице породы обнаружены репродуктивные органы, принадлежащие плевромеидам, конкретный вид которых пока определить не удается. Отсутствие устьиц может свидетельствовать о полупогруженном образе жизни Mesenteriophyllum serratum в болотистых углеобразующих местностях.

Odrolepis liassica

+ Odrolepis liassica. Ранняя юра (Hettangian), Польша. «Родовое имя от места находки — Odrowaz, видовое — от возраста содержащих пород Liassic». Спорофиллы Odrolepis liassica клиновидной формы, около 20 мм длиной, с расширенным овальным основанием 7 х 3 мм и сужающейся, тупой или почти заостренной верхушкой. Имеется одна сосудистая жилка, проходящая по всей пластинке. Срединная бороздка шириной 1–1,2 мм с ребрами, параллельными краям пластины, расположена на адаксиальной стороне. Крылышки у спорофилла отсутствуют. Спорангии Odrolepis liassica не найдены. В породе обнаружены микроспоры типа Aratrisporites.

Продолжение статьи см. Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-II)