Плауновидные

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ или ЛИКОФИТЫ (Lycopodiophyta, Lycophyta, Microphyllophyta)

Одни из пионеров суши и один из основных таксонов сосудистых растений, самые ранние споры которых найдены в среднем силуре Австралии. Отделились от остальных сосудистых растений не позже, чем в позднем силуре. В Северном полушарии известны с раннего девона. Это наиболее древние сосудистые растения, существующие на нашей планете. Развились из псилофитоподобных форм.

Плауновидные достигли своего максимального расцвета в тропических болотах позднего палеозоя: их многочисленные представители были широко расселены по земле и занимали разнообразные экологические ниши. Наиболее широко распространились в карбоне, когда мощные древовидные плауны высотой до 35 м образовывали целые леса и являлись доминирующими растениями на протяжении 40 миллионов лет. Составляя основные массивы лесов каменноугольного периода, произрастающих обычно на заболоченных почвах, лепидофиты послужили основным материалом для угленакопления. Значительное количество залежей угля, которые уже больше столетия используются мировой промышленностью, указывает на огромную протяженность болотистых лесов каменноугольного периода.

Ископаемые плауновидные: 1 - Содония украшенная (Sawdonia ornata): а - часть побега с шипами и спорангиями; 2 - Каулангиофитон иглистый (Kaulangiophyton akantha): б - часть побега с шипами и спорангиями; 3 - Дрепанофикус колючковидный (Drepanophycus spiniformis); 4 - Протолепидодендрон шари (Protolepidodendron scharianum): в - спорофилл.

В конце перми приходят в упадок и в начале мезозоя все крупные специализированные плауновидные вымерли, вытесненные более конкурентоспособными голосеменными. Но жившие под сенью своих древовидных родственников мелкие травянистые плауны смогли не только выжить в эпоху господства голосеменных, но и хорошо приспособиться к жизни в сообществах с цветковыми растениями и несколько их родов существуют до сих пор.

Плауновидные — это особая древняя ветвь в эволюции высших растений, генетически тесно связанная с псилофитами. Преемственные связи этих групп выражаются в общности линии развития фотосинтезирующих органов, возникших в виде выростов у псилофитов и развивающихся в листовидные филлоиды у плауновидных растений, а также в особенностях анатомического строения и морфологии стебля у первичных лепидофитов.

Силур-девон. Госслингия, один из ранних предков плаунов

Стебли прямые, нечленистые. Обычно это древовидные, реже травянистые формы, в основном ветвящиеся дихотомически. Ранние плауновидные были травянистыми растениями высотой до 30–50 см с ветвящимися ползучими или прямостоячими стеблями, от которых поднимались воздушные, большей частью дихотомически разветвленные или имеющие ветвление, близкое к моноподиальному, стебли. Настоящие корни обычно отсутствуют, и их роль выполняют ризоиды.

Стебли плауновидных значительно варьируют в размерах и форме. Кустарниковые и полукустарниковые формы древних плауновидных растений отличались незначительной высотой и толщиной стебля (3–4 см). Древовидные ликопсиды были мощными деревьями с ровным, прямым стволом до 35–40 м высоты и 2 м в поперечнике у основания; у верхушки они обычно формировали густую крону. Стволы, разветвляясь у основания, давали подземные ветви — ризофоры-стигмарии, несущие расположенные по спирали корни. В стволах было мало древесины. По сравнению с диаметром ствола сама стела у древовидных плауновидных растений  (лепидодендрон)  была очень тонкой, не превышающей в поперечном сечении 10 см, что составляет 10–15% всего поперечного сечения ствола. Толщина и прочность стебля у древовидных лепидофитов достигалась за счет большой толщины коры, которая состояла из трех слоев и имела сложное строение. У более молодых — мезозойских — представителей стебель значительно редуцирован, укорочен или даже приобретает клубневидную форму у вторично травянистых — у Isoetes.

Поверхность стволов и ветвей покрыта правильно расположенными рубцами, представляющими места прикрепления опавших филлоидов, расположенных непосредственно на коре или на специальных разросшихся образованиях коры, называемых листовыми подушками. Размеры подушек меняются от миллиметра до нескольких сантиметров. В отличие от современных деревьев, филлоиды росли по всей поверхности стебля и ветвей, но опадали по мере роста растения, оставалась лишь небольшая гроздь листьев на верхушке. Филлоиды были опадающими обычно у тропических и субтропических форм и сохранялись у растений умеренного климата.

Дихотомические разветвления основания стебля, образующие горизонтальные подземные ризофоры (стигмарии), несут на своей поверхности следы прикрепления опавших придаточных корней (аппендиксов) в виде округлых рубцов с центральным рубчиком проводящего пучка в центре.

Заросли астероксилонов

Наиболее существенная особенность плаунов — микрофиллы или филлоиды — небольшие листовидные выросты, покрывавшие стебли, играющие роль листьев, которые возникли и развились независимо от листьев других сосудистых растений. Филлоиды простые, обычно цельные, не ветвящиеся, реже на верхушке вильчато раздвоенные, с одной, редко с двумя простыми жилками сосудистой ткани, не образующими лакун в стеле. Листочки обычно мелкие (исключения редки), сидят спирально. В основании филлоидов в их пазухах может находиться особое образование — язычок или лигула. Наличие микролистьев давало возможность активизировать фотосинтез и в этом проявилось из превосходство в конкуренции с риниофитами.

Филлоиды имеют разные размеры и форму: линейные, ланцетные, шиловидные, чешуевидные, мелкие или очень мелкие, реже крупные, мечевидные, размером до 0,5–1 м у сигиллярий.  Филлоиды располагаются в парастихах (косыми рядами — по спирали) или в ортостихах (вертикальными рядами). У некоторых травянистых плаунов на одном побеге развиваются разные по форме и размерам вегетативные филлоиды.

Для самых ранних плауновидных характерна простая — протостелическая проводящая система стебля. Протостела состоит из цилиндра ксилемы окруженного флоэмой. В центре ксилемного цилиндра сердцевина не образуется. Затем происходит переход от простой, характерной для псилофитов формы протостелы (гаплостелы) к более сложным — актино- и плектостеле. Древесинный, ксилемный, пучок протостелы приобретает выступы и становится в разрезе лучистым, образуя типичную актиностелу. При формировании плектостелы строение центральной древесины (ксилемы) усложняется и она даже распадается на отдельные тяжи, между которыми располагаются участки луба (флоэмы).

У более высокоорганизованных травянистых и древовидных плауновидных протостела эволюционирует в сифоностелу. В сифоностелическом стебле в проводящем цилиндре развивается сердцевина. Во взрослом состоянии стебля сердцевина, разрушаясь, образует внутреннюю полость, окруженную кольцами древесины, луба и наружным кольцом эндодермы.

Спорангии расположены одиночно на верхней стороне спорофиллоидов, или в их пазухах, у самых примитивных растений — на стебле над ними. Спорангии всегда одиночные, преимущественно собраны в стробилы или колоски.

Гаметофиты (заростки) от хорошо развитых до микроскопических, у примитивных форм (порядок Lycopodiales) — целиком или частично подземные, разнообразные по форме и размерам, у продвинутых — надземные. У ряда ископаемых форм спорофиллы располагались на стебле вперемежку с обычными филлоидами, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов. У некоторых карбоновых плаунов имелись споры с воздушными мешками. Среди плауновидных встречаются и равноспоровые, и разноспоровые растения, также они способны к вегетативному размножению. 

Вымершие плауновидные растения занимали господствующее положение во флоре палеозоя и отличались в период своего расцвета значительным богатством и разнообразием форм. Слишком большая специализация древовидных форм лепидофитов, которая была достигнута ими в условиях субтропического и тропического климата палеозоя, привела с аридизацией климата к массовому их вымиранию в позднем карбоне и в перми. К новым условиям жизни смогли приспособиться лишь единичные формы древовидных лепидофитов, постепенно изменивших свою организацию и внешний облик.

Большинство представителей отдела известно по остаткам вымерших растений, до нашего времени дожило лишь несколько травянистых форм. В настоящее время существует приблизительно 1100–1200 видов, которые являются реликтами серьезного вымирания этой группы в позднем карбоне, 296 млн. лет назад. Развиваясь независимо от других сосудистых растений в течение более чем 400 миллионов лет, плауны независимо развили много конвергентных особенностей, включая листья, древесную структуру тканей и древовидную форму растений, а также структуры, замечательно подобные семенам.

Позиция неуточнена:

Blasaria sibirica

+ Blasaria sibirica. Средний девон (эйфель–живет), Россия (Енисей), Казахстан. В эйфеле Северного Прибалхашья являлась основным видом флористического комплекса. Стебли прямые, до 3,5 см ширины, вильчато разветвляющиеся, покрытые листовыми подушками, расположенными по низкой спирали. На старых побегах подушки шестиугольного, на молодых — ромбического очертания; верхний угол шестиугольника закруглен, а нижний заострен и оттянут вниз. Подушки отделены друг от друга узкими промежутками коры в виде борозд шириной до 1,2 мм. Максимальная высота подушек 3,2–4 мм, ширина 8–9 мм. Поверхность их разделена поперечным гребнем на две асимметричные половины: верхняя половина уже и приподнята над нижней. На поперечном гребне, в центре подушки, находится пупковидный сосочек, представляющий собой рубчик листового следа — точку выхода проводящего пучка из ствола или ветви в филлоид. Синоним: Leptophloeum sibiricum.

Naiadita acuminata

+ Naiadita acuminata. Поздний триас (Rhaetic), Северн. Это небольшое плауновидное растение прежде рассматривалось как мох.

+ Lycopodolica tsegelnjucki. Ликоподолика цегельнюк. Поздний силур (Pridoli), Украина (Подолия), Польша. Растения сохранены как отпечатки, без внутренних деталей. Ликоподолика имела ветвящиеся стебли, покрытые волосовидными или нитевидными отростками. Рассматриваясь как плаун, она отличается от барагванации природой своих энанциев (микрофиллов).

+ Lepeocladus crassus. Поздний девон, Урал, Казахстан. Кора покрыта листовыми подушками, расположенными по спирали, ромбического очертания, вытянутыми в ширину. Подушки плоские или слабовыпуклые, с закругленным верхним углом и менее закругленным нижним, плотно примыкают друг к другу; поверхность подушек гладкая. Листовой рубец округлый, расположен в верхней половине подушки.

Paichoia tschernovii.  Отпечаток участка коры

+ Paichoia tschernovii. Поздняя пермь, Печора. Кора с небольшими сближенными или соприкасающимися выдающимися листовыми подушками, пяти- или шестигранными, более или менее изометрическими, расположенными спирально. Листовые рубцы несколько смещены к верхнему краю подушек и имеют близкие к ним очертания. Точковидный рубчик от листового следа расположен вблизи верхнего края листового рубца. Рубчиков от парихн и язычковой камеры не наблюдается.

Лес в каменноугольном периоде