Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (11- Диафородендроны)

+3.15. СЕМ. ДИАФОРОДЕНДРОНЫ (Diaphorodendraceae)

Карбон–пермь, Евроамерика, Китай. Семейство включает два близких рода древесных плауновидных: Synchysidendron и Diaphorodendron.

Оба рода имеют идентичные репродуктивные органы типа Achlamydocarpon, но заметно различаются по образцу роста и времени воспроизводства. Есть различия в строении стелы и перидермы. Филогенетический анализ подтверждает их выделение в отдельное семейство. Были одним из доминирующих семейств на локальных участках в экваториальных заболоченных местностях от среднего мисиссипия до ранней перми.

Растения угольных болот карбона: каламит, ползучий кордаит, Psaronius, Diaphorodendron scleroticum, Medullosa, Synchysidendron resinosum, мангровый кордаит	Diaphorodendron vasculare,    Diaphorodendron scleroticum , Diaphorodendron phillipsii и Synchysidendron dicentricum	a - Diaphorodendron scleroticum, b - Synchysidendron dicentricum,  c - их спорангии (слева - мегаспорангий, справа - микроспорангий)

Протостела мякотная (сифоностела). Боковые линии разделяют верхнее и нижнее поля листовой подушки. Имеется заметный киль (срединная линия).

Diaphorodendraceae филогения семейства

Diaphorodendron. Малый сосудистый цилиндр (стрелка), хорошо различимая кора (C), выступающие основания листьев (L).  Pennsylvanian	Поперечное сечение стебля со следом ветви (стрелка)

Имели особую и относительно сложную форму роста. У них были гомологичные, тесно расположенные опадающие боковые ветви, а одноплодные ветви кроны были редуцированными. Боковые ветви несколько раз сильно анизотомически ветвились и затем длительное время производили большое количество стробил типа Achlamydocarpon varius. Сравнительно большой диаметр рубцов от сброшенных ветвей на главном стволе предполагает, что боковые ветви были достаточно крепкими. Они располагались в двух противоположных рядах на основном стволе и продолжались вверх, в изотомически ветвящуюся крону.

Диафородендроновые могли размножаться постоянно, как только их самые низкие боковые ветви достигали зрелости, что разительно отличает их от семейства лепидодендроновых, которые вступали в репродуктивную фазу только в конце своего роста, когда формировалась зрелая крона.

+ Diaphorodendron. Диафородендрон. Средний Mississippian (Asbian), Шотландия; ранний–средний пенсильваний (Cheremshanskian–Myachkovskian), Европа (Англия, Бельгия, Германия), Северная Америка (Кентукки, Айова, Индиана, Иллинойс, Оклахома, Канзас, Огайо), Северный Китай. Род был широко распространен в Северной Америке.

Diaphorodendron

Высота деревьев 8–20 м. Вершина ствола дихотомически анизотомно ветвящаяся. Это ветвление происходило на поздних стадиях развития. Листовые подушки обычно небольшие и веретенообразные по форме, с большим отношением высоты к ширине.

Верхняя часть листовой подушки немного приподнята. Листовой след небольшой и почти округлый. Шишки моноспорангиевые, то есть отдельные для мегаспор и микроспор. Мегаспорангий уплощенный. Листовые подушки килевые с отчетливым листовым рубцом в верхней половине. Нижний киль с заметными складками. Над верхнем килем могут присутствовать от одной до нескольких складок. Сразу над листовым рубцом расположена небольшая и мелкая лигульная ямка. Вторичная ксилема присутствует. Центральный ствол нес ряды опадающих боковых ветвей, имеющих сильно анизотомическое ветвление вблизи вершины дерева. Шишки растут на таких молодых опадающих боковых ветвях, производимых большую часть времени жизни растения. Размещены шишки возле верхушек ветвей.

Стела протостелическая или сифоностелическая. Кора трехзонная. В крупных стволах с сердцевиной, трахеиды первичной ксилемы разделены на клинья паренхимой ксилемы и протоксилема образует равномерное широкое кольцо на периферии. Протоксилема экзархная. Корневые органы типа стигмарий.

Diaphorodendron phillipsii

+ D. phillipsii. Диафородендрон Филипса. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Евроамерика (Иллинойс). Высота 8–10 м. Система боковых ветвей почти изотомическая, эти ветви лишены древесины. Листовая подушка овальная по форме, вытянута в высоту. Толщина листовой подушки 2 мм. Подушка имеет плохо развитый уплощенный киль со складками, особенно в нижней части. Лигула расположена рядом с верхним углом листового рубца. Синоним: Lepidodendron phillipsii.

Diaphorodendron rhombicum

+ D. rhombicum. Диафородендрон ромбический. Северный Китай (Шаньдун). Первая находка диафородендрона в Катазии и за пределами Евроамериканской палеофлористической провинции. Листовые подушки квадратно-ромбические с почти равным отношением ширины к высоте. Их размер 5 х 5 мм. Расположены на стебле тесно и по спирали. Боковая сторона подушки почти перпендикулярна поверхности стебля. Толщина листовой подушки больше 3 мм. Выше и ниже рубца на поверхности подушки имеется слабая складчатость. Листовой рубец линзовидный или шлемовидный, слегка приподнят и расположен в верхней части подушки. Его ширина 4–5 мм, высота 2–2,5 мм. Крупная овальная лигула расположена у верхнего угла листового рубца. Жилки парихн раздваиваются у основания ямки лигулы. Стебель протостелический, первичная ксилема экзархная, вторичной ксилемы нет. Внешняя кора 7–8 мм толщиной. Характер ветвления неизвестен.

Diaphorodendron scleroticum

+ D. scleroticum. Поздний карбон (Cheremshanskian), Северная Америка. Вырастал до 20 м. Листовая подушка вытянута в высоту, относительно плоская. Толщина листовой подушки 2–4,1 мм. Нижний киль имеет складки. Складчатость верхнего киля частично перекрывает ямку лигулы. Лигула расположена рядом с верхним углом листового рубца. Боковые ветви строго анизотомические, ветви постоянные, опадали редко, имели вторичную ксилему. Листья более крупные. Имел толстую древесину и, очевидно, большую продолжительность жизни. Синоним: Lepidodendron scleroticum.

Diaphorodendron vasculare

+ D. vasculare. Диафородендрон сосудистый. Ранний пенсильваний (Cheremshanskian), Евроамерика, Индиана. Типовой вид. Высота 8–10 м. Листовая подушка вертикально удлиненная, ромбическая. Толщина листовой подушки обычно меньше 2 мм. Ямка лигулы вертикально овальная и расположена на маленьком расстоянии от верхнего угла листового рубца. Система боковых ветвей имела анизотомической и изотомическое ветвление. Синоним: Diaphorodendron vaskulare, Lepidodendron vasculare.

Synchysidendron

+ Synchysidendron. Синхизидендрон. «Путаница, дерево». Ранний карбон (Mississippian), Шотландия; поздний карбон (Moscovian), Северная Америка (Теннеси, Канзас, Индиана, Иллинойс, Айова, Кентукки), Германия. В Китае род известен почти до окончания перми. Высота деревьев 10–15 м, диаметр ствола 50 см. От места первичного разделения отходили две ветви диаметром по 30 см. Крона состоит из дихотомически ветвящихся ветвей и образуется только на окончательных стадиях развития. Тесно расположенные боковые опадающие ветви образовывали ряды на противоположных сторонах ствола и оставляли округлые рубцы диаметром до 10 см. В центре рубца располагалась круглая область диаметром 30 мм, представлявшая, очевидно, центральный сосудистый цилиндр.

Листовые подушки больше похожи на таковые у лепидодендрона, чем у диафородендрона. Листовые подушки обычно больше в высоту, чем в ширину. Листовой рубец находится в верхней трети подушки. Его боковые углы скруглены. Нижний киль подушки имеет различимые складки и простирается от листового рубца до нижнего угла подушки. От рубца к боковым углам подушки отходят слабо выраженные боковые линии.На листовой подушке имеется углубление или борозда, образованная складкой ткани подушки сразу под настоящим листовым рубцом в верхней части нижнего киля. Слабый верхний киль листовой подушки не имеет складок. Парихны имеются только на листовом рубце, а межлистовые отсутствуют. Ямка лигулы глубокая, овальная, расположена сразу над листовым рубцом. Листья опадающие, в присоединенном состоянии обнаруживаются редко.

Synchysidendron

Вегетативные ветви синхизидендрона отличаются от таковых у диафородендрона сплошной паренхиматозной сердцевиной и другими особенностями строения. Шишки вырастают на молодых ветвях кроны с протостельной архитектурой, которые не содержат древесины, а также на боковых опадающих ветвях. Сифоностела. Протоксилема экзархная. Сердцевина твердая паренхиматозная. Кора трехзонная. Имеется вторичная ксилема, которая присутствует и в терминальных ветвях. Корневые органы типа стигмарий.

Произошли от диафородендрона. Большую часть своей жизни синхизидендрон проводил как неветвящийся колоннообразный ствол, укрытый листьями. Лишь на конечной стадии образовывалась крона, на ветвях которой за короткое время вырастало много шишек. Составлял 5–10% биомассы растительных сообществ различных типов. В визейском веке (Asbian) был доминирующим компонентом тропической растительности в Шотландии. Синоним: Synchysiodendron.

Synchysidendron dicentrum

Synchysidendron dicentrum. Анизотомическое ветвление	Небольшая боковая веточка с анизотомическим ветвлением и присоединенными листочками	Стробил типа Achlamydocarpon со спорофиллами

+ S. dicentricum. Северная Америка (Канзас, Оклахома). Имел колоннообразный ствол и крону из вильчато ветвящихся ветвей. Листовые подушки имеют длину 8–10 мм и ширину 5–6 мм. Длина стробил 11–15 см, диаметр 1–1,3 см. В каждой шишке спорофиллы упакованы плотно и демонстрируют ясную дифференциацию между базовыми пластинами, расположенными почти под прямым углом к оси шишки и повернутыми вверх наружными пластинами. Обладал большей толерантностью к солености почвы. Синоним: Lepidodendron dicentricum, Lepidodendron schizostelicum, Lepidodendron bretonense.

Synchysidendron resinosum

+ S. resinosum. Поздний карбон (Moscovian), Северная Америка (Иллинойс). Ткани содержат темные клетки. Был широко распространен в среднем пенсильвании.

+ S. galeatum. Поздний карбон (Moscovian), Китай (Шаньси). Все три китайских вида синхизидендрона представляют собой переходные формы тропической болотной растительности от среднекарбоновых евроамериканских флор к позднекарбоновым и пермским катазийским флорам Китая. Это доказывает существенную непрерывность позднепалеозойской растительности западных и восточных тропиков, которую следует объединить в амеросинийскую общность.

+ S. subrhombicum. Синхизидендрон субромбический. Поздний карбон (Moscovian), Китай (Шаньси).

+ S. tripunctatum. Синхизидендрон трехпунктирный. Поздний карбон (Moscovian), Китай (Шаньси).