Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (5- Полушники-I)

4.4. СЕМ. ПОЛУШНИКИ, ИЗОЕТЫ (Isoetaceae)

Ранний триас–ныне. Близки триасовой плевромейе. Самые древние полушниковые известны из раннего триаса (Induan). Семейство отделилось от плевромеид во время ранней перми и затем они развивались независимо. Уже в триасе они были широко распространены на планете. Изолированные шишки описаны как Tomiostrobus, Araucarites migayi. Семейство Isoetaceae содержит несколько вымерших и 2 современных рода и 125 видов.

Isoetaceae — семейство разноспоровых многолетних травянистых плауновидных, члены которого нередко растут в воде. Погруженные или полупогруженные водные, иногда наземные растения (обитающие в сырых местах).

Isoetaceae

Листья линейно-шиловидные и травоподобные. Внутри филлоида проходит один центральный проводящий пучок, сопровождающийся воздухоносными каналами, перегороженными поперечными стенками. Все филлоиды у представителей семейства Isoetaceae развивают в основании спорангии, являясь спорофиллоидами, и выполняют вместе с тем функции фотосинтеза; расположены по спирали в виде розетки на верхушке побега. Спорангии очень большие, находятся на верхней поверхности листа в углублениях у основания спорофиллов.

Isoetes, Тасмания

Стебель сильно редуцирован. Имеют корневые побеги типа клубнелуковицы. Стебли укороченные до уплощенных, клубневидных, превращены в нижней части в корневище, разделенное на доли, несущие длинные, разветвляющиеся на концах корешки. У современных Isoetes корневище разделено на две, реже на четыре доли широкими бороздами, на поверхности которых развиваются корни.

Триасовые изоетоподобные формы еще не имели редуцированной клубнелуковицы, свойственной современному полушнику. Тем не менее, редуцированные клубни являются предковой формой в эволюционной линии Isoetaceae, которая впервые сложилась в среднем–позднем триасе у Isoetites madygensis. В течение всего мезозоя роды Isoetes/Isoetites демонстрируют удлиненный клубень, за исключением среднеюрского Isoetites rolandii.

+ Cidarophyton rewanense. Цидарофитон реванский. "Растение в форме головного убора". Ранний триас, Австралия (Квинсленд). Шишки, корневища. Сфероидальная неветвящаяся ось диаметром 20 мм демонстрирует рубцы на своих сторонах и на дистальной поверхности. Рубцы становятся более мелкими и тесно расположенными по направлению к верхушке. Рубцы от придатков образуют округлые углубления около 1 мм в диаметре, с приподнятыми краями, которые сливаются с поверхностью оси Cidarophyton rewanense. Центральное полое ядро также отмечено мелкими, спирально расположенными рубцами. Плохо сохранившиеся следы проходят кору от внутренних рубцов до наружной поверхности. На внешней поверхности Cidarophyton rewanense имеются следы сосудов, которые слегка u-образны, предполагая присутствие эксцентрического сосудистого пучка и схожи по размерам с корешками, известными из того же местонахождения.

Ось интерпретировалась как корневище плевромеида, как ось шишки плауновидного типа Skilliostrobus, однако она имеет больше сходства с клубнелуковицей полушника, хоть и не имеет долей. По размерам и форме она схожа с клубнелуковицей у Изоетитеса мадыгенского, однако у цидарофитона не известны спорофиллы или листья и поэтому дальнейшее сравнение невозможно. Возможно некоторые находки являются декортифицированными и изношенными отпечатками основной стелы томиостробуса.

Isoetites

+ Isoetites. Изоетитес. Триас–палеоген, возможно неоген, Европа, Северная Африка, Северная Америка, Китай, Индия, Киргизстан, Австралия, Колыма. Имели очень широкое географическое и стратиграфическое распространение. Название рода Isoetites применяется к тем окаменелостям, которые напоминают современный полушник, но отличаются от него в некоторых аспектах.

Некоторые окаменелости, морфологически соответствующие этому роду, известны уже с триаса. Растение мелкое, редуцированное, с толстым укороченным или относительно вытянутым побегом, густо покрытым рубцами от опавших листьев. Из основания клубневидного стебля, снабженного донцем, выходят многочисленные тонкие корни. Филлоиды Isoetites узкие, линейные, по краю перепончатые, с расширенным основанием, значительно сужающиеся при переходе в среднюю часть пластинки и резко расширенные у верхушки, располагаются густо по спирали, образуя розетку. В пазухах филлоидов развиваются мега- и микроспорангии. Вдоль средней линии филлоидов проходят два ряда воздухоносных полостей, которая на отпечатках листьев имеет вид зубчатости или волнистости. Наличие этих воздухоносных каналов, так же, как и отсутствие устьиц, показывает, что примитивные формы Isoetites были водными.

Isoetites abundans	Продолговатый ризоморф с дистальным кластером линейных листьев и небольшими корневыми придатками	Фрагмент овоидного ризоморфа, прикрытого расширенными основаниями микрофиллов	Изолированные, слегка серповидные части микрофиллов	Ризоморф с микрофиллами

+ I. abundans. Изоетитес распространенный. Ранний мел (Neocomian (поздний Berriasian– Hauterivian)), Австралия (Виктория). Продолговатый или овальный корень, достигающий более 6 см длины, несущий спирально и тесно расположенные линейные микрофиллы с цельным краем и широким овальным базальным расширением. Длина листьев Isoetites abundans 63 мм, ширина 2 мм. Имеется одна средняя жилка. Расширение листа у основания имеет ширину 8 мм и 15 мм в длину. Верхушка округлая или тупоугольная. Оси относительно длинные 3–6 см, но крепкие 8–20 мм шириной и в некоторых в некоторых случаях расширяются книзу, образуя корневище. Короткие и узкие придатки (5 х 0,5 мм) у основания корневища представляют собой корни. Фертильные органы (спорангии и споры) и кутикула у Isoetites abundans неизвестны. Доли на корневище неясные.

Isoetites beestonii (Isoetes beestonii)

+ I. beestonii. Начало раннего триаса (Induan), Австралия (Квинсленд, Новый Южный Уэльс). Самый древний представитель этого рода. Разноспоровое язычковое растение. Приземистый конический ствол. Листья шириной 5 мм и длиной 90 мм. На листе расположены продольные бороздки с устьицами, между бороздками и вне их имеются поперечные волнистости. Основания листьев выступающие и сердцевидные. Все листья Isoetites beestonii были фертильными. Край листа цельный.

Isoetites beestonii	Фертильная часть	Венчик листьев стерильного растения

Эллиптические спорангии размещаются у основания немодифицированных листьев, имеют поперечные перегородки с интервалом 1 мм. Верхушку спорангия частично прикрывает велум (гибкая складка ткани). Мегаспоры (типа Maiturisportes) и микроспоры (типа Lundbladispora) трилетные. Мегаспоры находятся ближе к основанию, микроспоры — ближе к вершине. Клубень от округлого до грубо тетрагонального. Корешки тонкие (1–2 мм), иногда разветвляющиеся, оставляют на клубне круглые рубцы. Растение хорошо укоренялось в грунте, а не вело плавающий образ жизни.

Спорангии у Isoetes beestonii отличаются от конусообразных репродуктивных областей других триасовых плаунов. Также поперечная волнистость листьев почти не встречается у них, за исключением Lepacyclotes ermayinensis, Pleuromeia sternbergii и Pleuromeia dubia. Образовывали одновозрастные заросли по берегам олиготрофических (бедных питательными веществами) озер и прудов. Синоним: Cylomeia undulata, Skilliostrobus.

	Isoetites brandneri	Боковой вид, показывающий расположение плодородных частей; справа - спорофиллы

+ I. brandneri. Изоетитес Бранднера. «Геолог Rainer Brandner». Ранний–средний триас (Anisian), Северная Италия.

	Isoetites brandneri	Экземпляр с незрелыми микроспорами

Isoetites brandneri. Видны расширенные основания листьев, содержащие спорангии	Вид сверху	Целое растение с корнями

Isoetites brandneri — низкорослое травянистое растение, высотой около 15 см. Стебель небольшой, луковицеобразный. Листья и корешки на корневище расположены тесно друг к другу. Листья удлиненные, выпрямленные, узкие, с ланцетовидным окончанием, растущие пучками. Листья постепенно расширяются к основанию (до ширины 0,6 см), затем резко расширяются и уплощаются, принимая ложкообразную форму. Длина до 15 см. Обычно в средней части листа заметна складка. Край листа цельный. Устьица расположены нерегулярными рядами. Листовые рубцы ромбовидные. Большая часть листьев Isoetites brandneri  является спорофиллами с двумя видами спорангиев. Гетероспоровые спорангии расположены в ложкообразном основании спорофиллов. Внешние ряды спорофиллов содержат мегаспорангии, следующий круг спорофиллов несет микроспорангии, а самые внутренние листья бесплодны. Мегаспорангии крупные, содержат овальные или округлые мегаспоры. Микроспоры почковидные. Корневище у Isoetites brandneri  недольчатое, луковицеобразное. Корешки длиной 3,7 см.

+ I. bulbiformis. Ранний мел (Aptian), Австралия (Виктория). Известна клубнелуковица Isoetites bulbiformis с присоединенными листьями. Высота сохранившегося экземпляра 4 см, ширина 3 см (без учета листьев). Мегаспорангий содержит многочисленные мегаспоры.

Isoetites crociformis

+ I. crociformis. Изоетитес крокусоподобный. Ранняя (или поздняя) юра, Германия (Солнхофен). Isoetites crociformis — типовой вид. Известно дольчатое основание растения.

Isoetites daharensis

+ I. daharensis. Изоетитес дахарский. Ранний мел, Южный Тунис (Татуин). Стебель толстый и короткий, вместе с луковицей имеет высоту 11 см. Удлиненные стерильные листья лентообразные, расширенные у основания, лопатчатые, край листа цельный. Имеется лигула. Листья Isoetites daharensis спирально покрывали стебель. Спорофиллы чешуеобразные. Спорангий удлиненный, имеет продольную среднюю линию. Клубнелуковица недольчатая, сферическая или коническая.

Isoetites elegans. Микроспорангий

+ I. elegans. Изоетитес изящный. Ранний мел (Hauterivian–Barremian), Западная Австралия.

Isoetites elegans. Розетка линейных листьев	Мегаспорангий, содержащий мегаспоры	Мегаспоры

Стебель диаметром около 40 мм. Короткий клубень цилиндрической или сферической формы. Радиально расходящиеся от оси линейные листья (более 30 штук) длиной 10 см, шириной 5 мм образуют розетку. Верхушка листа заостренная, край цельный. На некоторых листьях у Isoetites elegans имеется продольная полосчатость, а жилкование неразличимо. Воздушных каналов нет. Мегаспорофиллы несут спорангии содержащие более 30 трилетных мегаспор. Мегаспорофиллы идентичны стерильным листьям и не демонстрируют никакого расширения вокруг спорангия. Мегаспорангий имеет 10 мм длины и 2,5 мм ширины. Мегаспора 0,5 мм в диаметре. Микроспорофилл несет эллиптический микроспорангий 10 мм длины, 3 мм ширины, заполненный микроспорами.

	Isoetites gramineoides. Голотип, показывающий ризом (стрелка) с удлиненными черешками (p) идущими вверх	Верхняя часть черешка	Увеличенная базальная часть ризома, показывающая прилистники (s), корни (r) и черешки (большие стрелки)

+ I. gramineoides. Изоетитес травянистый. Поздний триас, Северная Америка (Пенсильвания). Стебель Isoetites gramineoides редуцирован. Края листьев цельные, не зазубренные. Длина листьев (неполных) более 19 мм, ширина 1,8–2,0 мм у основания, сужаются до 1,3 мм, край листа цельный. На поверхности листа видны следы воздушных каналов. Основание спорофилла 4 х 3,5 мм, оно имеет отличительный киль. Высота клубня 8 мм. Корни длиной 23–35 мм, диаметром 0,3 мм. Известна клубнелуковица с присоединенными корнями, розетка листьев, изолированные листья и спорангии. Стебли и их изолированные спорофиллы первоначально интерпретировались как травы, отсюда и возникло видовое название. Синоним: Yorkia.

Isoetites horridus. Клубень с листьями, показывающими прямоугольные углубления - внешнее проявление опавших внутренних воздушных каналов	Клубень с розеткой листьев	Isoetites horridus

Isoetites horridus. Клубень с розеткой спорангиев, содержащих мегаспоры и микроспоры	Поверхностная структура листа	Клубень с листовыми рубцами	Схематическое строение листьев	Спорофилл

+ I. horridus. Изоетитес щетинистый. Поздний мел–эоцен, Северная Америка (Вайоминг, Северная Дакота, Нью-Мексико, Юта, Колорадо). Типовой вид рода. Листья с лопатообразной вершиной. Имеются воздушные каналы. Длина листа до 7 см, ширина 2–5 мм. Дистальная часть листа отмечена двойным рядом квадратных приподнятых или углубленных областей, представляющих собой следы опавших воздушных каналов. Край листа цельный в дальней части, становится слегка волнистым или мелкозазубренным в узкой проксимальной части. Спорофилл Isoetites horridus дистально расширяется. Жилкование неизвестно. Лигула расположена над базальной частью, содержащей спорангий. Спорангий эллиптический. Мегаспоры трилетные типа Minerisporites mirabilis. Клубнелуковица недольчатая, овальная, диаметром 4,7 см. Известен клубень с розеткой присоединенных листьев. Синоним: Carpolithes horridus, Antholithes horridus, Xantholithes propheticus.

Isoetites indicus. Розетка спорофиллов	Мегаспоры со спорангием	Изолированная мегаспора

+ I. indicus. Изоетитес индийский. Ранний мел, Северо-Западная Индия. Сохранились спорофиллы с мегаспорангиями. Спорофиллы Isoetites indicus многочисленные и образуют розетку диаметром 2,5–4,5 см. Размером они немного меньше, чем у Isoetites serratifolius. Каждая розетка демонстрирует полую центральную область, 0,8–2,4 см в диаметре, вероятно эта область прежде была занята клубнем или центральной осью. Лигула неизвестна. Мегаспорангии содержат 1500 и более трилетных спор.

Isoetites innae. Реконструкция общего вида растения; Строение мегаспорофилла со спорами

Isoetites innae. Голотип. Хорошо видны выпавшие мегаспоры	Три растения, растущие из общего основания	Isoetites innae

+ I. innae. Изоетитес Инны. «Палеоботаник Инна Андреевна Добрускина». Ранний триас (ранний Olenekian), Россия (бассейн р.Тунгуска). Isoetites innae — один из древнейших представителей рода. Это небольшое травянистое растение с укороченным толстым стеблем, на котором по низкой спирали расположены спорофиллы, не имеющие киля. Спорофиллы, расположенные у основания растения, более длинные и узкие. Их длина 9–12 мм при ширине у основания 1,5–2,0 мм. Ширина шиловидной дистальной вытянутой удлиненной части около 0,7 мм, ее верхушка заострена. Имеется одна тонкая жилка, проходящая по всей длине спорофилла. Спорофиллы, расположенные ближе к верхней части растения более короткие, чешуеобразные и не имеют удлиненных дистальных частей. Устьичные полосы отсутствуют. Нижние мегаспорофиллы содержат округлые или эллиптические мегаспоры, похожие на типы Maiturisporites или Cystosporites. Спорангий яйцевидный, располагается в нижней части спорофилла. Длина спорангия 2–3 мм, ширина 1 мм. Клубень удлиненный. Isoetites innae  относился к пионерным, климатически толерантным ксерофильным флористическим комплексам, обитавшим по берегам болот и пресноводных водоемов. Найдено семь экземпляров.

+ I. janaianus. Средняя или поздняя юра–ранний мел, Северо-Западная Индия (Гуджарат). Высота стебля Isoetites janaianus 14 см, ширина 5–7 см. Листья ланцетовидные, с цельным краем. Лигула неизвестна. Спорангий овально-продолговатый. Мегаспорангий 4–6 х 2–3, микроспорангий 4–5,5 х 3,5–4 мм. Мегаспоры типа Minerisporites. В одном мегаспорангии может содержаться от 100 до 1500 мегаспор. Клубнелуковица имеет пять долей. Найдено основание растения с присоединенными корнями и листьями, микроспоры и мегаспоры. Возможно этот вид был описан прежде как Isoetites indicus.

Isoetites madygensis. Компактная, неудлиненная луковица, несущая листья/спорофиллы	Ланцетовидные листья\спорофиллы	Компактная луковица несет несколько листьев, Изолированные листья демонстрируют тонкую среднюю жилку

	Isoetites madygensis. Несколько спорофиллов в положении роста, расходящихся от центральной клубнелуковицы	Разрушенные воздушные каналы в листьях

+ I. madygensis. Изоетитес мадыгенский. Средний–поздний триас (Ladinian–Carnian), Юго-Западный Киргизстан. Клубнелуковица очень короткая (6–8 мм), широкая (15 мм), недольчатая, несущая вверху спирально расположенные стерильные листья и спорофиллы. Лигула имеется. Спорофиллы и стерильные листья Isoetites madygensis овально-ланцетовидные. Стерильные листья шириной у основания 4–6 мм и длиной до 35 мм, имеют воздушные каналы и тонкую среднюю жилку. Их края цельные, но имеют регулярную волнистость. Устьица и сосочки на поверхности листьев отсутствуют. Спорофилл язычковый, шириной 6–9 мм, у основания находится овально-эллипсоидный спорангий шириной 1–2 мм и длиной 2–4 мм. На одном из экземпляров заметно 15 спорофиллов, расположенных по кольцу (неполному) диаметром 25 мм. Рубцы от корешков на луковице видны как небольшие углубления диаметром около 1 мм. Клубнелуковица Isoetites madygensis похожа по форме и размерам на таковую у Cidarophyton rewanense. Синоним: Annalepis leae, Tomiostrobus leae.

Isoetites onkilonicus. Спорофилл со спорангием

+ I. onkilonicus. Изоетитес онкилонский. «Онкилоны — легендарный народ, прежде живший на Чукотке, а потом переселившийся на острова в Северном Ледовитом океане». Поздний мел (Cenomanian), Россия (Колыма, Северное Приохотье). Isoetites onkilonicus — разноспоровый. Ошибочно эта находка стала рассматриваться как мохообразное растение Locyma onkilonica, из-за того, что верхушки спорофиллов пытались рассматривать как их основания. Однако такая интерпретация отвергнута и растение вновь трактуется как плауновидный изоетопсид. Синоним: Lokyma onkilonica.

Isoetites phyllophila

Isoetites phyllophila

Isoetites phyllophila. Лист с верхушкой и средней жилкой	Лист с верхушкой и двумя лакунами по краям жилки	Лист с центральной утолщенной частью и внешними тонкими краями ясно показывает цельный край	Перегородчатая центральная часть листа и лакуны	Основание листа с четырьмя различимыми лакунами, стрелка у расширенного базального региона в тонкой части листа

+ I. phyllophila. Изоетитес листолюбивый. «Любящий листья — из-за сплошного покрытия клубня листьями». Поздний мел (Cenomanian), Северная Америка (Канзас, Небраска). Клубень прямой, удлиненный, конический со спирально расположенными листьями. Стебель Isoetites phyllophila покрыт многочисленными спирально расположенными стерильными листьями перекрывающими друг друга. Листья узкие, шириной 3–7 мм, но расширенные у основания, верхушка заостренная. Самая длинная часть листа, присоединенного к клубню имеет 3 см. Край листа цельный, в листьях имеются воздушные каналы, представленные двумя или четырьмя рядами углублений вдоль листа. Центральная часть листа была толще, чем его края и лучше сохраняется в окаменелостях. Имелась одна срединная жилка. Устьица не наблюдаются. Некоторые изолированные листья Isoetites phyllophila демонстрируют расширенный участок, который, вероятно, является спорангиевой областью.

Корень имеет 6,4 см высоты, 4 см ширины, он выпрямленный, удлиненный, его луковица коническая, очевидно недольчатая. Корешки присутствуют в только нижней части клубня. Они дихотомически ветвятся и имеют диаметр 0,5 мм. Спорангии и споры неизвестны. Найдено полное растение с присоединенными листьями и корнями, а также множество изолированных листьев. Местом Isoetites phyllophila обитания служили берега пресноводных озер, стариц и другие речные среды.

+ I. reticulata. Изоетитес сетчатый. Поздний олигоцен–ранний миоцен, Австралия, Тасмания. Известны изолированные спорофиллы Isoetites reticulata с кутикулой, мегаспоры. Устьица на листьях отсутствуют. Мегаспоры типа Minerisporites.

Isoetites rolandii. Два растения с клубневидными основаниями (стрелки) и узкими удлиненными листьями. Юра, Айдахо	Матрица с изолированными листьями. Срединная жилка и цельный край листа хорошо видны на некоторых экземплярах

+ I. rolandii. Изоетитес Роланда. «Исследователь Roland Brown». Средняя юра, Северная Америка (Орегон, Айдахо). Экземпляры Isoetites rolandii сохранены и как отпечатки в породе, и как сохранившие форму окаменелости. Растение достигало высоты 10 см и имело линейные листья длиной более 8,4 см и шириной 3 мм у основания, с цельным краем, сужающиеся дистально до 2 мм. Имеется одна узкая срединная жилка. Воздушные каналы не очевидны. Основания спорофиллов имели щитообразную форму 2,0 см длиной и 1,0 см шириной у основания. Спорангий овально-продолговатый, размером 10 х 10 мм и высотой 0,3 см, имеет срединный гребень. Слепки оснований спорофилла содержат структуры, интерпретируемые как мегаспоры.

Isoetites rolandii. Изолированный спорангий, демонстрирующий область прикрепления и часть дистальной пластины	Экземпляр, показывающий листья в позиции роста	Два изолированных основания спорофиллов, несущие спорангии

Так же, как и современные формы, Isoetites rolandii имел двустороннюю симметрию корневища. Основание растения имеет форму клубнелуковицы шириной 1,5–2,5 см и высотой 0,6 см. Количество долей основания не может быть определено. Примечательно то, что эта находка представляет собой самую древнее появление изоетоподобных растений на западе Северной Америки. Находки таких растений свидетельствуют о водной или полуводной окружающей среде. Очевидно это были полупогруженные края озер или лугов, которые периодически полностью зарастали изоетитесами.

+ I. sagittatus. Изоетитес стреловидный. Конец раннего триаса (Olenekian), Китай (Шаньси). Двухспоровый, большинство листьев фертильные. Спорофилл веретенообразный, длина 8–10 мм, ширина 2–3 мм. Удлиненные спорангии Isoetites sagittatus возвышались над основанием спорофилла. Мегаспоры трилетные.

Isoetites serratifolius. Спорофилл; справа - верхняя часть спорофилла, показывающая зубчатый край

+ I. serratifolius. Изоетитес зубчатолистый. Ранний мел, Северо-Западная Индия (Гуджарат). Листья Isoetites serratifolius имеют воздушные каналы. Сплющенные спорофиллы достигают длины 2,7–6,6 см, ширины 1,5 см и имеют зубчатый край. На всю длину спорофилла простирается единственный сосудистый пучок. Базальная часть спорофилла широкая, иногда ложкообразная и яйцевидная. Спорангиальная область отмечена удлиненным овальным отпечатком в центре расширенного основания. Верхушечная часть уплощенная, тонкая. Край листа цельный на небольшом участке возле основания, но большая его часть зазубрена и зазубрины изогнуты внутрь. Ни в одном из экземпляров Isoetites serratifolius не найдены следы лигулы или велума. Удлиненный спорангий располагался у основания спорофилла, его размеры 10–12 х 3 мм.

Isoetites serratus. Схематическое строение листьев

+ I. serratus. Изоетитес зазубренный. Конец позднего мела–эоцен, Северная Америка (Вайоминг). Растение имеет розетку узких ремнеобразных листьев с лопатовидными окончаниями, с зубчатыми краями; листья поднимаются с краев округлой клубнелуковицы, имеющей диаметр 1,3 см. Верхняя поверхность спорофилла Isoetites serratus имеет два ряда прямоугольных полостей, интерпретируемых как складки ткани или остатки разрушенных внутренних воздушных мешков. У основания спорофилла расположен сжатый эллиптический спорангий, который содержит отпечатки мегаспор или микроспор. Дихотомически ветвящиеся корни отходят от основания округлого клубня ниже внешней розетки спорофиллов.

Isoetites sixteliae. Слева листок с острой вершиной; по центру - листья с зазубренными краями и хорошо видимой средней жилкой; справа - лист, расширяющийся у основания

+ I. sixteliae. Изоетитес Сикстель. «Исследовательница Татьяна Алексеевна Сикстель». Средний–поздний триас (Ladinian–Carnian), Юго-Западный Киргизстан. Найдено 83 экземпляра Isoetites sixteliae, включая стерильные листья с хорошо сохранившимися эпидермальными клетками, воздушными каналами, и спорофиллы.

Листья линейные, простые и узколанцетовидные, сужающиеся к заостренной верхушке, с тонкой средней жилкой. Их края зазубренные. Острые зубчики размером 0,5 мм разделены продольными промежутками в 2–3 мм. Isoetites sixteliae представляет первое и самое древнее проявление зазубренного края у листьев в роде Isoetites. Листья с расширенным основанием (до 1 см), вероятно представляют собой спорофиллы. В листьях имеются продольные воздушные каналы, разделенные поперечными перегородками (диафрагмами) через регулярные интервалы. Воздушные каналы и перегородки соединены со средней жилкой. Эти каналы идентичны таковым у современного Isoetes. Устьица и сосочки неизвестны. Самый крупный лист имеет 12 см длины и ширину 3–5 мм. Листья не имели лигулы. Мегаспоры и микроспоры не известны. Синоним: Mesenteriophyllum serratum.

Isoetopsis choffatii. A - клубневидное расширение побега с корнями и рубцами опавших корней, ранний мел, Португалия; B - спорофилл с зернистым спорангием; C - участок спорофилла с воздухоносными полостями

Isoetopsis choffatii	Клубень с рубцами от корешков	Спорофиллы и мегаспорангии	Клубни с корешками и рубцами от корешков

+ Isoetopsis choffatii. Изоетопсис Шоффата. «Палеонтолог Leon Paul de Choffat». Ранний мел (Aptian–Albian), Россия (Тюмень, Колыма), Португалия. Удлиненный узкий стебель Isoetopsis choffatii имеет луковицеобразное основание. Диаметр стебля выше клубня 1 см, высота неизвестна. Скученные спорофиллы длиной 2–3 см с заостренной верхушкой пластины. Основания фертильных листьев расширенные. Край листа цельный. Не наблюдается лигула и следы сосудистого пучка. Спорангий продолговатый, диаметром 7 мм. В нижней части стебля Isoetopsis choffatii имеются рассеянные округлые рубцы, представляющие собой следы от опавших корешков. Известна клубнелуковица с многочисленными присоединенными корнями, изолированные основания спорофиллов, спорангии, споры. Синоним: Delgadopsis rhizostigma, Isoetopsis chofjatii, Isoetites choffatii, Carpites burmannaeformis, Carpites plicicostatus.

+ Isoetopsis subafilla. Изоетопсис. Мел–эоцен, Россия (Тюмень), Португалия, Франция. Растение мелкое, сильно редуцированное, вытянутого побега не имеет, снабжено клубневидными образованиями бочкообразной формы или массивным донцем, покрытым множеством выходящих из него тонких корней, которые, опадая, оставляют на нем мелкие кольцеобразные рубчики. Филлоиды, ланцетные или сужающиеся, линейные, с расширенным основанием, расположены по спирали на верхней поверхности клубневидного образования в виде густой розетки. Вегетативные и спороносные филлоиды неразличимы. В основании спорофиллоидов Isoetopsis subafilla помещаются мега- и микроспорангии зернистой структуры, мало различающиеся по размерам, с большим количеством спор. Вдоль средней линии филлоидов проходят два ряда воздухоносных полостей. Синоним: Isoetes subafilla, Delgadopsis subafilla, Isoetites subafilla.

Продолжение статьи см. Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (5- Полушники-II)