Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.
Эта связь между частотой различных типов раковин и характером местообитания наводила на мысль, что фактором отбора, вызывающим дифференциацию колоний, могли быть враги, поедающие наиболее хорошо заметных улиток. Одним таким врагом является певчий дрозд . Летом 1951 г. Кейн и Шеппард изучали колонию улиток на небольшом болоте на склоне холма в Уитхэмском лесу близ Оксфорда. Дрозды хватали улиток из колонии, разбивали раковины о камни у протекавшей поблизости реки и съедали мягкие части. Таким образом, можно было получить выборку из уничтожаемой части популяции, собирая разбитые раковины около используемых дроздами камней, и выборку из всей популяции, собирая улиток на болоте. Из 560 особей, взятых с болота, 296 не имели полос на раковине, тогда как из 863 раковин, собранных вокруг камней, без полос были только 377 . Это статистически значимое различие показывает, что в этой колонии особи без полос имели меньше шансов быть съеденными, чем «полосатые» особи.
Сходные методы Шеппард использовал при изучении двух других колоний в 1950 г. Он нашел, что весной процент съеденных улиток с желтыми раковинами постепенно снижается, примерно с одинаковой скоростью в обеих местностях. Не было никаких указаний на то, что это обусловлено изменением мест охоты дроздов или изменением процента желтых улиток во всей популяции. По-видимому, селективная ценность желтого фенотипа по крайней мере отчасти зависела от фона, на котором находились улитки. Ранней весной, когда поверхность почвы в лесу была преимущественно бурой, желтые улитки были сравнительно заметны и отбор не благоприятствовал им. В дальнейшем фон становился все более зеленым и влияние этого пебла - гоприятного обстоятельства уменьшалось. К концу апреля или началу мая желтые раковины были в отношении отбора нейтральным признаком; к середине мая они давали уже селективное преимущество.
Давление отбора
Эти данные говорят о довольно сильном давлении отбора. Поэтому следовало бы ожидать, что популяции в условиях однородного фона будут целиком состоять из особей без полос, а в условиях неоднородных, сильно расчлененных местообитаний — только из полосатых особей. Чем же тогда поддерживается полиморфизм? Сезонные изменения в селективной ценности фенотипов замедляют, но не предотвращают элиминацию менее приспособленных форм. Отчасти изменчивость можно было бы объяснить обменом особями между колониями из разных местообитаний, однако расстояния, на которые способны передвигаться улитки, слишком малы, так что эту гипотезу нельзя применить к более изолированным колониям.
Ответ состоит в том, что существуют физиологические факторы, генетически коррелированные с типом окраски. Так, эксперименты с Cepaea Nemoralis показали, что особи без полос на раковине более теплоустойчивы, чем полосатые. Желтые улитки лучше переносят холод, чем розовые, а улитки без полос — лучше, чем полосатые. Эти и другие сходные наблюдения указывают на то, что окраска и полосы на раковине подвержены сильному отбору, не связанному с их броскостью вследствие того, что они коррелируют с какими-то важными физиологическими преимуществами. Можно ожидать, что в некоторых случаях гетерозиготы окажутся жизнеспособнее обеих гомозигот, так что физиологический отбор будет приближать популяцию к стабильному полиморфизму. Эти селективные факторы, взаимодействуя с отбором по признаку заметности для врагов, по-видимому, и обусловливают в значительной степени наблюдаемую у Сераеа картину изменчивости.