Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (2- Чалонеривые)

+4.1. СЕМ. ЧАЛОНЕРИВЫЕ (Chaloneriaceae)

Поздний карбон (Bashkirian–Kasimovian). Chaloneriaceae — это ранние примитивные члены отряда изоетовых с прямым неветвящимся стеблем и утолщенным, клубнеобразным основанием.

Разноспоровые, язычковые, без листовых подушек, травянистые плауновидные растения, обитавшие на влажных землях, в торфообразующих болотах. Имели трилетные мегаспоры с аврикулом или пояском и микроспоры с мешочком.

	Chaloneria. Реконструкция целого растения. Показаны экземпляры на разных стадиях развития	Фертильный участок ветви

+ Chaloneria. Чалонерия. «Палеоботаник Уильям Гилберт Чалонер». Средний–поздний пенсильваний, Северная Америка. Неветвящееся прямостоячее растение с округлым основанием, двухспоровыми фертильными зонами и со вторичным ростом. Листовые подушки у Chaloneria отсутствуют, листовые основания крепкие, имеются парихны. Протостела экзархная, выше базального участка имеет сердцевину, с радиальными пластинами ксилемной паренхимы, разделяющей группы трахеид. Листья с тупоконечным килем и двумя полосами углубленных устьиц на абаксиальной поверхности боковых пластинок. Было найдено около 400 окаменевших фрагментов вегетативных и фертильных побегов Chaloneria и множество изолированных органов.

Chaloneria cormosa

+ C. cormosa. Чалонерия клубневая. Средний–поздний пенсильваний (Kasimovian), запад Евроамерики — Северная Америка (Огайо). Ранний представитель отряда Isoetales и один из наиболее хорошо исследованных ископаемых членов группы, предполагаемый предок многих триасовых плауновидных. Известны и вегетативные и плодоносящие остатки растения Chaloneria cormosa.

Chaloneria cormosa. Стела с сердцевиной, окруженная первичной ксилемой, флоэмой корой. Листовые основания треугольной формы видны по краям стебля (особенно четко слева вверху)	Ксилема окружена областью паренхиматозных клеток, которые, в свою очередь, окружены цилиндром флоэмы

Разноспоровое, язычковое плауновидное растение. Достигало более 2 м высоты, прямостоящий стебель до 10 см в диаметре. Этот небольшой плаун разделяет множество особенностей с лепидодендроновыми, но он был меньших размеров и неветвящийся. Он отличался от крупных древовидных форм наличием только одного стебля без ветвей, который был вегетативным у основания и плодородным у вершины. Образовывал плотные заросли по болотам.

	Chaloneria cormosa. Продольное сечение через декортифицированное основание растения, показывающее обильную вторичную ксилему, спирально расположенные листовые следы (LT) и следы корешков	Поверхность ствола с листовым основанием по центру

Растения с вегетативной базальной областью и чередованием мегаспорангиевых и микроспорангиевых зон выше по стеблю. Вегетативный стебель Chaloneria cormosa имел большие выпуклые основания листьев и заметные воздухопропускные канавки. Листовые следы обычно разделяются на две жилы, реже объединяются центральной областью протоксилемы. Поэтому большинство листьев имеют двойной листовой след, каждый с одной жилкой протоксилемы.

Chaloneria cormosa. Поверхность ствола. Видны листовые основания и темные полоски эпидермиса	Листовые основания. Видны парихны (pa), листовые следы (lt) и ямка лигулы (стрелка)

Узкие и мелкие многочисленные язычковые микрофиллы были около 10 мм длиной, 0,4 мм шириной и располагались в спиральном порядке, покрывая стебель. Листья имеют выпуклые основания, но дальше быстро сужаются. Они имеют боковые крылышки и заметный киль. На абаксиальной стороне листа найдены углубленные устьица, организованные в ряды. На поверхности листа иногда имеются многоклеточные волоски, оставляющие после своего опадания округлые площадки. У одних экземпляров Chaloneria cormosa листья расположены тесно друг к другу, у других они размещаются более обособленно. Листовые подушки не образовывались, на стволе имеются только нерегулярные листовые рубцы, получавшиеся после опадания листьев. Листовые основы выпуклые, высотой 8–10 мм, шириной 5 мм. Имеется две парихны и там, где листья отходят от коры, располагается ямка лигулы. Таким образом, лигула утрачивается вместе с опадающим листом и на стволе ее следы отсутствуют. Лист имеет один двудольный или двойной сосудистый след, сопровождаемый каналами парихн, которые проксимально раздваиваются и уменьшаются дистально.

Chaloneria cormosa. Слева фертильная область чалонерии с несколькими микроспорофиллами, несущими микроспорангии на верхней поверхности. На верхнем справа изображены детали строения микроспорофилла. Внизу микроспоры Endosporites изолированные и в тетрадах	Поперечное сечение основания растения. Первичное тело уменьшено до крошечной центральной точки. RR - корневая область

Вторичная ксилема (древесина) обильна в нижней части ствола Chaloneria cormosa и в ближайших частях стебля. К верхушке толщина древесины постепенно уменьшается и ствол заканчивался тонкой верхушкой. Ограниченное количество вторичной ксилемы окружает экзархную протостелу, у некоторых экземпляров имеется тонкий слой перидермы. Сердцевина стебля окружена первичной ксилемой, флоэмой и корой. На поверхности стебля нет устьиц.

Chaloneria cormosa. Поперечное сечение листовой базы. Вверху маленькая лигула, p - раздваивающийся канал парихны, vt - сосудистый пучок	Поперечное сечение спорофилла. Показывает положение перегородки (t) в спорангии (sp)	Лист с единичным U-образным сосудистым следом (lt)

В отличие от Chaloneria periodica, Chaloneria cormosa не демонстрирует заметных изменений при переходе от вегетативной к плодородной зоне и выше плодородной области нет никаких вегетативных листьев. Вегетативная часть стебля переходила в плодородную постепенно. Массивная фертильная зона располагалась ближе к вершине, имела до 21 см длины, 10 см ширины и состояла из чередующихся тесно расположенных широких участков с мега- и микроспорофиллами. Крупные спорофиллы чалонерии очень похожи на ее вегетативные листья. Только присутствие спорангиев позволяет различать стерильный и плодородный участки. В проксимальной части стебля спорофиллы крупные и тесно расположенные, в более удаленной они становятся мельче и расположены свободнее. Спорангии имели 6 мм длины и 2 мм ширины. Микроспорангии содержат внутренние перекладины, как у Isoetes, и сотни микроспор, как одиночных, так и в тетрадах. Микроспоры типа Endosporites ornatus. Мегаспорангии также имеют перегородки и сотни мегаспор. Трилетные мегаспоры напоминают тип Valvisisporites auritus или Pseudovalvisisporites. Описаны также мегагаметофиты чалонерии, некоторые из них с архегониями. Их структура и эмбриология подобны Bothrodendrostrobus. В гаметофите найдены грибковые ризы.

Chaloneria cormosa. Пунктирная линия показывает кору растения

У стебля Chaloneria cormosa было округлое клубнеподобное основание, как у современного Isoetes, вместо удлиненных стигмариев корневой системы. Участок ствола, непосредственно прилегающий к основанию, не имеет следов листьев или корней.

Chaloneria periodica (Polysporia mirabilis)

+ C. periodica. Чалонерия периодическая. Средний пенсильваний (Moscovian), Северная Америка (Кентукки, Иллинойс, Индиана, Пенсильвания, Огайо), Шотландия, Англия. Язычковое плауновидное растение высотой более 15 см. Вторичной ксилемы меньше, чем у Chaloneria cormosa. Стебель Chaloneria periodica имел резко чередующиеся вегетативные и двухспоровые фертильные участки и не имел, таким образом, ни компактных шишек, ни единой фертильной зоны. Диаметр фертильного участка 7 см, а его длина превышала 8 см. Спорофиллы были несколько меньше и тоньше, чем вегетативные листья, располагались по спирали. Пластинка спорофилла часто отсутствует. Спорангий прикрепляется к ножке спорофилла. Длина спорангия 13–30 мм, ширина 7 мм. Внутренние перекладины в спорангиях не найдены. Основание Chaloneria periodica не известно. Мегаспоры более крупные, типа Valvisisporites aurites, микроспоры — Endosporites globiformis (globosus). Синоним: Polysporia mirabilis, Lepidophyllum truncatum, Lepidostrobus zea, Macrocystis truncatus.

Cormophyton mazonensis. Стебель, присоединенный к клубневидному основанию. Стрелка указывает на хорошо сохранившийся корень

+ Cormophyton mazonensis. Кормофитон мэзонский. «Клубневое растение из Мэзон Крик». Средний пенсильваний (Moscovian), Северная Америка (Иллинойс). Основание растения похоже на клубнелуковицу. Близок к Chaloneria cormosa.

Cormophyton mazonensis. Справа: на стебле показаны рубцы от корешков

Округлое дольчатое основание Cormophyton mazonensis длиной до 5,4 см, наибольшей шириной 3,0 см, присоединено к короткому стеблю диаметром 1,6 см. Листовые следы в виде широко расставленных округлых выпуклостей 1,5 х 1,0 мм расположены спирально на частично декортифицированном стебле. На основании кормофитона имеются многочисленные вертикально удлиненные следы корешков и множество маленьких точек 0,3 мм диаметром неизвестной морфологии. Корни 1 мм в диаметре, имеют внутреннюю сосудистую ткань и наружную кору. В тех же слоях найдены изолированные мегаспорангии типа Lepidocystis и Lepidostrobopsis и типичные для чалонериевых споры Valvisisporites и Endosporites.

Hartsellea dowensis. Рассеянные мегаспорофиллы, спорангии, участки осей

+ Hartsellea dowensis. Хартселлея Овенса. «Местонахождение — песчаники Hartselle. Видовое имя от первооткрывателя Doug Owens». Поздний миссиссипий (Serpukhovian), Северная Америка (Алабама, Западная Вирджиния). Травянистое растение с округлым, клубнеобразным основанием и коническим, неветвящимся стеблем. Неветвящийся моноподиальный стебель Hartsellea dowensis достигал высоты 3,5 м и развивался из клубнеобразного основания растения. Диаметр стебля 10 см, он постепенно сужался к вершине. Небольшая центральная стела имела звездообразную форму.

Hartsellea dowensis. Раздваивающиеся корешки

Листья и спорофиллы у Hartsellea dowensis расположены по спирали. Ланцетовидные удлиненные листовые пластинки имеют единственную центральную жилку и расширенное основание, в длину они достигают 7 см. Листовые рубцы округлые, больше в ширину, чем в высоту. Не известно, производило ли растение фертильные зоны, перемежающиеся с вегетативными зонами (как у чалонерии), или же оно заканчивалось верхушечным стробилом (как кливлендодендрон). Спорофиллы были несколько меньше вегетативных листьев и отличались только наличием спорангия. Ножка спорофилла ромбовидная и переходит в короткую ланцетовидную пластину. Известны только мегаспорангии. Спорангий почковидный, расположен на адаксиальной стороне спорофилла. Лигула, парихны и рубец сосудистого пучка не отмечены. Мегаспоры трилетные, 4–8 штук на мегаспорангий, типа Triletes.

Hartsellea dowensis. Изолированные вегетативные листья

Клубневидное основание Hartsellea dowensis имело диаметр 10,5 см и более. Определить, имел ли клубень более двух долей невозможно. На нем располагалось множество корешков диаметром 5 мм, которые имели одну центральную жилку. Корешки ветвятся до пяти раз. Округлые рубцы от корешков расположены спирально. Общая длина корневой системы могла быть 0,5 м. Обитая на морском берегу, Hartsellea хорошо переносила солоноватые воды.

Lepidocystis. Экземпляры спорангиев, расположенные на одной пластине

+ Lepidocystis. Лепидоцистис. Пенсильваний, Северная Америка (Иллинойс). Изолированные продолговатые спорангии. Мегаспоры типа Valvisisporites. Отличаются от спорангиев лепидостробуса и принадлежат другому виду плауновидных. Вообще, Lesquereux описал значительное количество видов, но большинство из них не только не имеет отношения к плауновидным, но и к спорангиям вообще. Название Lepidocystis совпадает с названием иглокожего беспозвоночного.

Lepidocystis. 1 - Отпечаток спорангия, 2 - Споровая масса, заполнявшая спорангий, 3 - Рассеяные трилетные споры

+L. inquisitus. Спорангии маленькие, асимметрично овальные до продолговатых, слегка дугообразные, 4–8 мм длиной, 2–3 мм шириной, иногда шире и округлее с одного конца и сужаются к другому. Отличаются от Lepidocystis siliqua меньшим размером, пропорционально более широкой формой и более деликатной структурой. Может быть развились из некоторого такого типа как Barinophyton richardsoni.

Lepidocystis missouriensis

+ L. missouriensis. Лепидоцистис миссурийский. Пенсильваний, Северная Америка (Иллинойс).

+ L. siliqua. Лепидоцистис стручковый. Ранний карбон (Mississippian), Северная Америка (Пенсильвания, Западная Вирджиния). Спорангий продолговатый или линейно-продолговатый, 1,5–4 см длиной, 3,5–8 мм шириной, округлый с одного конца, тупой или округло-тупой с другого конца, обычно слегка дугообразный. Экземпляры Lepidocystis siliqua различаются длиной почти в два раза. Стенка спорангия относительно толстая. На поверхности при увеличении видна очень мелкая полосчатость. Синоним: Carpolithes siliqua.

Lepidocystis truncatus

+ L. truncatus. Лепидоцистис усеченный. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс, Огайо).

Polysporia. На поверхности матрицы разбросаны различные части растения, включая оси, массу рассеянных мегаспор типа Valvisisporites (стрелка c), и изолированные мегаспорангии, содержащие такие же мегаспоры (стрелки a, b)

+ Polysporia. Полиспория. Поздний девон (Famennian)–карбон, Северная Америка, Франция, Чехия. Морфологический род, классификация многих видов этого рода основана только на палинологических характеристиках найденных спор. Неветвящиеся полудревесные двухспорангиевые растения, высотой не более 2 м, с бесплодными и плодородными верхушечными частями.

Имелось небольшое количество перидермы и древесины. Диаметр стебля Polysporia 4–6 см. Ямка лигулы располагалась на адаксиальной (осевой) стороне вегетативных листьев. Граница между мегаспорангиями в одной части шишки и микроспорангиями в другой хорошо заметна, причем мегаспорангии всегда находятся ближе к базальной части оси.

Polysporia. Мегаспоры типа Valvisisporites

Репродуктивные органы Polysporia известны в находках в несколько раз чаще, чем их вегетативные фрагменты. Фертильные листья очень мало отличались от вегетативных. Сплющенные шишки содержат те же самые типы спор, что и chaloneria, однако имеются сообщения о находке минерализованного экземпляра Polysporia. Мегаспоры принадлежат типам Valvisisporites, Expansisporites и Triletisporites, микроспоры — Endosporites. Это такие же споры, как и у родов Chaloneria и Cormophyton.

Polysporia обитала на окраинах влажных территорий, где преобладали травянистые и низкие кустистые растения.

+ P. doubingeri. Полиспория Дубинжер. «Французская палеоботаник Jeanne Doubinger». Поздний пенсильваний, Франция. Найденные репродуктивные структуры содержат такие же споры, что и чалонерия. Хорошо сохранившиеся стробилы показывают, что Polysporia doubingeri могла иметь компактные шишки, вместо недифференцированных фертильных зон. Рельеф мегаспор очень схож с таковым у Peuromeia rossica. Микроспоры Endosporites globiformis, мегаспоры Valvisisporites auritus.

+ P. drabekii. Полиспория Драбека. «Видовое название образовано от имени исследователя — Драбека». Средний (Moscovian)–поздний пенсильваний, Чехия. Известен только единственный спорангий. Сохранились только в виде кластера из микро- и мегаспорофиллов. Микроспоры Endosporites formosus, мегаспоры Valvisisporites auritus.

Polysporia lugardonii. Мегаспорангий

+ P. lugardonii. Полиспория Лугардона. «Палеоботаник B. Lugardon». Поздний девон (Famennian), Северная Америка (Огайо).

+ P. radvanicensis. Полиспория радваницкая. «Район г. Острава Radvanice». Средний–поздний (Gzhelian) пенсильваний, Чехия. Мегаспоры Valvisisporites auritus.

+ P. robusta. Полиспория крепкая. Средний (Moscovian)–поздний пенсильваний, Чехия. Имеется чередование мега- и микроспорофиллов в фертильной зоне. Длина фертильной зоны Polysporia robusta более 14 см, ширина 5,5 см. Микроспоры Endosporites zonalis и мегаспоры Pseudovalvisisporites. Экземпляр длиной 14 см. Дистальная пластинка спорофилла часто отсутствует. Спорангии крупные 6–10 мм длина, ширина 4–6 мм.

+ P. rothwellii. Полиспория Ротвела. «Палеонтолог профессор Gar W. Rothwell». Средний (Moscovian)–поздний пенсильваний, Чехия. Известен только единственный спорангий. Сохранились только в виде кластера из микро- и мегаспорофиллов. Микроспоры Endosporites globiformis, мегаспоры Expansisporites valvatus.

Porostrobus nathorstii. Шишка показывает дистальные пластины спорофилла

+ Porostrobus. Поростробус. Пенсильваний, Северная Америка, Европа. Известно плодоношение, которое может быть связано с чалонерией. Это двухспоровая шишка длиной 2,5 см. Мегаспорофиллы Porostrobus имеют волосообразные кончики и производят трилетные мегаспоры типа Setosisporites и микроспоры типа Densosporites. Дальний кончик мегаспоры расширяется в виде структуры, называемой гула, которая интерпретируется как трубка зародыша.

+ P. canonbiensis. Поростробус канонбийский. «Деревушка Canonbie». Средний пенсильваний, Шотландия–поздний пенсильваний (Gzhelian), Испания (Пуэртольяно). Вид основан на одиночных небольших разноспоровых шишках. Длина шишки 15 мм, диаметр 3,5 мм. Обитал Porostrobus canonbiensis в лесных болотах. Мегаспоры Setosisporites hirsutus, микроспоры Densosporites loricatus (Cingulizonates loricatus). Синоним: Porostrobus canobiensis, Selaginellites canonbiensis.

Porostrobus nathorstii. Шишка показывает расположение спорангия и тетрад. Справа увеличено: Тетрады мегаспор

+ P. nathorstii. Поростробус Наторста. «Исследователь A. G. Nathorst». Ранний пенсильваний (Bashkirian (Cheremshanskian)), Северная Америка (Иллинойс). Небольшое плауновидное растение. Двухспоровые фруктификации с трилетными мегаспорами типа Setosisporites praetextus и микроспорами типа Densosporites и Cingulizonates.

Porostrobus nathorstii. Виден пучок листьев на верхушке; слева: Часть шишки со спорангиями

Шишки Porostrobus nathorstii небольшие, удлиненные, компактные, разноспоровые, снабженные ножкой длиной 6 см и шириной 2,5 мм. На ножке нет ни придатков, ни листовых рубцов. Длина шишек 18–36 мм, диаметр 2,5–7 мм. Они слегка сужались к верхушке. Диаметр центральной оси 1 мм.

Porostrobus nathorstii. Две шишки, прикрепленные к ножке

Имелся пучок листьев на верхушке стробила длиной до 20 мм. Возможно это были незрелые спорофиллы или участок вегетативных листьев. Спорофиллы, расположенные на тонкой оси по спирали, не имели ни пятки, ни киля. Спорофиллы имели похожие на волоски верхушки и дистальную пластину длиной 6 мм.

Porostrobus nathorstii. Ось и шишки со спорангиями
 

В мегаспорангии Porostrobus nathorstii содержалась одна функциональная тетрада мегаспор. Мегаспорангий имеет размер 1,85 мм у основания и 1,2 мм у окончания. Дистальные спорангии содержат меньшие по размерам незрелые мегаспоры. Найден 31 экземпляр растения и множество рассеянных ассоциированных мегаспор. До находки микроспор считался моноспорангиевым. Распространение спор происходило путем опадания всего стробила и его транспортировки в водной среде, затем споры выходили после разрушения тканей спорангия. Обитал в болотах возле водных потоков.

+ P. zeilleri. Поростробус Зейллера. «Французский горный инженер и палеоботаник Charles Rene Zeiller». Ранний карбон (Mississippian), Шпицберген. Длина шишки 20 мм, ширина 6 мм. Диаметр оси 1 мм. Имеется чередование участков с мега- и микроспорофиллами. Мегаспоры Setosisporites hirsutus, микроспоры типа Densosporites. Синоним: Lepidostrobus zeilleri.

Sporangiostrobus. Испания

+ Sporangiostrobus. Спорангиостробус. «Шишка со спорангием». Средний пенсильваний, Северная Америка (Канзас)–поздний пенсильваний (Gzhelian), Испания (Пуэртольяно). Морфологический род. Родительское растение этих шишек неизвестно, возможно они являются шишками Bodeodendron (Omphalophloios), но также они близки Chaloneria по анатомии стебля, размерам, неветвящемуся стеблю и наличию фертильной зоны вместо компактных шишек. Очевидно, разные виды плодоношений рода Sporangiostrobus относятся к разным растениям.

Sporangiostrobus. Ось шишки спорангиостробуса, демонстрирующая основания спорофиллов. Пенсильваний

Относительно крупные односпоровые и двухспоровые шишки плауновидных, известные и по отпечаткам, и по анатомически сохранным экземплярам. Они характеризуются массивной осью, занимающей больше половины полного диаметра шишки. Спорофиллы расположены по спирали. Спорангий расположен на осевой стороне спорофилла. В целом устройство шишки Sporangiostrobus подобно другим шишкам древовидных плаунов, за исключением крупных трилетных мегаспор типа Zonalesporites, имеющих широкий экваториальный пояс, образованный соединенными и сросшимися волосками; и трехлучевых микроспор, которые имеют большую морфологическую вариабельность, соответствуя типам Densosporites, Radiizonates, Cingulizonates, и Vallatisporites, иногда встречающимся в одном и том же спорангии. Спорофилл имел длинную пластинку, которая часто не сохраняется в окаменелостях.

Несколько микроспор из спорангия Sporangiostrobus

Исключительно хорошо сохранившиеся шишки спорангиостробуса из позднего пенсильвания найдены в Испании. Большое количество их найдено в полосе вулканического туфа у основы угольного пласта. Некоторые шишки превышают в длину 30 см и росли они на концах вегетативных ветвей. Микроспорангии и мегаспорангии образовывались в одной шишке. Анатомических деталей спорангиостробуса известно сравнительно меньше, чем у других членов семейства, но вегетативные части довольно обильны в находках, что позволило их детально описать. Образовывали одновидовые заросли, что было свойственно плевромейям. Произрастал Sporangiostrobus во влажной среде, возможно в озерных прибрежьях, но не прямо у водных потоков.

Sporangiostrobus feistmanteli

+ S. feistmanteli. Спорангиостробус Фейстмантела. «Чешский геолог и палеонтолог Feistmantel». Поздний карбон, Чехия, Голландия. Синоним: Sigillariostrobus feistmanteli.

Sporangiostrobus kansanensis. Поперечное сечение микроспорангия, показывающее ткань паренхимы. Пенсильваний

+ S. kansanensis. Спорангиостробус канзасский. Средний пенсильваний, Северная Америка (Канзас). Длина стробила более 16 см и почти 12 см ширина. Спорангий 11 мм длиной и 7 мм шириной. Мегаспоры типа Zonalesporites, микроспоры типа Densosporites. Анатомически сохраненный стебель Sporangiostrobus kansanensis длиной 40 см был первоначально описан как Lepidodendron dacrydioides.

Sporangiostrobus langfordi. Верхушка стробила слева, усеченное основание справа

+ S. langfordi. Спорангиостробус Лэнгфорда. «Исследователь George Langford». Пенсильваний, Северная Америка (Иллинойс — Мэзон Крик). Известна часть разноспорового стробила длиной 5 см от более длинной шишки. Ширина шишки 4,5 см, она резко сужается у вершины. Спорангий находился у основания длинного линейного спорофилла с параллельными краями. Пластинки спорофиллов обычно опадают или отгнивают. Спорангий имеет 5–6 мм в ширину и высоту, и 10 мм в длину. Фрагмент шишки Sporangiostrobus langfordi содержит только мегаспоры типа Triletes superbus. Крупная цилиндрическая шишка с толстой осью, несущая длинные спирально расположенные спорофиллы, на которых находятся удлиненные спорангии. Родительское растение Sporangiostrobus langfordi было, очевидно, компонентом более высоко расположенной флоры, а стробилы и споры попадали в болота, переносимые ветром или водой.

Sporangiostrobus ohioensis. Два фрагмента шишки (вероятно принадлежащие одному экземпляру). Мегаспоры ясно видны в мегаспорангиях в обоих частях шишки. Более крупные гладкие диски - это микроспорангии

Sporangiostrobus ohioensis. A - микроспора, B - мегаспора

+ S. ohioensis. Спорангиостробус огайо. Ранний пенсильваний (Bashkirian), Северная Америка (Огайо). Шишка цилиндрическая, диаметром 4 см, а длиной более 4 см (найдена только часть шишки). Известны фрагменты двухспорового стробила Sporangiostrobus ohioensis со спорангиям, содержащими мега- и микроспоры. Спорангий имеет размеры 4 х 4 мм. Мегаспорангии и микроспорангии более или менее разделены на несколько зон. Мегаспорангий содержал одну или две тетрады мегаспор. Микроспорангий имел несколько тысяч микроспор.

Winslowia tuscumbiana

+ Winslowia tuscumbiana. Винсловия тускумбская. «Исследовательница доктор Marcia R. Winslow; видовое имя от города Tuscumbia в Северной Алабаме». Поздний мисиссипий (ранний Serpukhovian), Северная Америка (Алабама). Полутравянистый (то есть имеющий вторичные ткани только у основания) разноспоровый язычковый плауновидный с округлым двухдольчатым клубнеобразным основанием.

Winslowia tuscumbiana. Участок окаменевшего стебля	Окаменевший стебель	Равное дихотомическон раздвоение осей

Стебель Winslowia прямостоящий, разнообразно ветвящийся. Ветвление менялось от равной до неравной дихотомии, от псевдомоноподиального до тройного разветвления. Максимальная высота 1 м. Протостела без паренхимы, но со вторичной ксилемой, которая ограничена переходной зоной между корневищем и стеблем. Флоэма (лубяная ткань) представлена лакунами в бороздах между зубцами стелы. Перидерма слабо развита, ограничена основанием растения и окружена декортифицированными тканями. Проксимальная особая экзархная/мезархная протоксилема выше трансформировалась в прерывистое кольцо рядов протоксилемы. Кора многослойная трехзонная. В дистальных частях стебля Winslowia внешняя кора не образовывалась.

	Winslowia tuscumbiana. Ветвящийся корень	Е - Многократно ветвящийся стебель; G - поперечное сечение дихотомического ветвления стебля Е в сегменте q

Дольчатое основание имело вильчатые корешки и небольшое количество вторичной ксилемы, которая постепенно уменьшалась выше по стеблю. Корневище имело диаметр 8 см. Корешки имели до 8 мм в диаметре и имели центральный сосудик. Отмечено до трех порядков ветвления корешков, самый длинный корешок достигал длины 13 см.

Winslowia tuscumbiana. Изолированные листья и корешки	Листья спирально присоединенные к стеблю (st)	Листок с острой верхушкой и суженным основанием. Стрелка указывает на лигулу

Микрофиллы с треугольными язычками расположены в верхней части стебля. Длина листка 7 мм, ширина 3,5 мм, края цельные. Листья Winslowia tuscumbiana плотно располагались на стебле, перекрывая друг друга. Иногда имеются лепидодендроноподобные листовые подушки, но они редко сохраняются. Спирально расположенные листья имеют сокращенные основания и острую верхушку. В нижней части растения все листья опадали, оставаясь прикрепленными только в верхней части. На месте находки обнаружены тысячи изолированных листьев.

Winslowia tuscumbiana. Спорофилл и рассеянные мегаспоры	Спорофилл, присоединенный к стеблю (st)	Спорофилл, присоединенный к стеблю (st) среди вегетативных листьев. sb - пластинка спорофилла	Вид, показывающий спирально расположенные листовые основания

Оконечные стробилы не образовывались, и спорофиллы располагались в фертильных областях стебля вместе со стерильными листьями, перемежаясь с ними. Листовые следы круто нисходящие. Мегаспоры у Winslowia трилетные, микроспоры не найдены, но, очевидно, также были трилетными. Спорофиллы имели форму головастика с прикрепленным у основания спорангием (шириной 6–9 мм) и длинной пластиной в виде хвоста, длиной 32 мм. Спорангии имели краевой ободок.

Winslowia tuscumbiana. Основание с присоединенными корешками (указаны стрелками)	Вид снизу на основание. Стрелки указывают на борозды, образующие две доли	Продолное сечение переходной зоны между основанием и стеблем, демонстрирующее первичную ксилему (px), окруженную вторичной ксилемой (sx). Нижняя часть стелы и вторичная ксилема находятся в деформированной зоне и смещены направо и вверх

Обитали Winslowia в приморских соленых болотах, образуя одновидовые заросли. Найдено несколько сотен экземпляров.