Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-I)

+3.14. СЕМ. ЛЕПИДОДЕНДРОНЫ (Lepidodendraceae)

 

Поздний девон–пермь. Были очень распространены в среднем и позднем карбоне. Разнообразие и высота этих гигантов уменьшалась в конце карбона, и они постепенно вымерли в ранней перми.

 

Семейство лепидодендронов — это мощные деревья до 30 м высоты и 2 м в поперечнике у основания, дихотомически ветвящиеся. Поверхность стволов и ветвей покрыта правильными рядами спирально расположенных листовых подушек от веретеновидного до ромбического и округло-эллиптического очертания, на которых прикреплялись филлоиды. Филлоиды простые, с язычком при основании, с одной жилкой, от линейных до ланцетных, небольшие или мелкие, особенно на молодых побегах, но иногда достигающие в длину 0,5 м и более.

 

Lepidodendron

 

На концах ветвей располагались сигарообразные репродуктивные шишки, которые содержали споры. Самые большие шишки достигали полуметра и располагались поодиночке около конца ветви. Размножались спорами.

 

В окаменелых стволах лепидодендроновых различают следующие зоны тканей в направлении к поверхности ствола: центральная стела, содержащая проводящие элементы, у некоторых форм с сердцевиной (паренхимой) в центре; зона вторичной древесины, образующая сплошной цилиндр; кора, распадающаяся на внутреннюю и внешнюю части; внешняя субэпидермальная ткань и кожица.

 

+ Lepidodendron. Лепидодендрон. «Чешуйчатое дерево». Ранний карбон–ранняя пермь. Гигантские древовидные плауны. Распространен очень широко, Северная Америка, Европа, Австралия. Род насчитывает около 100 видов, известных преимущественно из карбона и был, вероятно, доминирующим деревом во многих угольных болотах. Достигал 30–40 м в высоту и 1 м в поперечнике (до 2 м у комля). Найденный в Англии ствол имеет 35 м длины до первых ветвей и еще 6 м занимает участок с ветвями при диаметре ствола 45 см. Длина находки составила 41 м и можно предположить, что общая высота дерева была несколько больше. Зенита своего развития род достиг в конце среднего пенсильвания. В Европе вымер в конце карбона.

 

Lepidodendron

 

Ствол его был лишен веток в нижней части и, многократно дихотомически разветвляясь у вершины, образовывал крону из тонких и длинных хвостообразных листьев, спирально расположенных на ветвях. Находят отпечатки таких листьев длиной почти в метр, а шириной около сантиметра. Обычно листья напоминали современную хвою и были собраны в кластеры 1–5 см в поперечнике. Листья, очевидно, оставались на дереве несколько сезонов, так не найдено свидетельств их периодического опадания.

 

Lepidodendron. Поперечный срез ствола. B - след боковой ветви. Pennsylvanian

 

Как почти у всех ранних древовидных растений древесина составляла небольшую часть объема ствола, а вся остальная часть состояла из паренхимной ткани (коры). Сосудистая система лепидодендронов имела протостелическую, чаще сифоностелическую структуру, а также их переходные формы, имевшие смешанную сердцевину ствола. У некоторых форм главный стебель был сифоностелический, а тонкие молодые побеги — протостелические. Молодые лепидодендроны обладали протостелой. Протоксилема экзархная. Сердцевина состояла из паренхимы и коротких трахеид. За цилиндром вторичной ксилемы следовал слой камбия, за которым находился луб (флоэма), окруженный перициклом. Кнаружи от него располагался слой первичной коры, имеющей сложное строение и распадающейся на внутреннюю и внешнюю части. Во внутренней коре брали начало лакуны воздухоносной ткани, которая затем в виде паренхимных тяжей пронизывала весь слой коры. Во внешней части первичной коры были заложены элементы механической ткани, придающей прочность стволу. Следующая за ней к периферии внутренняя часть перидермы осуществляла опорные функции и была отделена от наружной тонким слоем феллогена.

 

Lepidodendron branch

 

Наружная поверхность коры была густо покрыта выступающими листовыми подушками ромбической или веретенообразной формы, соприкасающимися или отстоящими, расположенными по спирали, к которым у молодых растений прикреплялись длинные шиловидные листья. Листовые подушки у лепидодендронов сравнительно легко отделялись от поверхности коры. По мере роста дерева листья в нижней части опадали, оставляя на стволе характерные следы листовых подушек (места отпадения листьев). В верхней части подушки, в ямке, располагался язычок (лигула), ближе к середине имелся оставшийся от крепления листа рубец со следом сосудистого пучка и два отпечатка от выхода воздухоносной ткани (парихн).

 

Листовой рубец делит подушку на две части. Верхнее и нижнее поля листовой подушки разделены на две половины более или менее ясно выраженным продольным ребром, или килем, несущим иногда поперечные морщинки. Поверхность ствола, включая листовые подушки, покрывала воскообразная кутикула, но на листовых рубцах она отсутствовала.

 

Lepidophylloides и Lepidophyllum. Различные типы листьев лепидодендронов.

1 - Lepidophylloides, 2 - Lepidophyllum longifolium, 3,4 - Lepidophyllum petomum, 5 - Lepidophylloides

 

Тонкая кутикула покрывала листья, под их эпидермой находился значительный слой клеток с толстыми стенками, что давало листьям необходимую упругость и жесткость.

 

Газообмен растения осуществлялся с помощью устьиц и через выходы воздухоносной ткани. Устьица обычные и расположены в мелких ямочках с нижней стороны листа.

 

Спирально расположенные дихотомически ветвящиеся корни внедрялись в маломощный слой почвы. На подземных побегах корневой системы по спирали располагались боковые корневища длиною до полуметра. Корневых волосков у них не было. Эти корни называют стигмариями (Stigmaria). После опадения стигмарий оставались небольшие округлые рубчики.

 

Lepidostrobus

 

Спорофиллоиды собраны в стробилы, которые находились на концах ветвей, достигая длины 50 см при диаметре 5 см. В обоеполых шишках в нижней части находились мегаспорофиллы, а в верхней части — микроспорофиллы. Микроспорангии заключали в себе тысячи мелких микроспор. Примитивные виды лепидодендронов имели мегаспорангии с сотнями небольших мегаспор, тогда как более продвинутые виды имели мегаспорангии с 16, 12 и даже 4 мегаспорами, размер которых достигал почти 1 мм. У самых продвинутых видов лепидодендронов из четырех мегаспор функциональной оставалась только одна, которая здесь же развивалась в женский гаметофит (заросток), который был защищен толстой стенкой спорангия, а часто еще и завернутыми краями спорофилла.

 

Предпочитали сырые места, приморские или речные болотистые низины, угольные болота карбона, образовывая подобие мангровых зарослей.

 

Рубцы от боковых ветвей на стеблях лепидодендронов

 

Знание изменений конфигурации стелы на различных уровнях стебля ясно демонстрирует, что многие из так называемых видов Lepidodendron, Diaphorodendron и так же некоторые из видов Lepidophloios могут оказаться различными стадиями развития одного вида.

 

Синонимы: листва была описана как Lepidophylloides, Lepidophyllum, шишки — Lepidostrobus, часть ствола с рубцами от боковых ветвей — Ulodendron, ствол дерева, наружная кора — Aculeatum, Obavatum, корни — Stigmaria.

 

Lepidodendron aculeatum

 

+ L. aculeatum. Лепидодендрон шипастый. Поздний карбон (средний пенсильваний) 307 млн. лет назад, США (Западная Вирджиния, Невада, Род Айленд), Великобритания (Стаффордшир, Шотландия), Голландия, Польша, Чехия, Болгария. Листовые подушки большие, ромбовидно-овальные или веретенообразные, суженные, удлиненные, заостренные, изогнутые на концах в противоположном направлении. Листовой рубец в виде ромба или треугольника, расположен немного выше середины подушки. Его ширина и высота почти одинаковые. Поверхность листовой подушки гладкая. В большинстве случаев листовые подушки расположены плотно, но у некоторых экземпляров они разделены небольшой областью морщинистой коры, которая образуется при расширения коры в результате вторичного роста ствола.

 

Lepidodendron aculeatum

 

На листовом рубце имеется три отпечатка сосудов, иногда из них виден только один. Ниже расположены следы от двух межлистовых парихн. Над листовыми рубцами имеется язычок, как у плауновидных раннего карбона Angarodendron, Eskdalia, Tomiodendron, Ursodendron, Meyenodendron и у позднекарбонового Bothrodendron. Прежде были известны только кутикулы от ямки язычка. Заметная средняя линия (киль) видна выше и ниже листового рубца. Над рубцом они сплошная, а ниже его может прерываться поперечными выемками. От боковых углов листового рубца спускаются изогнутые линии до краев листовой подушки.

 

Lepidodendron aculeatum

 

Lepidodendron aculeatum

 

Известно много образцов с присоединенными листьями. Листья очень длинные (как минимум 11–16 см), узкие (2,5 мм), с одним срединным сосудистым пучком, расположены под прямым углом к стеблю. На листе также видны линии с обеих сторон от медианы, на которых, очевидно, располагались устьица. Такие листья описаны как Cyperites bicarinatus. Кроме прочих находок, известен по экземпляру длиной 6 м, диаметром 34–38 см и с присоединенной листвой. Известен так же ствол длиной 34,5 м с заметными очертаниями тесно расположенных листовых подушек, начинающихся с высоты 18 м от основания ствола.

 

Под именем Lepidodendron obovatum было фактически описано два разных вида и поэтому часть экземпляров должна рассматриваться как Lepidodendron aculeatum.

 

Синоним: Sagenaria aculeata, Sagenaria caudata, Sagenaria rugosa, Lepidodendron obovatum, Lepidodendron undulatum, Lepidodendron appendiculatum, Lepidodendron ingens, Lepidodendron lesquereuxii, Lepidodendron ureum.

 

Lepidodendron acuminatum. Слева: облиственные побеги; ранний карбон, восточный склон Урала

 

+ L. acuminatum. Лепидодендрон конусообразный. Ранний карбон, Европа (Англия), Россия (Приуралье). Лигульная ямка неизвестна. Строение листовых рубцов варьирует, но в большинстве случаев рубец несет единственный рубчик от проводящего пучка. Листовые подушки гладкие, с плохо сохранившимися листовыми рубцами. Ось стробила диаметром 1,5 мм, длина спорангия 5,5 мм.

 

+ L. albanense. Южная Африка. Очень похож на некоторые австралийские виды Leptophloeum australe, однако плохая сохранность не позволяет делать окончательные выводы. Ромбические рубцы на стебле структурно близки к лепидодендронам из Шпицбергена.

 

Lepidodendron andrewsi

 

+ L. andrewsi. Лепидодендрон Эндрюса. Средний пенсильваний, Северная Америка (Иллинойс, Огайо). Листовые подушки небольшие, выпуклые, обратно-каплевидные, гладкие. Листовые рубцы поперечные ромбовидные, верхний и нижний углы тупые, следы сосудов в нижней части. Боковые линии и киль отсутствуют. Отличается от сходной формы Lepidodendron volkmannianum тем, что листовые рубцы более узкие, не расположены у вершины подушки и более увеличены вертикально.

 

Lepidodendron arberi

 

+ L. arberi. Лепидодендрон Арбера. «Исследователь E. A. N. Arber». Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания (Нортумберленд, Ланкашир). Листовые подушки 10 мм длиной и 5 мм шириной. Листовой рубец 1 мм длиной и 3 мм шириной. Листовые подушки расположены тесно. Листовой рубец более широкий, чем высокий и расположен сразу над центром подушки. Три отпечатка сосудов находятся немного ниже центра листового рубца. Лигула прилегает к верхнему углу листового рубца. Межлистовые парихны не отмечены. Имеется слабый верхний и нижний киль. Боковые линии идут от углов листового рубца к краям листовой подушки. Поверхность листовой подушки гладкая. Отличается от Lepidodendron subdichotomum более низким положением листового рубца, наличием киля и боковых линий, строением эпидермиса и устьиц.

 

Lepidodendron barnsleyense

 

+ L. barnsleyense. Лепидодендрон барнслейский. «Место находки Barnsley Bed». Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания (Йоркшир). Листовые подушки ромбические, листовой рубец в верхней части. Имеется три следа от сосудов, но межлистовые парихны отсутствуют. Лигула прилегает к верхнему углу рубца. Выше и ниже рубца проходит неясный киль. Боковые линии протягиваются от рубца к краям листовой подушки. Поверхность над рубцом имеет мелкую полосчатость, ниже рубца она гладкая. Над листовым рубцом устьица отсутствуют.

 

Lepidodendron brittsii

 

+ L. brittsii. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс, Пенсильвания, Миссури). Ветви среднего размера, жесткие, листья ланцетовидные, листовые подушки ромбовидно-овальные, поперечно морщинистые, суженные и остроконечные в обоих концах. Листовой рубец поперечно овальный, расположен по центру, верхний край немного выемчатый и заостренный, нижний округлый. Листья длиной от 15 до 30 мм, шириной 2–4 мм, более широкие у основания и постепенно суживающиеся, имеют тонкую, но заметную жилку.

 

Lepidodendron carinatum

 

+ L. carinatum. Лепидодендрон килевидный. Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овальные, шестиугольные, заостренные с обоих концов. Листовой рубец широкий поперечно-ромбический с тупым верхним краем. От острых боковых углов отходят вниз две короткие линии. Средняя линия (киль) в нижней части подушки, она имеет поперечные морщинки. Листовая подушка высотой 15 мм, шириной 6 мм, листовой рубец высотой 2 мм, шириной 3 мм. Листовые подушки разделены узким и глубоким углублением.

 

Lepidodendron clypeatum

 

+ L. clypeatum. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс). Листовые подушки нерегулярно ромбовидные, одинаковые в ширину и высоту, неравнобокие. Листовые рубцы поперечные ромбовидно-овальные, остроконечные с обоих концов. Декортифицированная поверхность демонстрирует ромбический рубец с небольшим центральным соском. Синоним: Lepidophloios irregularis, Lepidophloios lesquereuxii.

 

Lepidodendron conicum

 

+ L. conicum. Лепидодендрон конический. Северная Америка (Иллинойс, Пенсильвания). Листовая подушка овальная, суженая на обоих концах и заостренная. Листовой рубец треугольный, с единственной овальной точкой в середине и двумя широкими овальными бугорками снизу. Средняя линия отмечена только рядом длинных волнистых поперечных морщинок. Края плоские, широкие, очень морщинистые. Эти морщинки расположены почти параллельно листовым подушкам.

 

Lepidodendron costatum

 

+ L. costatum. Лепидодендрон ребристый. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки вертикальные, разделенные широкими морщинистыми ребрами, листовые рубцы крупные, поперечно ромбические, верхняя граница их выемчатая, нижняя тупоугольная. Расположение подушек в вертикальных рядах напоминает сигиллярий.

 

+ L. crenatum. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки ромбовидно-веретенообразные, суженные и заостренные с обоих концов. Листовой рубец почти посредине, большой, ромбовидный, тупоугольный сверху и остроконечный по бокам и снизу. Киль в нижней части подушки с широкими поперечными морщинами.

 

Этот вид рассматривался как синоним Lepidodendron aculeatum, однако его листовые рубцы не похожи на таковые у акулеатума. Они такой же ширины, как листовая подушка и расположены сразу над ее центром. Синоним: Sagenaria crenata.

 

Lepidodendron cuspidatum

 

+ L. cuspidatum. Лепидодендрон точечный. Листовые подушки тесно расположенные, обратнояйцевидные, остроконечные на обоих концах, но в нижней части более удлиненные. Листовые рубцы треугольные, с тупыми углами. От середины нижней стороны отходит короткое заостренное ребро. Следы сосудистых рубцов заметные, средний вдвое больше боковых. На декортифицированной поверхности виден большой овальный рубец с центральным овальным соском и коротким узким гребнем сверху.

 

Lepidodendron dichotomum

 

+ L. dichotomum. Лепидодендрон дихотомический. Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания, Словения. Побеги покрыты ромбическими листовыми подушками высотой и шириной 2–5 мм, с острыми углами. У некоторых разновидностей боковые углы могут быть скруглены. На одном и том же стволе листовые подушки могут иметь разные размеры и пропорции. Например, в одной части растения подушки имеют размеры 4 х 2 мм, а в другой 2 х 2 мм. Листовые рубцы располагаются возле вершины подушки и в ширину в 1,5 раз больше, чем в высоту. Отпечатки сосудов и межлистовых парихн присутствуют, хотя они не всегда различимы. Ямка лигулы прилегает к верхнему углу листовой подушки. Имеется слегка приподнятый киль, хотя обычно он лучше заметен выше листового рубца, чем ниже его. Поверхность подушки выше листового рубца демонстрирует множество мелких полосок, идущих от листового рубца к краям листовой подушки, но поверхность ниже рубца гладкая.

 

Похож на Lepidodendron feistmanteli, однако листовые рубцы у этого вида не приподняты и другое строение эпидермиса и устьиц. Отличается также от Lepidodendron mannebachense более правильной ромбической формой и более высоким расположением листовых рубцов.

 

Lepidodendron diplotegioides

 

+ L. diplotegioides. Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овально-ромбические и остроконечные на обоих концах. Веретенообразный или узко-ромбический листовой рубец с обоими острыми углами расположен поперек подушки. Сосудистые рубчики большие. Нижний киль подушки отмечен небольшим количеством поперечных морщинок. На декортифицированной части ствола видны ромбические следы с широкими плоскими краями и вертикальной средней линией. Высота подушки 15 мм, ширина только 5 мм.

 

Lepidodendron distans

 

+ L. distans. Лепидодендрон отдаленный. Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овальные, удлиненные, заостренные с обоих концов, в нижней части немного суженные. Листовые рубцы ромбические, несколько вытянутые поперечно с тремя точечными следами от сосудов. С боковых сторон листового рубца спускается по две линии. Бугорки небольшие, расходящиеся. Средняя линия глубокая, рассеченная поперечными короткими морщинами. Расстояние между подушками широкое с вертикальными полосками или волнистыми морщинками. Синоним: Lepidodendron cheilaleum.

 

Lepidodendron ellipticum

 

+ L. ellipticum. Лепидодендрон эллиптический. Ранний карбон, Германия.

 

Lepidodendron esnostense. a - паренхима, t - transfusion tracheae, x - ксилема

 

+ L. esnostense. Лепидодендрон эсностский. «Эсност, возле г. Отэн». Ранний карбон (поздний Visean), Центральная Франция. Поверхность молодых ветвей несет заметные листовые подушки удлиненной ромбической формы. Старые ветви декортифицированы и демонстрируют овальные рубцы. Ксилема в форме протостелы из сплошного цилиндра лестничных трахеид. В ветках диаметром 1–1 см, колонка ксилемы имеет диаметр 3 мм. Небольшие листья схожи с таковыми у сигиллярии, они полуромбические в поперечном сечении возле основания и почти округлы у вершины. Разноспоровая шишка несет микроспорангии на верхних спорофиллах и мегаспорангии на нижних спорофиллах.

 

Lepidodendron feistmanteli

 

+ L. feistmanteli. Лепидодендрон Фейштмантеля. «Исследователь флоры Гондваны O. Feistmantel». Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Великобритания (Йоркшир, Ланкашир). Листовые подушки ромбические, сильно приподнятые, расположены тесно. Листовой рубец находится в центре подушки и приподнят над ее общим уровнем. Следы сосудов и лигула плохо заметны. Поверхность листовой подушки гладкая и имеет заметный киль выше и ниже листового рубца, а также похожий на киль сильный гребень, идущий от боковых краев листового рубца до краев подушки. Межлистовые подушки отсутствуют.

 

Lepidodendron formulatum

 

+ L. formulatum. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки сужены и остроконечны на концах, с поперечными морщинами, разделены плоским узкими параллельными ребрами и интервалами, нерегулярно полосчатыми вдоль, почти как у сигиллярий. Длина листовой подушки 15 мм, ширина 5–7 мм. Ромбовидный листовой рубец расположен по центру, верхний угол тупой. Следы сосудов хорошо заметны. Боковые линии и киль отсутствуют. На декортифицированном стебле рубцы маленькие, ромбовидные, заканчиваются короткой линией.

 

+ L. fuliginosum. Лепидодендрон закопченый. Великобритания. Стебель состоит из единственной стелы, состоящей из осевой массы паренхимы, окруженной цилиндром первичной ксилемы. Вторичная ткань очень нерегулярная и состоит большей частью из паренхимы, включающей рассеянные группы вторичных трахеид. Листовые основы очень похожи на Lepidophloios. Синоним: Lepidodendron fullginosus.

 

Lepidodendron fusiforme (lanceolatum)

 

Lepidodendron fusiforme

 

+ L. fusiforme. Лепидодендрон веретеновидный. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс), Великобритания, Голландия, Германия, Чехия. Ветви среднего размера, листья расположены к ним под прямым углом. Листья ланцетовидные, заостренные, немного изогнуты возле вершины и слегка расширенные в середине. Длина листьев 15 мм, ширина посредине 3 мм. Листовые подушки очень удлиненные, с гладкой поверхностью. У старых экземпляров, подушки становятся более узкими, более удлиненными, почти непрерывными, похожими на ребра каламитов. Листовой рубец узко ромбовидный. Имеется заметный киль. Синоним: Lepidodendron lanceolatum.

 

Lepidodendron gaudryi

 

+ L. gaudryi. Лепидодендрон Годри. «Французский геолог и палеонтолог Jean Albert Gaudry». Поздний карбон (Gzhelian)–ранняя пермь, Китай (Шаньси). Листовые подушки веретенообразные, около 40 мм длиной и 7 мм шириной. Верхний и нижний края заужены и удлинены. Подушки разделены приподнятой полосой шириной 1–2 мм, покрытой вертикальной полосчатостью. Листовой рубец расположен немного выше центра листовой подушки и в целом плохо различим. Имеет форму ромба или косо расположенного квадрата. Он занимает почти всю ширину подушки, но не достигает ее краев. От боковых углов рубца отходят линии, идущие к краям подушки. Иногда над рубцом различим след лигулы, а сразу под рубцом слабые поперечные морщинки.

 

Lepidodendron giganteum

 

+ L. giganteum. Лепидодендрон гигантский. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс), Германия. Листовые подушки овально-ромбические, удлиненные, оба конца острые, листовой рубец почти в середине, следы сосудов в виде трех точек, от боковых углов рубца спускаются две линии, более длинные с одной стороны. Синоним: Lepidodendron undulatum.

 

Lepidodendron glincanum

 

+ L. glincanum. Ранний (Visean)–поздний карбон, Россия (Урал), Великобритания. Возможно, является вариацией Lepidodendron veltheimi или даже относится к Lepidodendropsis. Синоним: Sagenaria glincana.

 

Lepidodendron harcourti

 

+ L. harcourti. Лепидодендрон Харкорта. «Исследователь Vernon Harcourt». Поздний карбон, Великобритания (Нортумберленд, Вулверхэмптон, Шотландия). Диаметр стебля 3,8–5 см. Периодически разветвляется. Спирально расположенные овально-ромбические листовые подушки покрывают поверхность стебля. Через середину подушки вниз спускается борозда. В стебле имеется большая сердцевина. В образце сохранена как наружная, так и внутренняя, анатомическая структура. Синоним: Lepidophloios harcourti.

 

Lepidodendron hickii. Слева: поперечное сечение листа

 

+ L. hickii. Лепидодендрон Хики. Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Северная Америка (Иллинойс, Индиана, Пенсильвания), Великобритания, Франция, Голландия, Германия, Украина (Донецк). Был доминирующим деревом в своей экосистеме.

 

Лигульные ямки глубокие. Листовые подушки имеют овальные межлистовые парихны. Сами листовые подушки очень похожи на таковые у Lepidodendron aculeatum. Крупные листовые подушки имеют характерный низкий киль со складками. Нижнее поле подушки относительно широкое. Подушки заметно приподняты на поверхностью ствола. Анизотомическое ветвление имело два основных типа: главное давало две неравные по размерам ветви, второе производило протостелические боковые ветви и не влияло на основной ствол. В период моноподиального роста образовывался массивный ствол, который затем увенчивался анизотомически разветвленной кроной. Свидетельства опадания боковых ветвей не известны. Боковые ветви, диаметром 9–11 мм, очевидно, несли на себе шишки. Они были расположены противоположными рядами и по спирали. Иногда отмечаются изолированные ветви диаметром менее 25 мм, в которых тоже отсутствовала древесина, и было мало перидермы. Найденный ствол сохраняет анатомические подробности строения.

 

Lepidodendron hickii

 

В ассоциации найдены относительно крупные мегаспоровые шишки типа Achlamydocarpon takhtajanii или Achlamydocarpon belgicum. Анатомия этих шишек соответствует анатомии боковых ветвей.

 

Вторичная ксилема не найдена у Lepidodendron hickii, однако найдена перидерма, которая у лепидодендридов всегда сопутствует древесине. Поэтому возможно она развивалась только в стволах и нижних частях кроны. Кора трехзонная.

 

Lepidodendron jaraczewski

 

+ L. jaraczewski. Лепидодендрон Ярачевского. «Горный инженер Jaraczewski». Карбон, Великобритания, Франция, Голландия, Польша, Украина (Донецк). Похож на Lepidodendron feistmanteli, однако листовые подушки более длинные, веретенообразные и не так приподняты, листовые рубцы не перекрываются с поверхностью листовой подушки. Киль и боковые линии не очень заметные. Кроме того, боковые линии не такие прямые, как у Lepidodendron feistmanteli, но изгибаются вниз, чтобы соединиться с краями листовой подушки ниже самой широкой центральной части подушки.

 

Lepidodendron jaschei

 

+ L. jaschei. Лепидодендрон Яше. «Немецкий геолог Christoph Friedrich Jasche». Ранний карбон, Германия, Шотландия. Листовой рубец округлый или слегка вертикально овальный. Межлистовые парихны отсутствуют. В нижней и верхней частях подушки имеются поперечные морщинки. Возможно, является молодым экземпляром вида Lepidodendron veltheimi.

 

Lepidodendron johnsonii

 

+ L. johnsonii. Лепидодендрон Джонсона. «Исследователь J. Harlan Johnson». Ранний пенсильваний, США (Колорадо). Диаметр ствола более 50 см. В центре стебля расположена большая сердцевина поперечником 3–4 см, которая окружена цилиндром первичной ксилемы толщиной 1–5 мм. Ступенчатые трахеиды, соседние к сердцевине имеют радиальный диаметр 0,2 мм и затем постепенно уменьшаются в направлении к внешней стороне. Первичная ксилема окружена слоем вторичной древесины толщиной 3 и более сантиметров. Из-за небольшой величины вторичной древесины основную роль поддержки ствола выполнял слой древесной перидермы, толщина которой достигала 20 см.

 

Lepidodendron kyrtense

 

+ L. kyrtense. Лепидодендрон кыртенский. «Поселок Кырта». Ранний карбон (ранний Visean), Приуралье. Ствол изотомически ветвящийся, покрытый плотно расположенными листовыми подушками. Подушки веретеновидные, длиной 6,5–10 мм, шириной 0,7–1,2 мм. Поверхность подушки поперечно-морщинистая. Боковые углы подушек закругленные, верхние и нижние — острые, слегка изогнутые в противоположные стороны. Листовые рубцы удлиненные, от овальных до округло-ромбических, несут рубчик проводящего пучка в центре и 2 рубчика листовых парихн по краям от него. Над листовым рубцом находится отверстие лигульной ямки. Найденные ветви имеют ширину до 35 мм.

 

Lepidodendron latifolium

 

+ L. latifolium. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс). Листья большие, имеют три жилки. Листовые подушки ромбовидные с параллельными краями. Листовой рубец расположен в верхней части и также ромбовидный. Следы сосудистых рубцов заметные. Киль отмечен только морщинками. Листья шириной 7 мм, вероятно очень длинные. Синоним: Lepidodendron salebrosum.

 

Lepidodendron losseni

 

Lepidodendron losseni

 

+ L. lossenii. Ранний карбон (Visean), Германия, Испания, Северная Африка (Ливия), Чехия, Тянь-Шань, Памир, Узбекистан, Китай. Формы с морщинистыми подушками. Листовые рубцы продольно вытянутые, эллиптического очертания с единственным плохо сохранившимся центральным рубчиком. Лигульная ямка неизвестна. Межлистовых парихн нет. Над рубцом и ниже его видны поперечные морщинки.

 

Lepidodendron lycopodioides

 

Lepidodendron lycopodioides

 

+ L. lycopodioides. Ранний карбон (Serpukhovian)–поздний карбон (Bolsovian), Северная Америка (Алабама, Пенсильвания, Западная Вирджиния), Канада, Великобритания, Франция, Германия, Голландия, Испания, Польша, Чехия, Шпицберген, Украина (Донецк), Аргентина. Ветви длинные и стройные, извилистые. Ветвление побегов — несколько неравная дихотомия, когда одна из ветвей была несколько больше другой. Листья маленькие, кожистые, узко ланцетовидные, постепенно сужаются от основания. Они короткие, длиной 5–7 мм и только 1 мм шириной, основание немного расширено. Центральная жилка заметная.

 

Lepidodendron lycopodioides (selaginoides)

 

Листовые подушки ромбовидно-овальные, суженные на обоих концах, с неясной треугольной выпуклостью, замеченной наверху на тонких ветвях. Декортифицированные подушки узко ромбические, имеют у вершины небольшую треугольную структуру с центральной точкой. Шишки небольшие, цилиндрические, 2,5–4 см длиной. Спорангии короткие, клиновидные. Листья и листовые рубцы небольшие. Синоним: Lepidodendron sternbergii, Lepidodendron elegans, Lepidodendron gracile, Lepidodendron selaginoides.

 

Продолжение статьи см. Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-II)