Контролируемые скрещивания

В контролируемых скрещиваниях часто удается идентифици­ровать специфические гены, ответственные за определенные при­знаки, проявляющие дискретную изменчивость. Наиболее оче­видная особенность генов с таким четким действием состоит в том, что они изменяются, или Мутируют; в самом деле, ведь только это и позволяет обнаружить их существование. Мутации происходят спонтанно, с различной частотой; их можно также вызывать, воздействуя на организмы ионизирующим излучением, ультрафиолетовым светом и разнообразными химическими ве­ществами. По-видимому, эти агенты оказывают более или менее специфическое действие на ДНК. Обсуждение вопроса о частоте спонтанных мутаций оказывается делом весьма сложным, ибо частоту можно выражать различными способами. Насколько из­вестно, мутация является СлучайНым Событием; определить, какой именно ген окажется измененным, H приписать появление данной мутации действию какого-либо определенного мутагена не представляется возможным. Обычно желательно бывает знать вероятность возникновения одной мутации в расчете на одну клетку на одно деление. Эта величина выражает зависимость мутационного процесса от времени; она сравнительно легко под­дается определению только у микроорганизмов. Даже у бакте­рий при этом учитываются, по существу, фенотипические изме­нения, а они не всегда зависят только от одного гена или от одной мутирующей единицы.

Проблема мутаций имеет ряд других интересных аспектов, о которых мало что известно. У Bicex хорошо изученных орга­низмов большая часть мутантных аллелей рецессивна по отно­шению к гену дикого типа. В связи с этим возникает вопрос о происхождении доминантности и рецессивности. Ясно, что большая часть возникающих мутаций должна быть вредношдля организма, так как они изменяют ту или иную функциональную систему. Если они вызывают сильно выраженный эффект, то почти наверное сложная взаимосвязь механизмов развития бу­дет резко нарушена и организм погибнет. Но интеграция гено­типа так совершенна, что даже в тех случаях, когда ген обла­дает лишь сравнительно слабым действием, мутантный организм окажется менее приспособленным, чем его родители, если только не произойдет изменения в окружающей среде. Рецессивные мутации, возникающие у диплоидного организма, пополняют резервы его изменчивости. Если рецессивные мутации встретятся в гомози­готном состоянии, они почти наверняка будут элимированы при условии, что среда не изменится настолько, что они приобре­тут положительную селективную ценность.