Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-II)

Продолжение. Начало статьи см. Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-I)

 

+ L. mannebachense. Лепидодендрон маннебахский. «Из Mannabach, Тюрингия». Поздний карбон (Bashkirian–средний Moscovian), Великобритания (Ланкашир, Йоркшир, Нортумберленд, Лейчестершир), Германия, Чехия.

 

Lepidodendron mannebachense, полная реконструкция. A - молодой неветвящийся ствол с облиственной верхней частью, B - зрелая стадия дерева с кроной из дихотомических и псевдомоноподиальный ветвей. C - боковая ветвь взрослого дерева (листья не показаны)

 

Высота дерева была около 20 м. На ранней стадии роста растение имело неветвящийся столбовидный стебель, несущий длинные, похожие на траву листья. Взрослое растение имело густую зонтикообразную крону, состоящую из комбинации более или менее изотомически разветвленных стеблей и главных ветвей с анизотомическим псевдомоноподиальным ветвлением. Дихотомическое ветвление формировало структуру кроны и продолжалось до тех пор, пока не достигало предела возможности ветвления для меристемы. Однако большинство тонких оконечных побегов были анизотомическими боковыми ветвями, густо растущими в различных местах главных ветвей. На верхушках и тех и других видов ветвей могли находиться стробилы. На любой стадии развития дерева имелась только узкая облиственная зона. На зрелой стадии, листья были сохранены только в верхушечных частях оконечных побегов.

 

Lepidodendron mannebachense

 

Вторичный рост тканей большей частью происходил в нижних частях стебля, тогда как верхушечная меристема производила больше первичной ткани. Самые крупные листовые подушки находились на главных стеблях, они постепенно становились меньше на дальних участках ветвей и самые мелкие располагались на оконечных веточках, так как меристема уменьшалась в размере после каждого деления. Таким образом, размер листовых подушек зависит от их положения на дереве, более крупные ветви несут более крупные подушки. Так же неветвящийся ствол имел самые длинные листья, длина листьев уменьшалась по мере уменьшения диаметра ветвей после каждого разветвления.

 

Листовые подушки приподнятые, ромбические, асимметричные, их длина обычно в два раза больше, чем ширина. Один из боковых углов округлый, тогда как другой более заостренный в результате асимметрии подушки. Верхний и нижний углы несколько отклонены в противоположных направлениях. Нижний угол более острый, чем верхний. Длина листовой подушки 10–17 мм, ширина 6–7,5 мм. Расположены листовые подушки плотно друг к другу, без промежутков между ними.

 

Lepidodendron mannebachense. Слева: боковой вид листовых подушек с прикрепленными листьями

 

Довольно крупный ромбовидный листовой рубец с округлым верхним углом находится в верхней половине листовой подушки и имеет три сосудистых отпечатка в своей нижней части. Его ширина 3,5–5 мм, высота 2,6–3,5 мм. От краев листового рубца отходят боковые линии к внешним краям подушки, разделяя ее на небольшое верхнее и нижнее поля. Ямка лигулы примыкает к верхнему углу листового рубца. Следы межлистовых парихн заметны на некоторых подушках ниже листового рубца. Киль присутствует всегда, в верхней части он короткий, гладкий и неясный, а в нижней он заметный и может быть с насечками. Поверхность листовой подушки ниже рубца гладкая, а выше она имеет мелкую полосчатость.

 

Похожие на траву листья имеют одну жилку. Ширина листьев 3,5–4,5 мм у основания, 2,8–3,2 мм на большей части длины; полная длина неизвестна, наибольший сохранившийся участок имеет 25 см длины. У верхушки ветви листья почти параллельны оси, ниже они расположены под углом 70–75° к оси. Сохранялись листья только на участках ветви, близких к вершине, опадая на более низких частях, имея, таким образом, короткое время жизни.

 

Lepidodendron mannebachense

 

Мужские шишки лепидодендрона маннебахского были типа Lepidostrobus obovatus, которые производили споры Lycospora loganii. Очевидно, репродуктивный период у дерева происходил только в конце жизненного цикла.

 

К этому виду относится также часть экземпляров, описанных прежде ошибочно как Lepidodendron obovatum. Синоним: Lepidodendron mannabachense, Sugenaria obovarum.

 

Угольные болота карбона. По центру лепидодендроны, левее центра и по краям видны улодендроны

 

Lepidodendron mielickii

 

+ L. mielickii. Поздний карбон, Северная Америка (Пенсильвания), Франция, Германия. Декортифицированные подушки ромбовидные, суженные, могут быть тупоконечными или остроконечными на обоих концах. Подушки окружены приподнятым гладким бордюром. По центру расположен большой овальный рубец, который при большей степени декортификации заменяется небольшим округлым углублением. Множество экземпляров лепидодендрона имеют в декортифицированном состоянии подобный внешний вид, поэтому подробное определение их затруднено. Синоним: Lepidodendron mieleckii.

 

Lepidodendron modulatum

 

Lepidodendron modulatum

 

+ L. modulatum. Карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Северная Америка (Арканзас, Алабама, Пенсильвания, Иллинойс), Великобритания, Франция, Бельгия, Германия, Польша, Чехия. Листовая подушка овальная, суженая и остроконечная с обеих сторон, может быть слегка изогнутой на концах. Разделены широким скругленным, приподнятым и глубоко-морщинистым краем, который является для этого вида диагностическим. Сосудистые рубчики ромбические, вертикальная средняя линия отмечена короткими поперечными морщинками. Синоним: Lepidodendron conicum.

 

Lepidodendron nathorsti

 

+ L. nathorsti. Лепидодендрон Наторста. «Шведский исследователь Alfred Gabriel Nathorst». Ранний карбон (Visean), Шотландия, Киргизия. На листовой подушке отсутствуют лигула и межлистовые парихны. Синоним: Lyginodendron.

 

Lepidodendron ninghsiaense

 

+ L. ninghsiaense. Лепидодендрон нинсянский. «Ningxia — Нинся-Хуэйский автономный район». Ранний карбон (Tournaisian или ­Visean–Moscovian), Китай (Ляонин, Внутренняя Монголия). Листовые подушки крупные.

 

Lepidodendron obovatum

 

+ L. obovatum. Лепидодендрон яйцевидный. Поздний карбон (средний Pennsylvanian)–ранняя пермь, Украина (Донбасс), Поволжье, Кавказ, Казахстан, США (Западная Вирджиния), Германия, Англия, Франция, Голландия. Германия, Чехия, Малая Азия, Китай, Перу.

 

Листья крупные. Листовые подушки ромбической или удлиненно-ромбической до веретенообразной формы, с прилежащими, более или менее соединяющимися верхними и нижними концами соседних подушек, отогнутыми в противоположные стороны. Ближе к верхнему краю листовых подушек или посредине находится поперечный ромбовидный листовой рубец с ясно заметными тремя рубчиками. Выше и ниже листового рубца проходит киль, часто пересеченный поперечными морщинками. Имелись межлистовые парихны.

 

Lepidodendron obovatum. Справа: стебель с присоединенными листьями

 

Под этим названием было описано несколько различных видов, которые частично были переназначены, частично остаются спорными. Синоним: Lepidodendron obavatum, Lepidodendron elegans, Lepidodendron gracile, Lepidodendron rugosum, Lepidodendron dichotomum, Lepidodendron sternbergii.

 

Lepidodendron obtusum

 

+ L. obtusum. Лепидодендрон тупоугольный. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс), Бельгия. Листовые подушки овально-ромбические с острым верхним углом, немного суженные внизу и с тупым нижним углом. Листовой рубец расположен почти посредине, ромбический по форме, верхний край тупой, нижний острый. Над рубцом имеется поперечная полулунная линия и выше конический отпечаток. Только с одного края опускается короткая линия. Бугорки овальные, расходящиеся, средняя линия морщинистая. Пространство между подушками не широкое, покрыто полосками или волнистыми морщинками. Высота подушки несколько более 2 см, ширина 1,5 см. Синоним: Lepidodendron obtusatum, Lepidodendron venustum, Lepidophloios auriculatus.

 

Lepidodendron oculatum

 

+ L. oculatum. Лепидодендрон глазковый. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овальной формы, остроконечные с обоих концов. Листовой рубец находится в верхней части и отмечен только дугообразной линией, пересеченной другой, вертикальной линией, у основания которой отмечены два больших овальных бугорка. Средняя линия очень морщинистая. Пространство между подушками широкое, покрытое волнистыми морщинками или полосками. Возможно, является разновидностью Lepidodendron distans.

 

Lepidodendron oculus-felis

 

Lepidodendron oculus-felis

 

+ L. oculus-felis. Лепидодендрон «кошачий глаз». Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Центральный Китай (Шэньси, Хэбэй), Корея. Образец найден вместе с парой шишек типа Lepidostrobus. По некоторым данным этот лепидодендрон еще существовал в перми в провинции Сычуань.

 

Lepidodendron ophiurus. C - листовая подушка, Cf - листовой рубец, Cv - след сосудистого пучка,  L - лигула, F - лист

 

Lepidodendron ophiurus

 

+ L. ophiurus. Поздний карбон (Bashkirian–Myachkovskian), Великобритания (Йоркшир, Южный Уэльс, Шотландия), Германия, Украина (Донецк). Листовые подушки маленькие, а листья короткие, не больше одного–двух сантиметров в длину.

 

Lepidodendron peachii

 

+ L. peachii. Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания (Англия, Шотландия). Листовые подушки приподняты и имеют закругленный верхний угол. Длина и ширина около 4 мм. Ямка лигулы примыкает к верхнему углу листового рубца. Видны следы от трех сосудиков. Межлистовых парихн нет. Листовой рубец поперечно удлиненный и расположен ближе к верхней части подушки. Над листовым рубцом заметен киль, но ниже рубца видны только его следы. Поверхность листовой подушки имеет мелкие полоски над рубцом, ниже рубца поверхность гладкая.

 

Lepidodendron posthumii

 

+ L. posthumii. Поздний карбон (Gzhelian)–начало ранней перми (Asselian), Китай (Ганьсу, Шэньси).

 

Lepidodendron quadrangulare

 

+ L. quadrangulare. Лепидодендрон четырехугольный. Ранний карбон, Англия, Ливия. Синоним: Lepidodendron tetragonum, Aspidaria quadrangularis.

 

Lepidodendron rhodianum

 

Lepidodendron rhodianum

 

+ L. rhodianum. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Канада (Новая Шотландия), Великобритания (Йоркшир, Стаффордшир, Шотландия), Франция, Бельгия, Германия, Северная Африка (Марокко), Китай. Листовые подушки расположены тесно и немного накладываются на вышележащие, формируя у них острый нижний угол. Листовой рубец расположен в верхней части подушки и простирается почти на всю ее ширину. Поверхность листовой подушки полосчатая вверху и гладкая снизу. Имеются три следа от сосудов, два следа межлистовой парихны и лигульная ямка, прилегающая к верхнему углу рубца. Отличается от схожих видов широким листовым рубцом и характером эпидермиса. Синоним: Lepidodendron rhodeanum, Sagenaria rhodcana.

 

+ L. rhodumnense. Ранний карбон (Visean), Франция, Германия. Цилиндр ксилемы сплошной, имеется слой вторичной коры. Листосложение спиральное. Ветвление моноподиальное.

 

Lepidodendron rigens

 

+ L. rigens. Лепидодендрон холодный. Поздний карбон (Moscovian), возможно (Kinderscoutian–Noginskian), Северная Америка (Иллинойс), Германия. Верхние ветви имеют жесткие полуцилиндрические листья. Поперечное сечение листьев остается полукруглым даже в верхней части, но постепенно они сужаются, становясь остроконечными. Их длина более 20 сантиметров, диаметр 3 мм. Листовые подушки приподнятые, ромбовидные, увеличенные по бокам. Листовые рубцы той же формы, более короткие, покрывают верхнюю половину подушки.

 

Lepidodendron rimosum

 

Lepidodendron rimosum

 

+ L. rimosum. Карбон, Северная Америка (Миссури, Иллинойс), Канада, Великобритания, Франция, Бельгия, Голландия, Германия, Испания, Чехия, Австрия, Польша, Украина (Донецк), Южная Африка; ранний карбон (Mississippian), Перу, Австралия (Новый Южный Уэльс). Листовые подушки веретенообразные или узкоромбические, удлиненные и остроконечные с обоих концов, выпуклые, разделенные интервалами морщинистыми продольно. Иногда эти интервалы образуют простую линию. Листовой рубец посередине, небольшой, ромбовидный. Длина подушки 20–30 мм, ширина 3–5 мм. Точечные следы сосудистых рубцов неясные, образуют внутри рубца треугольник. Листья узкие, шириной 2 мм. Шишка описана как Lepidostrobus variabilis. Декортифицированные подушки имеют короткое линейное ребро и очень часто так вытянуты, что поверхность образцов больше напоминает поверхность больших каламитов. Синоним: Sagenaria rimosa, Lepidodendron dissitum, Lepidodendron simplex, Lepidodendron dubium.

 

Lepidodendron ryabinkinae. Крайнее справа - изображение стробила

 

+ L. ryabinkinae. Лепидодендрон Рябинкиной. «Геолог Н.Н. Рябинкина». Ранний карбон (ранний Visean), Приуралье. Стебли шириной до 2 см с немного асимметричными веретеновидными компактно расположенными по спирали листовыми подушками. Длина подушек 5–13 мм, ширина 0,8–1,5 мм. Боковые углы подушек плавно закругленные, верхние и нижние – заостренные и оттянутые. Листовой рубец ромбический. Верхний край рубца совпадает с пазушной линией или располагается чуть выше нее. В средней части рубца виден след проводящего пучка. Лигульная ямка треугольного очертания располагается в пазухе листовой пластинки или несколько выше на пластинке. Нижнее поле подушки несет киль. Кора между подушками покрыта продольными складками.

 

Стробилы диаметром 10 мм и длиной свыше 90 мм. Ось стробила диаметром 2–2,5 мм. Спорофиллы расположены по крутой спирали. Ножка спорофилла длиной 3 мм, в сечении треугольная.

 

Lepidodendron scleroticum

 

+ L. scleroticum. Лепидодендрон уплотненный. Поздний средний Pennsylvanian, Северная Америка (Иллинойс, Индиана). Найденные ветви имеют диаметр от 3 мм до 90 мм, а фрагменты ствола указывают на его диаметр более 30 см. Небольшие ветви имеют диаметр 3–10 мм, в них отсутствует сердцевина, сосудистый цилиндр протостелический. Протоксилема экзархная и неравномерно распределена по периферии. Вторичная ксилема в таких ветвях отсутствует. Ветви диаметром от 10 до 22 мм демонстрируют смешанную протостелу. В побегах толщиной 22 мм и более появляется вторичная древесина и хорошо развитая сердцевина. Кора может быть разделена на три хорошо различимые зоны. Перидерма составляла значительную часть диаметра ствола. Ветвление анизотомическое. Боковые ветви были опадающими. Ромбические листовые подушки расположены по спирали и разделены узкими бороздами. Ямка лигулы расположена поблизости от вершины подушки. Ниже лигулы расположен сосудистый пучок, у большинства экземпляров по бокам видны следы парихн. Имел самую массивную древесину и кору среди болотных плауновидных этого времени в Иллинойсе. Был одним из главных видов, населявших иллинойские болота в среднем пенсильвании.

 

Lepidodendron scutatum

 

+ L. scutatum. Лепидодендрон щитовидный. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс, Миссури, Канзас). Ветви небольшие, листья короткие и узкие, линейные, остроконечные, несколько изогнутые вверх у вершины, отходят от стебля под прямым углом, средняя жилка атрофирована. Длина листьев 7–10 мм, ширина 1 мм. Листовые подушки овальные, суженные и остроконечные на концах. Листовой рубец ромбовидный или округлый, расположен в верхней части. След центрального сосуда круглый.

 

Lepidodendron serpentigerum

 

+ L. serpentigerum. Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Северная Америка (Иллинойс), Великобритания, Франция, Германия, Чехия, Польша, Украина (Донецк). Листовые подушки изогнуты S-образно в верхней и нижней частях и отделены с обеих сторон участками морщинистой коры. Листовой рубец находится выше середины подушки и имеет три заметных отпечатка сосудов. Ямка лигулы прилегает к верхнему углу рубца. Два отпечатка межлистовых парихн хорошо заметны. Киль больше выступает ниже рубца и разделяется поперечными бороздками. Вариант Lepidodendron zeilleri отличается только более скругленным верхним углом, чего недостаточно для характеристики отдельного вида. Синоним: Lepidodendron zeilleri.

 

Lepidodendron sigillarioides

 

+ L. sigillarioides. Лепидодендрон сигилляровидный. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания). Листовые подушки ромбические со всеми острыми углами. Высота подушки 8 мм, ширина 6 мм. Листовой рубец поперечный, узкий с тремя точками следов от сосудов по центру, расположен у вершины подушки. Его боковые углы острые, верхний и нижний тупые. Не отмечено ни средних линий, ни бугорков.

 

Lepidodendron simile

 

Lepidodendron simile

 

Lepidodendron simile

 

+ L. simile. Лепидодендрон сходный (подобный). Поздний карбон (Cheremshanskian–Myachkovskian), Великобритания (Ланкашир, Шотландия), Бельгия, Голландия, Чехия. Листья короткие, S-образные и узкие у основания. Диаметр шишек, найденных присоединенными к облиственным побегам, равен 1,6–1,8 см. Синоним: Lepidodendron simil.

 

Lepidodendron spetsbergense

 

+ L. spetsbergense. Лепидодендрон шпицбергенский. Ранний карбон (Tournaisian), Шпицберген, Великобритания, Россия (Тула, Енисей), Узбекистан. Листовые подушки уплощенные, веретенообразные, боковые углы закругленные. Поверхность подушки гладкая с верхним и нижним килями. Выше центра подушки находится поперечно-овальный листовой рубец, над ним лигульная ямка. Длина самых крупных подушек, располагавшихся на старых побегах, 18 мм, ширина 4 мм. Ниже рубца находятся межлистовые парихны.

 

Lepidodendron subdichotomum

 

+ L. subdichotomum. Лепидодендрон субдихотомический. Поздний карбон (Moscovian), Великобритания (Ворчестершир, Гламорган), Германия. Листовые подушки расположены тесно. Листовые рубцы находятся на высоте двух третей листовой подушки и часто расположены на ней косо, верхний угол рубца острый. Выше листового рубца киль отсутствует, ниже слабозаметный, боковых линий нет. Имеется три отпечатка сосудов и два следа от межлистовых парихн. Ямка лигулы прилегает к верхнему углу листового рубца. Поверхность листовой подушки гладкая. Синоним: Sagenaria dichotoma, Lepidodendron loricatum.

 

Lepidodendron szeianum

 

+ L. szeianum. Поздний карбон (Gzhelian)–начало ранней перми, Китай (Хэнань, Аньхой).

 

Lepidodendron timsuwanii

 

+ L. timsuwanii. Лепидодендрон Тимсувана. «Владелец угольной шахты Mr. Surat Timsuwan». Ранний карбон (Holkerian), Таиланд. Листовые подушки прямые, узкие веретенообразные, длиной 6–7 мм, шириной 0,7 мм. Они продлеваются нитевидными выростами, соединяющимися с подушками, расположенными выше и ниже. Борозды между подушками отмечены продольными косыми, несколько нерегулярными полосчатостями. Листовой рубец округлый или слегка овальный, с немного выступающим краем, 0,28 х 0,36 мм, расположен в верхней трети подушки. Три следа от сосудов расположены почти горизонтально в нижней половине рубца. Над листовым рубцом ямка язычка. Посреди листовой подушки имеется два удлиненных следа от межлистовых парихн. Киль и боковые линии отсутствуют.

 

Lepidodendron turbinatum

 

+ L. turbinatum. Карбон, Северная Америка (Иллинойс), Франция. Листовые подушки в виде перевернутой капли с тупым верхним краем и сужающимся морщинистым низом. Листовой рубец узкий, поперечно расположен в верхней части. Сосудистые следы заметные, боковых линий и киля нет.

 

Lepidodendron vasculare

 

+ L. vasculare. Лепидодендрон сосудистый. Поздний карбон (Bashkirian), Англия (Ланкашир), Бельгия, Германия. Имеет сплошной первичный цилиндр, хотя в центре трахеиды смешаны с паренхимой. В небольших побегах нет вторичной древесины. Побег диаметром 2,5 см имеет центральный цилиндр диаметром 2,5 мм. Возможно, совпадает с видом Lepidodendron selaginoides. Синоним: Sigillaria vascularis.

 

Lepidodendron veltheimi. а  –  отпечаток  коры,   б – реконструкция строения листовой подушки после отпадения листовой пластинки (лб – лигульный бугорок)

 

Lepidodendron veltheimi

 

+ L. veltheimii. Лепидодендрон Велтейма. «Немецкий геолог August Ferdinand Veltheim». Ранний карбон (Visean), Северная Америка (Иллинойс, Алабама, Индиана, Арканзас, Аляска), Великобритания, Франция, Бельгия, Германия, Италия, Австрия, Польша, Россия (Тула), Узбекистан, Украина (Донецк), Марокко, Аргентина, Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд). Диаметр стеблей до 5,5 см. Листовые подушки могут достигать 14 мм в длину и 4 мм в ширину. Они расположены по низкой спирали (до 25º) и могут быть разделены узкими гладкими полосками коры. В нижней части подушки имеется киль и нет следов межлистовых парихн. В верхней части подушки находится овальный листовой рубец, сразу над ним лигула. Ниже листового рубца киль заметен, но прерывается в своей верхней части. Синоним: Lepidodendron veltheimianum, Lepidodendron veltheimioides, Lepidodendron veitheimianu.

 

Lepidodendron vestitum

 

+ L. vestitum. Лепидодендрон покрытый. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания). Листовые подушки овально-ромбические с обоими острыми углами, разделенные нерегулярным гладким приподнятым бордюром. Листовой рубец в самом верху подушки, ромбический, в середине его три сосудистых отпечатка. Средняя линия изогнутая и может иметь поперечные морщинки. Синоним: Lepidodendron oweni.

 

Lepidodendron volkmannianum

 

Lepidodendron volkmannianum

 

+ L. volkmannianum. Ранний карбон, Северная Америка (Кентукки), Великобритания, Ирландия, Франция, Германия, Чехия, Украина (Донбасс), Англия, Франция, Шпицберген, Марокко, Малая Азия, Австралия (Новый Южный Уэльс). Листовые подушки то полукруглые, расширенные кверху и суженные книзу, со срезанными верхним и нижним концами, расположенные скорее по вертикали, чем по диагонали; то удлиненно-веретенообразные с длиной, в 2 раза превышающей ширину, с верхним и нижним окончаниями, вытянутыми в острый кончик, но не соединяющимися, а только соприкасающимися с соседними листовыми подушками; или удлиненно-веретенообразные с длиной, в 5–8 раз превышающей ширину, и особой неправильно-ромбической и округло-ромбической формой листового рубца.

 

Lepidodendron wedekindi

 

+ L. wedekindi. Лепидодендрон Ведекинда. «Немецкий исследователь Rudolf Wedekind». Карбон, Германия.

 

Lepidodendron wortheni

 

+ L. worthenii. Лепидодендрон Вортена. «Профессор A. H. Worthen». Карбон (Bashkirian–Moscovian), Северная Америка (Иллинойс, Миссури, Западная Вирджиния), Великобритания, Франция, Германия, Голландия, Испания, Италия, Польша, Украина (Донецк). Листовые подушки небольшие, обратноланцетовидные, вытянутые и узкие. Листовые рубцы более широкие, чем высокие и по ширине равны подушке. Верхний и нижний углы скругленные. Следы сосудов в верхней части рубца, боковые линии и киль отсутствуют. Длина подушки может достигать 20 мм, ширина 4–5 мм. Поверхность подушки поперечно морщинистая. На более старых ветвях морщинистость подушек меньше.

 

+ L. wunschianum. Ранний карбон, Шотландия. Сердцевина из паренхимы окружена кольцом первичной древесины, вторичная ксилема появляется на более продвинутой стадии роста растения и полностью состоит из рядов лестничных трахеид. Шишки разноспоровые. Синоним: Lepidodendron wunschianure.

 

Ulodendron majus

 

+ Ulodendron. Улодендрон. Карбон, Евроамерика. Древовидное дерево, редко ветвящееся. Листья постоянные, короткие, ланцетовидные, жесткие. Устьица находятся и на листьях, и на листовых подушках. Имеется лигула. Листовые рубцы лепидодендроновые, относительно небольшие, ромбические или овально-округлые, расположены спирально. Листья располагались в верхней части подушек.

 

На противоположных сторонах ствола два ряда больших округлых или овальных углублений, расположенных вертикальными рядами. В углублении имеется небольшой пенек от опавшей боковой ветви или оси стробила, который окружен концентрически расположенными чешуями. Они имеют переменный размер, так как увеличивались по мере роста растения. Шишки представляют собой длинные цилиндрические стробилы.

 

Ulodendron

 

Пока нет определенного мнения, представляет ли термин Ulodendron отдельный род или лишь обозначает особенности сохранности дерева, однако имеется целый ряд признаков, позволяющий рассматривать его как отдельный род, отличный от лепидодендрона:

 

Ствол улодендрона простой или слабо ветвящийся, как у сигиллярии. Большинство известных экземпляров не имеют ветвления вовсе.

 

Листовые подушки и рубцы почти не показывают изменчивость в размерах. Те, которые расположены на стволах крупного размера лишь немного больше тех, которые находятся на небольших ветвях. В целом, листовые подушки улодендронов меньше, чем у лепидодендронов, если сравнивать ветви сопоставимого диаметра.

 

Ulodendron

 

При росте дерева кора расщеплялась вдоль, и образовавшийся промежуток заполнялся линейными разрастаниями древесины, которые иногда расширялись в стороны и частично перекрывали рубцы или кору. Такие явления не наблюдаются у лепидодендронов и указывают на различия в строении тканей.

 

Листовые рубцы улодендронов отличаются от таковых у лепидодендронов. В декортифицированном виде они представляют собой точку или точечное углубление, или же небольшой сосок, окруженный кольцом.

 

Ulodendron commutatum

 

+ U. commutatum. Улодендрон измененный. Карбон, Северная Америка (Алабама), Германия. Стебель крупный, листовые подушки (отчасти декортифицированные) эллиптические, суженные в обоих концах, несколько тупые, выпуклые, с килем. Большие рубцы овальные или почти округлые, имеют центральные круглые отпечатки, перекрывающиеся следамиокруглой чешуи. Листья длиной 15 мм, узкие, ланцетовидные. Синоним: Sagenaria veltheimiana.

 

Ulodendron ellipticum

 

+ U. ellipticum. Улодендрон эллиптический. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс). Стебли большие, листовые подушки ромбовидно-овальные, тесно расположенные, остроконечные и волнистые на обоих концах, промежутки между ними могут быть продольно полосчатыми. Большие дисковые рубцы (5–7 см длина, 3,5–4 см ширина) широко овальные, отдаленные друг от друга на расстояние от 8 до 20 см, нерегулярно отмеченные пунктиром или морщинами или простыми линиями, расходящимися от центральной части к границам. Они противоположно находятся на обеих сторонах ветви (но не альтернативно, как у Ulodendron minus). Подушки или листовые рубцы этого вида отдаленно сопоставимы с таковым у Lepidodendron veltheimianum, однако они значительно меньше, едва 1 см длиной у самых крупных экземпляров и 5–6 мм в среднем. Листовой рубец всегда маленький и имеет в середине след только от одного большого сосуда.

 

Ulodendron elongatum

 

+ U. elongatum. Улодендрон продолговатый. Карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки отчетливо ромбовидные, длина в два раза больше, чем ширина, заостренные с обоих концов. Листовой рубец маленький, поперечно ромбовидный, расположен точно в центре подушки. Диски овальные, крупные, длиной 4–8 см, шириной 2–4 см, отдалены друг от друга, имеют овальные углубления с отпечатками от листьев или морщины, с отличительным центральным соском. Все они имеют три концентрические зоны, отмеченные расположением чешуек. Расположены на стебле противоположно с обеих сторон.

 

+ U. intermedium. Улодендрон промежуточный. Карбон, Франция.

 

Ulodendron landsburgii

 

+ U. landsburgii. Улодендрон Ландсбурга. Поздний карбон (Bashkirian), Шотландия. Первоначально распознанный как лепидодендрон, это экземпляр переназначен на род Ulodendron. Он имеет общие характеристики улодендрона — спирально расположенные постоянные листья на тесных листовых подушках, отсутствие листовых рубцов и отпечатков сосудов. Наклон спирали 30–35º. Листовые подушки разделены промежутками шириной по 2 мм. Размер подушек от 13 х 8 мм до 8 х 5 мм. Этот размер зависит от положения листовых подушек на дереве. Листья восходят от верхнего угла листовой подушки. Поверхность подушек гладкая. Ямка лигулы скрыта листьями. Многие экземпляры имеют один или больше больших округлых рубцов, которые имеют диаметр 3–13 см. Диаметр ствола неизвестен, один из образцов имеет 30 см в ширину, но он не полный. Синоним: Lepidodendron landsburgii.

 

Ulodendron majus. Часть побега с присоединенными листьями. А - вид спереди, В - вид сбоку; С - вертикальное сечение через две листовые подушки. g - борозда между подушками, l - ямка лигулы; D - листовые подушки

 

+ U. majus. Улодендрон большой. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Северная Америка (Алабама, Иллинойс), Англия, Франция, Германия, Россия, Украина (Донецк). Типовой вид рода.

 

Ветвление редкое. Поверхность ствола и коротких ветвей покрыта тесно расположенными, соприкасающимися или разделенными узкими бороздками ромбическими листовыми подушками одинаковой ширины и высоты, которые служили основанием для линейных однососудистых жестких неопадающих филлоидов. Листья многолетние, язычковые ямки мелкие, листовые подушки ромбовидные или с округлой нижней гранью. Листовые подушки небольшие, всегда того же самого размера, шириной 10 мм, высотой 6–7 мм. В верхней части подушки имеется поперечно овальный листовой рубец с тремя сосудистыми точками. Ямка лигулы имеет размеры 1,5 х 0,5 мм, но она часто скрыта листьями. Верхний слой коры очень слабый и в большинстве случаев отсутствует. Декортифицированные листовые подушки поперечно-ромбические с листовым рубцом той же формы.

 

Ulodendron majus

 

На диаметрально противоположных сторонах ствола расположено по одному ряду больших округлых или эллиптических углублений (до 6–10 см в диаметре), соприкасающихся или несколько отстоящих. Углубления противоположных рядов чередуются. В центрах углублений расположены крупные рубцы, соответствующие местам прикрепления спороносных шишек. На декортифицированном стволе место листовых подушек и рубцом отмечают только точки.

 

Ulodendron majus

 

Приведенные особенности морфологии листовых подушек (рубцов) Ulodendron в значительной степени соответствуют морфологии подушек представителей родов Lepidodendropsis и Sublepididendron, что позволяет говорить о несомненных филогенетических связях, существующих между ними. Однако, принципиальное различие между этими растениями заключается в наличии у улодендрона лигулы и в отсутствии на рубцах Ulodendron продольного валика (следа) от прикрепления неопадающих филлоидов. Синоним: Ulodendron subdiscophorum, Ulodendron discophora, Phytolithus parmatus.

 

Ulodendron mansfieldi

 

+ U. mansfieldi. Улодендрон Мансфилда. «Собиратель I. F. Mansfield». Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс). Стебель небольшой, 2,5 см в диаметре, извилистый, с дихотомически расходящимися почти под прямым углом ветвями. Диски-бугорки овально-тупые, направленные вверх, полностью покрытые листьями, что демонстрируют их отпечатки. Бугорки, очевидно, представляют собой зародыши (почки) ветвей, их длина 1 см. Листовые подушки удлиненные в ширину, поперечно-ромбовидные, имеют в центре овальный рубец, окружающий сосудистую точку. Синоним: Halonia mansfieldi.

 

Ulodendron minor (minus)

 

+ U. minor. Улодендрон маленький. Поздний карбон (Bashkirian), Северная Америка (Алабама, Иллинойс, Теннеси), Великобритания. Стебли небольшие, круглые диски расположены тесно, имеют диаметр 1–4 см. Ветви бывают 4–16 см в диаметре. Листовые рубцы маленькие, 3–5 мм, ромбовидные, приподнятые или выпуклые, в нижней части имеют короткую вертикальную линию. Известен стебель длиной 14 см, с одного конца его диаметр 6 см, с другого 4 см. Округлые рубцы имеют диаметр всего 1 см, и находится на этом участке стебля 11 штук. В середине их располагается центральная точка диаметром 1–2 мм. Синоним: Ulodendron minus, Lepidodendron ornutissimum.

 

Ulodendron montagnei

 

+ U. montagnei. Улодендрон Монтана. «Французский ботаник Camille Montagne». Карбон, Франция, Голландия.

 

Ulodendron ophiurus

 

+ U. ophiurus. Карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Франция. Листовые подушки ромбические, длина в 2–3 раза больше ширины, боковые углы слегка закругленные. Листовой рубец находится в верхней трети подушки, почти треугольный с закругленной вершиной. От боковых углов рубца отходят две дугообразные линии, идущие сначала в стороны, а потом вниз по контурам подушки. Листовой рубец имеет только один след от сосудика, парихн нет. Синоним: Lepidodendron ophiurus.

 

Ulodendron punctatum

 

+ U. punctatum. Улодендрон пунктирный. Северная Америка (Иллинойс, Пенсильвания, Кентукки, Огайо, Миссури), Германия. Листовые рубцы почти точечные. Большие рубцы отдалены друг от друга, имеют борозды, идущие от центральной выпуклости к границам. Большой рубец имеет яйцевидную форму, длина 25 мм, ширина 17 мм. Он представляет собой, скорее всего рубец от опавшей ветви, чем от стробила. Синоним: Ulodendron lindleyanum, Caulopteris acanthophora.

 

Продолжение статьи см. Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-III)