Цитологический механизм кроссинговера

Цитологический механизм кроссинговера с точностью не из­вестен. Предполагается, что в профазе первого деления мейоза во время синапсиса, когда хромосомы обвивают друг друга, хроматиды разрываются и затем концы их фрагментов вновь соединяются. Если соединятся несестринские хроматиды, про­изойдет кроссинговер. Кроссинговер происходит с различной ча­стотой в разных участках хромосомы. Вблизи от центромеры и у самых концов хромосом кроссинговера не бывает или он наблюдается редко. Поблизости от блоков гетерохроматинового материала частота кроссинговера также снижена. У некоторых организмов кроссинговер обычно происходит только. в опреде­ленных участках хромосом; у других он, по-видимому, встре­чается довольно равномерно по всей длине плеча хромосомы. Вероятно, такие различия, по крайней мере отчасти, зависят от количества гетерохроматина и его распределения. В некоторых случаях кроссинговер бывает полностью подавлен; это наблю­дается, например, у самцов дрозофилы и у самок тутового шелкопряда . Кроме того, перекрест в одном участке хромосомы снижает вероятность другого перекреста в смежном участке. Степень этой так называемой интерференции можно оценить, изучая сцепление; можно показать, что она раз­лична для разных участков одной хромосомы и для разных хромосом. Вероятно, интерференция также обусловлена струк­турными причинами.

Если два фактора расположены в хромосоме на достаточном расстоянии друг от друга, между ними может произойти более одного перекреста. При двойном кроссинговере рекомбинацион­ный эффект зависит от того, какие хроматиды в нем участвуют : если в обоих перекрестах участвуют одни и те же две хроматиды из четырех, составляющих бивалент, то это со­бытие нельзя обнаружить. Если же второй кроссинго - вер происходит между двумя хроматидами, не участвовавшими в первом перекресте, то в каждой хроматиде обнаруживается только один перекрест. Эти два случая можно назвать Двуххро - матидным обменом и Четыреххроматидным обменом. Треххро - матидный обмен приводит к образованию одной некроссоверной хроматиды и трех хроматид с одиночными перекрестами. Вообще хромосомы с четным числом перекрестов или вовсе без перекре­стов, образовавшиеся при множественном кроссинговере между факторами, будут проявляться как хромосомы родительского типа.