Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 1. Протолепидодендроновые

+КЛАСС ДРЕВОВИДНЫЕ ПЛАУНЫ или ИЗОЭТОПСИДЫ (Isoetopsida)

 

Включают четыре отряда: протолепидодендроновых, селагинелловых, лепидодендроновых и полушниковых. Древовидные лепидодендроны произошли от пролепидодендроновых в течение позднего среднего девона (Givetian).

 

В позднем палеозое играли основную роль в формировании растительного покрова многих географических областей (доминировали в огромных угольных болотах карбона). В это время они стали основой мировых отложений каменного угля. При фотосинтезе плауны выделяли кислород в таком количестве, что его содержание в атмосфере планеты возросло до 35%. Это позволило дыхательной системе насекомых и амфибий действовать с большей эффективностью, и они достигли значительных размеров, которые в наше время, при содержании кислорода 21%, невозможны. В триасе все еще играли важную роль в заболоченных областях.

 

Эволюция древовидных плаунов шла таким образом, что растения созревали на все более ранних стадиях развития, росли быстро и жили всего 10–15 лет.  Некоторые из ранних древовидных плаунов демонстрируют особенности, переходные между пролепидодендронами и более поздними последевонскими формами (Isoetales и Lepidodendrales).

 

 

+ Amphidoxodendron dichotomum. Амфидоксодендрон. Средний девон (поздний Givetian), Северная Америка (Нью-Йорк — Гилбоа). Древесный плауновидный. Стебель диаметром до 6,7 см, дихотомически ветвится под углом 70º, очевидно, в нескольких плоскостях. Стебель Amphidoxodendron dichotomum покрыт крупными, овальными листовыми рубцами, образующими свободную спираль. На один виток спирали приходится много листовых рубцов. Листовые рубцы имеют ширину 6–10 мм и высоту 13–29 мм. Поверхность стебля имеет мелкие продольные бороздки, которые сходятся возле вершины листового рубца. Листовые рубцы разделяются этими извилистыми бороздами, которые соединяются по бокам с мелкими, горизонтальными бороздами на молодых побегах. Листосложение у Amphidoxodendron dichotomum сигилляроидное или лепидодендроидное. Некоторые особенности сходны с Sigillaria gilboensis, по другим предположениям, возможно, представляет собой воздушные побеги Eospermatopteris, но из-за плохой сохранности остатков точная классификация пока затруднена.

Haplostigma irregularis. Реконструкция нижней части растения

 

+ Haplostigma. Хаплостигма. Средний (Eifelian)–поздний девон (Famennian), Гондвана — Южная Америка, Южная Африка, Антарктида, Фолклендские острова. Травянистое, полудревовидное растение. Стебли маноксильные, то есть имеют толстую сердцевину, слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Листья располагались по спирали, образуя вертикальные ряды (8–9 рядов на стебель). Это были первые древовидные растения.  Листовые рубцы овальные или округлые. Образовывала заросли по краям лагун, дельт, болот и эстуариев.

 

Хаплостигма была широко распространена в средних и высоких широтах умеренных и прохладных областей Южной Гондваны, давая еще одно доказательство того, что в среднем и позднем девоне внетропические флоры Гондваны находились во власти малоразнообразных ассоциаций травянистых плаунов.

 

+ H. irregularis. Хаплостигма нерегулярная. Средний (Eifelian)–поздний девон (ранний Famennian), Южная Америка (Аргентина, Бразилия, Боливия, Чили), Антарктида (Земля Мэри Берд). Древовидный или травянистый плаун. Листовые шрамы овальные. Листья остроконечные. Толщина стебля 9–24 мм. Синоним: Haplostigma fuequei, Cyclostigma irrеgularе, Bothrodendron irrеgularе.

 

+ H. kowiensis. «Река Kowie». Поздний девон, Южная Африка. Синоним:  Drepanophycus kowiense.

 

Haplostigma baldisii

 

+ H. baldisii. Девон, Аргентина (Прекордильеры). Небольшое полутравянистое неветвящееся растение, несущее тесно расположенные простые короткие энации, образующие широкие ряды. Энации серповидные, овальные в поперечном сечении, верхушка листа заостренная.

 

Haplostigma lineare

 

+ H. lineare. Средний девон, Антарктида (Южная Земля Виктории). Найденные стебли имеют диаметр 25 мм и длину 88 мм. Синоним: Protolepidodendron lineare.

 

Malanzania

 

+ Malanzania. Маланзания. «Деревня Маланзан». Средний девон–поздний карбон, Антарктида, Южная Америка (Аргентина, Чили). Кустарниковый плаун или небольшие деревца.  Стебли с широко разнесенными крошечными (1 мм) колючими энациями, расположенными спирально. Энации сужаются к остроконечной верхушке и несколько наклонены к оси стебля. Ложные листовые рубцы нерегулярно полукруглые. Наружная кора гладкая, с толстой кутикулой. Листорасположение лепидодендроидное, регулярное, по крутой спирали. Синоним: Archaeosigillaria caespitosa.

 

+ M. antigua. Средний девон, Аргентина.

 

Malanzania nana. Стрелками указаны энации

 

+ M. nana. М. карликовая. «Нана (лат.) — карлица». Поздний карбон (Pennsylvanian), Аргентина (провинции Ла Риоха, Сан Хуан), Чили. Небольшие стебли толщиной 13 мм, возможно неветвящиеся, с широко разнесенными полукруглыми или полуромбическими небольшими ложными листовыми рубцами. Промежуток между рубцами в 2,5–5 раз больше их ширины. Полуромбические рубцы имеют диаметр 0,5–1 мм. Кора между рубцами гладкая. Устьица неизвестны. Наибольший образец 10 см длиной. Маланзания карликовая является одним из редких элементов флоры северо-запада Аргентины. Синоним: Bothrodendron australe.

 

Malanzania starckii

 

+ M. starckii. Поздний карбон (поздний Bashkirian–Moscovian), Аргентина (провинция Сальта).

 

+ Xinjiangostrobus simplex. Синьцзяностробус. Поздний девон (Famennian), Китай (Северный Синьцзян). Стробилы имеют 3,2–5,5 см в диаметре и длину 4–6 см. Ось стробила имеет малую сердцевину, окруженную экзархной первичной ксилемой с 30–35 жилками протоксилемы. Кора дифференцирована на внутреннюю паренхиматозную зону и внешнюю зону, состоящую из темных толстостенных клеток. Следы спорофилла проходят через кору почти под прямым углом к главному сосуду. Спорофиллы располагаются свободными спиралями. Они являются простыми, от треугольных до полукруглых в поперечном сечении, без заметных боковых или наружных пластинок или килей и состоят из простой паренхиматозной ткани. Стебель имеет двух или трехзонную кору, но не имеет вторичных тканей.

 

+1. ПОРЯДОК ПРОЛЕПИДОДЕНДРОНОВЫЕ, ПРОТОЛЕПИДОДЕНДРОНОВЫЕ (Prolepidodendrales, Protolepidodendrales)

 

Protolepidodendron

 

Появились в начале девона, широко распространились в середине девона, в конце девона практически вымерли, лишь немногие виды еще существовали в раннем карбоне. В Северном полушарии наиболее широко были распространены в среднем–позднем девоне. Известны из Северной Америки, Европы, Азии, Китая, Южной Америки и Австралии. Произошли, вероятно, от барагванициевых. Имеют более продвинутую и изменчивую морфологию листьев и сосудистой системы, чем предковые зостерофиллофиты. Вымершие предки селагинелл и позднедевонских и карбоновых древовидных лепидодендроновых.

 

Это мелкие травянистые или полудревовидные равноспоровые растения с горизонтальным корневищем, восходящим, дихотомически разветвленным стеблем. В отличие от других ликофитов, многочисленные мелкие многолетние, спирально расположенные филлоиды без язычка, на концах были раздвоены, что является архаичным признаком. В микрофилл проходил один сосудик, который не следовал в разветвленные сегменты листа. Диаметр стебля достигал от 0.3 до 3 см. Филлоиды расположены на зачаточных листовых подушках, настоящего листового рубца не образовывали. Морфологически филлоиды не отличаются от спорофиллоидов. За исключением одного вида (леклеркия), лигула отсутствует у всех остальных.

 

Неизмененные спорофиллы уже не разбросаны по стеблю, как у барагванациевых, а сгруппированы вместе, располагаясь фертильными зонами, хотя еще не образуют явно выраженных стробилов. Спорангии располагались на верхней стороне плодородных листьев.

 

Стебли протостелические с почти мезархной трехлучевой ксилемой. В поперечном сечении стела почти округлая. Вторичный рост отсутствует. Корневая система неизвестна.

 

Развили некоторые древовидные характеристики независимо от других трахеофитов. Они первыми из ликофитов развили древесину и кору, систему модифицированных корневых побегов. Достигали нескольких метров высоты. Эти и ряд других характеристик говорят о прогрессивном развитии порядка, уже утерявшего некоторые особенности первых, примитивных представителей типа.

 

+ Prelepidodendropsis kornilovae. Прелепидодендропсис Корнилова. Средний девон (Eifelian). Эндемичный для Казахстана вид.

 

+ Fodiodendron defractus. Фодиодендрон. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон (ранний Mississippian), США (Кентукки). Характеризуется экзархной протостелой со ступенчато-сетчатыми трахеидами метаксилемы. Наличие двух жилок лубяной ткани в листовых следах отличает фодиодендрон от других ископаемых плаунов. Синоним: Fodiodendron defractum.

 

+ Linietta novalbanensis. Линиетта. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон (Tournaisian), Северная Америка.

 

+ Lycopgenia callicycrta. Ликопгения. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон (Tournaisian), Северная Америка.

 

+ Landeyrodendron. Ландейродендрон. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон (Tournaisian), Франция. Присутствует вторичная ксилема и трехзонная кора.

 

+ L. latifolium. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон.

 

+ L. zeilleri. Ранний карбон (Tournaisian), Франция.

 

+ Trabicaulis. Трабикаулис. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон (Tournaisian), Франция, Северная Америка. Имеется ограниченное количество вторичных тканей и трехзонная кора с бугорчатыми утолщениями во внешней части. Стебель имеет извилистую или слабо корончатую протостелу. Известно 4 экземпляра.

 

+ T. boylensis. Северная Америка (Индиана, Кентукки).

 

+ T. flabellilignis. Ранний карбон (Tournaisian), Франция.

 

+ T. sinuosum. Ранний карбон (Tournaisian), Франция.

 

+ T. verticillatum. Ранний карбон (поздний Tournaisian), Франция.

 

+СЕМ. ХАСКИНСИЕВЫЕ (Haskinsiaceae)

 

Пластинка листа ланцетовидная, стреловидная или копьевидная, неветвящаяся, прикреплена к стеблю узкой ножкой. Морфология листа менее изменчивая в этом семействе, чем у Protolepidodendraceae. Спорангии более защищены листом от повреждений, по форме шаровидные или уплощенные эллипсоидные.

 

Protolepidodendropsis pulchra (Bergeria mimerensis)

 

+ Protolepidodendropsis. Протолепидодендропсис. Средний девон (Givetian) Шпицберген; поздний девон (Frasnian), Польша (Силезия); поздний девон (Famennian)–ранний карбон (Tournaisian) Казахстан, Южная Сибирь, Алтай; поздний девон, Донбасс. Небольшие древовидные плауны. Диаметр стебля до 2 см. Парихны и язычки отсутствуют.

 

+ P. frickei. Поздний девон (Frasnian), Польша (Силезия). Небольшие травянистые деревца с дихотомической кроной,  частично кустарники. Стебли, вильчато разветвленные через значительные интервалы, несут сильно сближенные небольшие листовые подушки, расположенные в почти шахматном порядке; вертикальные ряды подушек разделены узкими и извилистыми, непрерывающимися полосками коры. Концы листовых подушек заостренные, иногда вытянутые, соприкасаются или даже сливаются у смежных подушек в одном вертикальном ряду. Дополнительная подушка слабо приподнята, узкобулавовидного очертания; расширенная ее часть почти округлого контура несет в центре один круглый рубчик от выхода сосудистого пучка.

 

Филлоиды шиловидные, прямые, длинные. Спорангии округлые, небольшие, расположены либо в пазухе неизмененных филлоидов, либо прямо на стебле, над основанием филлоидов.

 

Protolepidodendropsis pulchra

 

+ P. pulchra. Средний (Givetian)–поздний девон, Шпицберген, Антарктида (Вулканы Черного принца). Древовидный плаун. Высота ствола 1,5–2 м, максимальный диаметр 10 см. Поверхность стебля покрыта спирально расположенными широкими ромбическими листовыми подушками, которые различались по размерам в зависимости от места, которое они занимали на стволе и достигали 1,5 х 1,2 см в нижней части ствола. В середине листовой подушки расположен заметный листовой шрам. Следы парихны и язычка отсутствуют. Наверху ствол разделялся на две ветви, которые в свою очередь делятся до пяти раз, образуя редкую крону. На ветвях незаметны листовые подушки, а только листовые рубцы, которые имеют веретенообразную форму и заострены на обоих концах. От нижнего конца верхнего рубца до верхнего конца более низкого рубца идет тонкий гребень. Ветви толщиной от нескольких миллиметров до одного сантиметра. Листья небольшие, узкие и простые, длиной до 1 см. Синоним: Bergeria mimerensis.

 

Haskinsia colophylla

 

+ Haskinsia. Хаскинсия. Ранний (Emsian)–средний (Givetian) девон, Северная Америка, Аргентина, Антарктида, Дальний Восток, Северный Китай, Казахстан, Северное Марокко. Травянистый плаун. Тонкий дихотомически ветвящийся стебель, спирально расположенные черешковые листья с широкой, почти дельтовидно-стреловидной пластинкой. Спирально расположенные листовые придатки серповидные по форме и имеют длину 3–5 мм. Цилиндр метаксилемы окружен продольными ребрами протоксилемы. В среднем девоне Haskinsia была распространена в тропических и теплых зонах, а также в высоких южных широтах с холодной температурой, в береговых речных и наземных средах. Род размещен в отряде Протолепидодендроновых на основании наличия спорангиев на неизмененных спорофиллах.

 

Haskinsia colophylla. Форма листьев

 

+ H. colophylla. Средний (Givetian)–поздний девон, Северная Америка (штат Нью-Йорк), Аргентина, Западная Антарктида (Земля Мэри Берд), Южное Приморье. Растение с бессосудистыми стреловидными микрофиллами и спорангиями на стебельках. Стебель растения до 1 см в диаметре. Листовые следы овально-эллиптические. Боковые кончики листа загнуты вниз. Почти шарообразный спорангий расположен в центральной части пластинки неизмененного спорофилла.

 

В течение среднего девона была широко распространена в тропических теплых районах и в высоких южных широтах с более холодным климатом. Синоним: Haskinsia colophyllus, Drepanophycus colophyllus, Drepanophycus schopfii, Pseudolepidodendron igrischense.

 

A - Haskinsia sagittata, B - Haskinsia hastata. Листья с прикрепленным спорангием

 

+ H. sagittata. Средний (Givetian) девон, Венесуэла, Казахстан, Северный Китай (Синьцзян). Листья стреловидные. Спорангий эллипсоидно-яйцевидный. Отмечен рубец от стебелька спорангия и неясное свидетельство возможного наличия лигулы.

 

+ H. hastata. Средний девон (Givetian), Западная Венесуэла, Северный Китай (Синьцзян). Копьевидные листья могут иметь ровные или зубчатые края (китайский подвид). Листовые придатки расположены псевдомутовчато, имеют длину 5 мм. Спорангии эллипсоидно-яйцевидные или чаще шаровидные, уплощены в направлении к оси ветви, присоединены к неизмененным листьям.

 

Zhenglia radiata. Слева: (a, f) - микрофиллы вид сбоку; (b, c) - листовые подушки; (d) - нарушенная фертильная структура; (e) - микрофилл вид сверху

Справа: Часть стебля с ромбическими листовыми основами

 

+ Zhenglia radiata. Женлия радиальная. «В честь профессора Li Zhengli». Ранний девон (поздний Pragian), Китай (Юннань). Переходная форма от травянистых предков к более поздним древовидным плаунам.

 

Небольшой стройный травянистый плаун. Толщина стеблей 11–16 мм. Воздушные стебли разделяются на вегетативные и плодородные ветви. Микрофилл имеет одну жилку, доходящую до середины листа. Листовые основы ромбические, высотой 3,5–4,5 мм, шириной 1,2 –2 мм. Расположение листьев на стебле напоминает таковое у лепидодендронов. На один оборот приходится 10–16 листьев. У основания листа, возможно, расположена ямка язычка-лигулы. Микрофилл длиной 2,5–7,5 мм, шириной 0,2–2,0 мм, неветвящийся, имеет заостренную верхушку и расширенное основание.

 

Zhenglia radiata. Слева направо: 1 - Верхушка вегетативного побега, 2 - Микрофиллы вид сбоку, 3 - Участок нарушенной плодородной структуры, показывающей тесное расположение спорофиллов

 

Спорофиллы на плодородной ветви тесно расположены по спирали, образуя компактную область, напоминающую стробил или шишку. Спорофиллы не отличаются от микрофиллов. Длина спорофилла 6–14 мм, до 3,4 мм ширины. Спорофилл очень простой с ровным краем, без заметного разделения на ножку и пластину. Овально-удлиненные спорангии расположены сверху на расширенной у основания части спорофилла. Каждый спорофилл несет только один спорангий. Спорангии частично прикрыты боковыми расширениями пластины спорофилла. Длина спорангия 2,4–5,1 мм, ширина до 3,2 мм. Прикреплялся спорангий к оси короткой ножкой. Возможно, имеет эволюционную связь с древовидными плаунами позднего девона и карбона.

 

+СЕМ. ПРОТОЛЕПИДОДЕНДРОНЫ (Protolepidodendraceae)

 

Семейство известно на нескольких континентах в девонском периоде. Филлоиды узкие, ветвящиеся, спирально расположенные. Спорангии шаровидные и удлиненные, расположенные на осевой стороне спорофилла. Типично листья делятся на три, пять или более сегментов. Ни у кого из представителей семейства в ископаемом состоянии не найдены корни.

 

Protolepidodendron

 

+ Prolepidodendron. Протолепидодендрон (Пролепидодендрон). «Первичный лепидодендрон». Ранний–поздний девон, США (Нью-Йорк); ранний–средний девон, Германия, Бельгия; средний девон, Чехия, Казахстан, Алтай, Тува, Китай (Юннань), Австралия (Новый Южный Уэльс).

Protolepidodendron. Слева - отпечаток побега, Чехословакия. Справа - облиственный участок побега, Юннань

 

Мелкий травянистый плаун. Высота 20–30 см. Имеются редко дихотомически ветвящиеся оси, покрытые мелкими линейными, вильчато разделенными на самом кончике листьями, на верхней стороне листа находится один свободно расположенный овальный спорангий длиной 1–2 мм. Тонкие вертикальные побеги отходили от горизонтально стелющегося стебля. Побеги имели в среднем толщину 3–5 мм, максимум до 10 мм. Отличался от остальных плауновидных, прежде всего, дихлтоитческим разветвлением листьев, длиной до 6 мм и шириной 0,5 мм. Основания листьев сильно расширены. Листовые подушки 2 мм в длину и ширину, ромбической формы, расположены на стебле спирально. Листок крепился выше центра листовой подушки. Листовые рубцы относительно большие. Следов язычка и парихны нет. Спорангий с коротким спорангиофором вырастал прямо от оси на плодородной ветви. Между основанием спорофилловых листьев и спорангиофором был некоторый промежуток. Лестничные трахеиды составляли почти треугольный по форме центральный сосудистый пучок.

 

Этот род был весьма обильным среди плауновидных и нередко образовывал монозаросли. Синоним: Protolepidodendron.

 

Protolepidodendron breviinternodium. Справа: Участок безлиственного стебля, показывающий листовые подушки и шрамы

 

+ P. breviinternodium. Поздний девон, США (Пенсильвания). Ветвь плауна, несущая листья с двумя жилками. Толщина стебля несколько меньше сантиметра. Листья длиной 15 мм, шириной 2 мм у верхушки и постепенно сужаются к месту прикрепления. Расположены по 12 штук на виток. Синоним: Trochophyllum breviinternodium.

 

Protolepidodendron lixianense. Слева: растущее состояние спорангиев: 1 - спорангий, 2 - спорангиофор, 3 - спорофильные листья

 

+ P. lixianense. Средний девон, Южный Китай. Диаметр стебля 2–3 мм. Фертильные ветви разделялись дихотомически. Найденный участок стебля имел длину 8 см. Листовые подушки веретенообразные, расположены спирально. Спорангии овальные или грушевидные, их стебелек 2–2,5 мм длиной. Спорофилл короткий и маленький, тесно ограждающий спорангий.

 

Protolepidodendron scharianum, Нью-Йорк	Protolepidodendron scharianum. 1 - спорангий, 2 - спорангиофор, 3 - спорофильные листья

 

+ P. scharianum. П. Шари. «Видовое имя в честь чешского собирателя J. Schary». Средний (эйфель)–поздний девон, известен на всех континентах, кроме Южной Америки и Антарктиды. Вид описан по находкам в Чехии и Казахстане.

 

Имел горизонтальное корневище, от которого поднимались дихотомически ветвящиеся тонкие облиственные стебли. Игольчатые листья располагались спирально, густо покрывая стебель. Сильно расширенные у основания, листочки постепенно сужались, разветвляясь на самом кончике. Один овальный спорангий прикреплен к верхней поверхности спорофилла. Устьица эллиптической формы. Ксилема экзархная, сплошная из ступенчатых трахеид. Предпочитал прибрежные области, но встречался и в глубине континентов. Синоним: Protolepidodendron scharyanum.

 

Estinnophyton yunnanense

 

+ Estinnophyton. Эстиннофитон. Ранний девон (Pragian), Европа, Китай (Юннань). Листья ветвятся один или два раза в средней части, образуя два или четыре прямых, сужающихся сегмента. Листья расположены по три–шесть штук на виток, почти образуя псевдомутовку. Имелись стерильные нитеобразные отростки. Фертильные листья морфологически идентичны стерильным. На каждом разветвленном плодородном листе находится два спорангия с осевой стороны, сидящие на сильноизогнутых ножках. Спорофиллы группируются на ветвях в свободную стробилоподобную структуру. Трахеиды с кольцевыми и спиральными утолщениями стенки.

 

Estinnophyton. Cпорофилл со спорангиями

 

Сравнение китайских и европейских флористических комплексов, содержащих эстиннофитон, показывает, что Южный Китай и Западная Европа имели общие флористические элементы, хотя и находились в различных фитогеографических местностях во времена раннего девона.

 

Эстиннофитон рассматривается как возможный предок хвощей, так как его листья располагаются псевдомутовкой, плодородные листья имеют загнутые спорангии, присутствуют стерильные нитеобразные выросты. Типичные хвощи с мутовчатыми простыми листьями появляются в позднем девоне. Среднедевонские Ibyka и Calamophyton долгое время рассматривались как возможные предки хвощей, однако они имеют оконечные спорангии, как у псилофитона. Таким образом, возникновение хвощей может быть прослежено до раннедевонского эстиннофитона.

 

+ E. gracilis. Ранний девон (Pragian), Европа (Бельгия). Небольшой травянистый плаун. Ветви 4 мм толщиной. Листья до 7 мм длиной, расположены спирально. Каждый плодородный лист несет два спорангия, сидящих на коротких стебельках, изогнутых так, что спорангии направлены к оси растения.

 

Estinnophyton yunnanense

 

+ E. yunnanense. Э. юннаньский. Ранний девон (поздний Pragian), Китай (Юннань). Воздушные стебли ветвятся изотомически. Листья стройные, один раз или дважды раздвоенные, расположены низкой спиралью или псевдомутовкой. В каждой спирали находится от трех до шести спорофиллов. Два яйцевидных удлиненных спорангия по отдельности присоединены с осевой стороны на изогнутом стебельке либо в основании каждого сегмента единожды разветвленного плодородного листа, либо ниже точек ветвления в дважды разветвленном фертильном листе. Отличается от двух других описанных видов из Европы главным образом наличием двух одиночных стебельчатых спорангиев на каждом фертильном листе (вместо двух пар спорангиев), а также размерами листьев.

 

Estinnophyton wahnbachense. Спорофилл; облиственный участок побега Германия

 

+ E. wahnbachense. Э. ванбахский. «Долина Ванбах». Ранний девон (Pragian), Европа (Германия, Бельгия). Тонкие ветви с многолетними раздвоенными листьями, расположенными по спирали. Вегетативные и плодородные листья разделяются дважды и четыре получившихся сегмента располагаются в разных плоскостях. Листья начинали ветвиться примерно с половины их длины. Плодородные листья поддерживают две штуки удлиненных спорангиев, которые направлены к оси. Спорангии сидят на коротких изогнутых стебельках немного ниже разветвления. Синоним: Protolepidodendron wahnbachense.

 

Sugambrophyton pilgeri. Ветвящиеся листья

 

+ Sugambrophyton pilgeri. Сугамброфитон. Ранний девон (Pragian), Германия; средний девон (эйфель), Казахстан. Вертикальные побеги диаметром 2–6 см дихотомически разветвленные, поднимались от горизонтального корневища, были покрыты грубыми шиловидными филлоидами (в основании до 2,6 см ширины). В нижней части побегов фотосинтезирующие филлоиды простые, расставлены редко и беспорядочно, похожи на шипы, в средней части они становятся однократно вильчатыми, располагаясь гуще, с тенденцией к спиральному размещению; в верхней части побегов филлоиды двух- и трехкратно-вильчатые, густо покрывают самые тонкие верхушечные части растения. Спорофилл не отличается от стерильного листа и поддерживает одиночный спорангий, а не синангий.

 

Colpodexylon deatsii

 

+ Colpodexylon. Колподексилон. Средний (Eifelian)–поздний девон (Frasnian), Северная и Южная Америка, Китай. Травянистый плаун, несколько крупнее, чем протолипедодендрон. Стебли диаметром 25 мм ветвятся дихотомически. Высота около 60 см. Листовые основания эллиптические, длина листа до 3 см. Особенности строения листа заключаются в том, что листья, как вегетативные, так и плодородные, могут ветвиться в окончаниях, образуя три кончика. Такие листочки располагаются низкой спиралью или псевдомутовкой. Почковидные спорангии сидят по одному на верхней поверхности неизмененных листьев, которые рассеяны по поверхности ствола и не образуют кластеров. Первичная жилка ксилемы является дольчатой в поперечном срезе, экзархная–мезархная актиностела состоит из ступенчатых трахеид. Синоним: Colpedoxylon.

 

Colpodexylon deatsii

 

+ C. deatsii. К. Деатса. «Исследователь Deats». Поздний девон (Frasnian), Нью-Йорк, Колумбия. Листья располагались очень пологой спиралью, почти мутовкой, до 20 листок на виток. Первичная ксилема сплошная, но глубоко дольчатая.

 

+ C. cachiriense. Средний (Givetian)–поздний (Frasnian) девон, Венесуэла.

 

+ C. comptophyllum. Средний (Eifelian)–поздний (Frasnian) девон, Венесуэла. Кончики разветвленных листьев короткие.

 

Colpodexylon gracilentum

 

+ C. gracilentum. Средний девон (Givetian), Китай (Северный Синьцзян). Стебель тонкий, 5–15 мм толщиной. Листовые подушки округлые, шириной около 1–2 мм, длиной 4–5 мм. В центре листовой подушки виден след сосудика. Листья имели три почти равных сегмента, разделяясь под углом 30º. Располагались листья псевдомутовкой, по 7–9 листов на виток. Расстояние между витками 5 мм. Листья узкие, 0,2–1 мм шириной и длиной 7–10 мм, основание несколько расширено. Эллиптический спорангий прикреплен к осевой стороне спорофилла несколько ниже точки разветвления. Синоним: Colpodexylon laminatum.

 

Colpodexylon. A - морфология листьев у разных видов, B - стебель с актиностелой, C - спорофилл, несущий спорангий

 

+ C. trifurcatum. Поздний девон, Нью-Йорк. Равноспоровый травянистый плаун без язычка. Разделенные на три части листья имеют ширину 2 мм. Основание листа расширяется до 5 мм.

 

+ C. variabile. Средний (Givetian) девон, Китай. Синоним: Colpodexylon variable.

 

Leclercqia. Справа  участок стебля со спорангиями

 

+ Leclercqia. Леклеркия. Ранний (Emsian)–средний девон, Северная и Южная Америка (Венесуэла), Европа, Китай, Австралия. Род имел широкий биогеографический диапазон, населяя Евроамерику и Гондвану. Вероятно, наиболее изученное растение отряда протолепидодендроновых.

 

Стройный травянистый равноспоровый плаун. Листочки были снабжены сосудами, которые отходили от одного из ребер протоксилемы на стеле. Сохранность некоторых из этих листьев достаточно хороша, чтобы показать присутствие язычков, крошечных откидных выростов ткани, известных у некоторых, но не у всех плаунов. Язычки находились как на вегетативных листьях, так и на спорофиллах. Кроме плаунов, лигулы у других растений не встречаются и функции их еще не до конца понятны. Эти язычки предполагают, что порядок пролепидодендроновых — близкие родственники лепидодендроновых, селагинелловых и Isoetales, все из которых также имеют язычки.

 

Leclercqia complexa	Leclercqia uncinata

 

Стела в поперечном срезе круглая с 18 внешними точками протоксилемы и экзархным созреванием первичной ксилемы. Трахеиды метаксилемы являются ступенчатыми или имеют овальные ямки на стенках. Вокруг стелы — узкая, паренхиматозная кора с рассеянными клетками с утолщенными стенами, которые могут быть склеренхимой.

 

Эллиптические спорангии располагались по одному на осевой стороне неизмененных листьев и раскрывались продольной щелью. Они прикреплялись к листу с помощью небольшой подушечки ткани, состоящей из отдельного слоя клеток, и располагались поблизости от места ответвления боковых сегментов спорофилла. Расположение спорофиллов подобно таковому у многих видов хуперзии, когда плодородные и стерильные листья почти не отличаются друг от друга и перемежаются на стебле. Спорофиллы были рассеяны по большому участку на плодородном стебле, не создавая органов типа стробила. В одном спорангии находилось свыше 1000 спор. Большое количество плодородных экземпляров с морфологически идентичными спорами расценивается как свидетельство, того, что Leclercqia была равноспоровой.

 

+ L. andrewsii. Ранний (Emsian) девон, Канада (Нью-Брансуик). Травянистый плаун. Дихотомически ветвящиеся стебли покрыты многочисленными мелкими, тесно расположенными листьями. Ламинарные листья разделяются на пять сегментов, которые все загнуты вверх. Эллиптический спорангий сидит на осевой поверхности листа. Спорангии содержат множество хорошо сохранившихся спор. Отличается от типового вида меньшими размерами и тем, что все сегменты листа после разделения изогнуты вверх, в отличие от трехмерной структуры листа Leclercqia complexa.

 

 

	Leclercqia complexa. Справа: A - лист с язычком, B - одиночный спорофилл со спорангием s-точка прикрепления спорангия

 

+ L. complexa. Леклеркия охватывающая. Ранний (Emsian)–средний девон (Givetian), Северная Америка (Нью-Йорк, Канада), Германия, Бельгия, средний девон (средний Eifelian–ранний Givetian), Австралия (Квинсленд). Населяла не только Лавруссию, откуда происходит большинство ее находок, но частично и Гондвану.

 

Травянистое растение. Достигало высоты более 0.5 м. Диаметр ветви 3,5–7 мм. Дихотомично или псевдомоноподиально ветвящиеся ветви были покрыты спирально расположенными микрофиллами длиной до 6,5 мм. Листья этого растения необычны в том, что каждый крошечный лист переносил два раздвоенных придатка с каждой стороны и всего имел пять кончиков. Эти лопасти длинные, достигают половины длины всего листа. Тесно расположенные листья, каждый с пятью кончиками, придавали растению необычный вид. Leclerquia complexa — самый ранний известный ликофит с язычками. На сложном вегетативном листе леклеркии лигула является язычкоподобным выростом, поднимающимся из небольшого углубления на осевой поверхности. Лигула была 2 мм длиной и имела закругленный кончик. Устьица аномоцитные (самые примитивные), имеются на микрофиллах и стеблях, изредка наблюдаются на стенках спорангия. Одиночный спорангий находился на осевой стороне спорофилла.

 

+ L. scolopendra. Девон, Северная Америка (Вашингтон).

 

Leclercqia uncinata

 

+ L. uncinata. Средний девон, Китай (Синьцзян). Ветви стройные, листья имеют семь кончиков, центральный крючковато загнутый. В целом растение более мелкое, чем типовой вид из Нью-Йорка. В спорангии найдены споры. Находка обнаружена в таком положении, что крючковатые части листа цепляются за фертильную ветвь иридоптерия, что возможно указывает на цепляющуюся ползучесть этого вида леклеркии.

 

Frenguellia eximia

 

+ Frenguellia eximia. Френгуэллия. «в честь исследователя J. Frenguelli». Ранний карбон (поздний Tournaisian–ранний Visean), Аргентина. Небольшой плаун. Диаметр стебля от 2 мм до 1,2 см, наибольшая длина найденных экземпляров 10 см. Ветви заостряются у вершины. Стебель ветвился дихотомически под острым углом и нес расположенные спирально или псевдомутовчато листья, изогнутые в направление к оси. Угол наклона спирали значительно варьируется. Листья разделены на пять частей с удлиненной центральной долей. Разветвляются листья примерно в средней части. Из боковых сегментов два направлены вверх, два вниз и назад к стеблю, длина их 0,3–0,8 мм. Все кончики листа остроконечные. Длина листьев до 4,5 мм, ширина 1 мм, на виток их приходится от 6 до 12 штук. Они часто серповидные при виде сбоку. Листовая пластинка наиболее широкая у основания и сужается к месту разветвления. Листья, очевидно, были весьма жесткими, так они не склонны уплощаться на матрице. Поверхность стебля гладкая между удлиненными и полукруглыми листовыми основами. В нижней части стебля листовые основы расположены более тесно. Язычки отсутствуют.

 

Frenguellia eximia

 

Спорофилл и анатомия стебля неизвестны. Структура, которая предположительно рассматривается как спорангий почти овальная, расположена возле основания листа и имеет размеры 0,5 х 0,8 мм. Размещались спорангии на неизмененных листьях. Близка к леклеркии, но отличается от нее по многим характеристиками и их соотношению. Ископаемая находка может оказаться более старшей по возрасту.

 

Возможно, этот небольшой плаун был предком среднекарбонового Bumbudendron’a. Большая распространенность френгуэллии в ископаемых находках различных местонахождений указывает, что она произрастала, образуя плотные маты, вблизи водоемов. Синоним: Protolepidodendron eximium, Drepanophycus eximius, Lepidodendropsis sekondiensis.

 

Cervicornus wenshanensis

 

+ Cervicornus wenshanensis. Цервикорнус веньшанский. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Небольшой травянистый плаун со спирально расположенными сегментированными листьями, которые были разделены трехкратным делением на восемь сегментов, образующих трехмерную структуру, что делает его внешне похожим на леклеркию. Витки спирали широко отделены друг от друга. Строение стелы и спорангиев не известно. Может быть самым древним представителем семейства Protolepidodendraceae. Этот эндемичный вид обитал в палеогеографически изолированной тропической зоне.

 

Minarodendron cathaysiense. Фертильный лист со спорангием

 

+ Minarodendron cathaysiense. Минародендрон. Средний (Givetian)–поздний девон (Famennian), Южный Китай (Юннань). Небольшой древесный плаун. Диаметр ветвей 3–6 мм. Стебли разделялись, по меньшей мере, семь раз. Края листьев ровные. Кончик каждого листа разделяется на три части, боковые загнуты вверх, а средняя вниз. Листовые подушки удлиненные. Спорангии являются шаровидными или почкообразными и расположены на осевой поверхности неизмененных спорофиллов. Спорофиллы рассеяны по большой области на фертильной ветви, не образуя тесных агрегаций. Стебель содержит экзархный или мезархный пучок первичной ксилемы, зубчатый или треугольный в поперечном сечении. Синоним: Protolepidodendron.

 

Barrandeina dusliana. Участок побега, средний девон, Богемия

 

+ Barrandeina. Баррандеина. Средний девон (Eifelian–Givetian), Чехия (Богемия), Казахстан, Китай.

 

Невысокие, до двух метров, древовидные растения, в верхней части дихотомически ветвящиеся. Верхняя часть побега густо покрыта мелкими, узкими, простыми или вильчато разветвленными филлоидами; в нижней половине побега филлоиды предположительно вееровидные, с дихотомическим жилкованием, пальчато надрезанные, суженные в длинный, круглый, твердый черешок. Листовые рубцы длинные, низбегающие, слабовыпуклые, плотно примыкающие один к другому и чешуйчато накладывающиеся друг на друга, до 20–40 мм длины и 2–9 мм ширины. Верхушка рубцов в нижней части побегов закруглена, в верхней части имеет пикообразную форму с тупым концом. Спороносные побеги, вильчато разветвленные, расположены в верхней части растения, покрыты мелкими филлоидами, на внутренней стороне которых обнаружены крупные спорангии удлиненно-овальной формы. От нижней части растения отходили многочисленные вильчато разделенные придатки, условно относимые к корням.

 

Barrandeina contigua

 

+ B. contigua. Средний девон (Givetian), Южный Китай (Хунань–Хубэй).

 

Barrandeina dusliana

 

+ B. dusliana. Баррандеина Дусла. «Видовое имя в честь чешского собирателя M. Dusl». Средний девон (Eifelian), Чехия, Казахстан, Китай. Достигала высоты 2 м. Синоним: Protolepidodendron duslianum.

 

Barrandeina laxa

 

+ B. laxa. Средний девон (Givetian), Южный Китай (Хунань–Хубэй).  Диаметр ветвей 2,5 мм. Листья располагались по спирали, основания листьев расширенные.

 

Barrandeina lixianensis

 

+ B. lixianensis. Средний девон (Givetian), Южный Китай (Хунань–Хубэй). Диаметр стебля 1,4 см. Листья расположены по спирали, длина 7 мм, ширина 1 мм. Листовые следы веретеновидные.

 

Barrandeina multistriata. Стебель, показывающий дихотомические листья и их листовые подушки с полосками (черточками) между подушками	Barrandeina multistriata	Barrandeina multistriata. Стебель, показывающий основные придатки с сетевой структурой

 

+ B. multistriata. Средний девон (Givetian), Южный Китай (Хунань–Хубэй). Диаметр стебля 1,5 см.

 

+ B. perryana. Листья расположены спирально. Синоним: Barrandeina perriana, Anarthrocanna perryana.

 

+ Hubeiia dicrofolia. Хубэйя. Поздний девон (Famennian), Китай (Хубэй). Травянистый плаун. Стебель ветвится изодихотомически. Листовые основы круглые или слегка эллиптические, расположены пологой спиралью или псевдомутовчато. Многолетние листья разделены на четыре сегмента в результате двух последовательных разделений.

 

Сосудистый пучок первичной ксилемы экзархный. Протоксилема проходит в ребрах на наружной поверхности стелы и состоит из кольцевых трахеид, трахеиды метаксилемы являются ступенчатыми. Первичная лубяная ткань образует узкую полосу из 4–8 толстых клеток, окружая стелу. Кора довольно толстая, образует две зоны. Листовые следы отходят прямо от протоксилемы.

 

+ Spencerites. Спенсеритес. Поздний карбон (Moscovian), США, Англия, Чехия. Древесный плаун. Равноспоровый  с верхушечными спорангиями. Спорофилл состоит из короткой цилиндрической ножки, расширяющейся в относительно большую пластину к дальнему концу. Почти сферический спорангий присоединен к поверхности пластины спорофилла маленькой тонкой шейкой в том месте, где пластина начинает расширяться. Споры являются переходными между микроспорами и макроспорами.

 

+ S. chaloneri. Поздний карбон (Moscovian), Чехия. Морфологически два чешских вида Spencerites chaloneri и Spencerites havlenae подобны один другому, но различаются своими спорами.

 

+ S. havlenae. Поздний карбон (Moscovian), Чехия.

 

Spencerites leismanii. Карбон. Спорангий прикрепляется к спорофиллу коротким стебельком

 

+ S. insignis. Карбон, Англия (Ланкашир, Йоркшир). Диаметр ветви 5 мм. Синоним: Lepidodendron spenceri, Lepidostrobus insignis.

 

Spencerites leismanii

 

+ S. leismanii. Поздний карбон (Moscovian), Чехия. Полудревесный небольшой плаун высотой более 1 м. Стебли имеют, по меньшей мере, три порядка ветвления. Его спорангии поодиночно сидят на щитовидных спорофиллах, присоединяясь узкой основой с дальнего края. Это самый небольшой вид рода.

 

+ S. majusculus. Англия. Крупное растение с шишками. Спорофиллы многочисленные, но споры не очень крупные.

 

Spencerites moorei. Продольное сечение. Заметьте широкое соединение спорангия с осевой поверхностью спорофилла. Средний пенсильваний

 

+ S. moorei. Поздний карбон (средний Pennsylvanian), США (Канзас, Иллинойс). Спорангий присоединен большей частью своей длины к осевой поверхности ножки. Стебель состоит из экзархной протостелы и цилиндра толстостенной внешней коры. Известно 7 экземпляров.

 

+СЕМ. ДИПЛОЛЕПИДОДЕНДРОНЫ (Diplolepidodendraceae)

 

Семейство Diplolepidodendraceae включает в себя два вида одного рода, существовавшие в девоне и отличающиеся наличием двойного сосудистого пучка.

 

+ Diplolepidodendron. Диплолепидодендрон. Оси 40–80 мм в диаметре, листовые подушки ромбические и овальные, расположены вертикальными рядами, разделенными более или менее заметными вертикальными ребрами. Листовой рубец в верхней части подушки имеет двойной след сосудистого пучка. Лигула у Diplolepidodendron иногда видима, парихны не наблюдаются.

 

Diplolepidodendron costulatum. C - листовая подушка, Cf - листовой рубец, Cv - след сосудистого пучка, Cote - ребро

 

+ D. costulatum. Поздний девон, Ливия. Типовой вид. Диаметр стебля Diplolepidodendron costulatum 60–80 мм. Листовые подушки, расположенные вертикальными рядами, имеют 3–5 мм в длину и 1,0–1,5 мм в ширину. Они отделены друг от друга на 1,5–2 мм по вертикали и на 2–4 мм по горизонтали. По форме подушки ромбические, с округлыми боковыми углами. Листовой рубец занимает большую часть подушки. В его верхней части имеется углубление со следами двойного сосудистого пучка, среднюю часть подушки занимает овальная выпуклость. Парихны и лигула у Diplolepidodendron costulatum незаметны. Вертикальные ребра до сих пор были замечены только у Sigillaria и Lepidosigillaria.

 

Diplolepidodendron oueninense. C - листовая подушка, Cf - листовой рубец, Sm - киль или срединная линия, L - лигула, Cv - след сосудистого пучка

 

+ D. oueninense. Ранний (поздний Emsian)–средний девон (средний Givetian), Ливия. Диаметр стебля Diplolepidodendron oueninense 40–50 мм. Листовые подушки ромбические, высотой 4,5 мм, шириной 1,2–1,5 мм, расположены псевдо-вертикально. Кора, их разделяющая, имеет продольные морщинки. Верхнее поле подушки маленькое, оно имеет 1 мм высоты. Большую часть занимает нижнее поле, которое разделяется на две части срединной линией (килем). Межлистовые парихны у Diplolepidodendron oueninense отсутствуют. Настоящий листовой рубец имеет асимметричный контур из-за формы полей. Он углублен немного больше, чем поля подушки. В нем располагаются три рубца диаметром 0,2–0,3 мм, средний немного выше двух других. Боковые рубцы могут интерпретироваться как парихны, однако парихны очень редки в раннем и среднем девоне и становятся заметными лишь в образцах из позднего девона. Таким образом, эти рубчики представляют собой двойной след сосудистого пучка. Верхний рубчик может представлять собой лигулу, которая уже встречается в среднем и, особенно в позднем девоне.