Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-II)

Продолжение. Начало статьи см. Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-I)

+ Pleuromeia. Плевромейя. Ранний–средний триас, Лавразия, Гондвана (Германия, Франция, Испания, Россия, Каспий, Узбекистан, Австралия, Аргентина, Япония, Китай). Разноспоровая, но стробилы были моноспорангиевыми, содержащими либо микроспоры, либо мегаспоры. Предпочитала околоводные и низинные местности.

Pleuromeia

Без сомнения, Pleuromeia имела очень широкое, космополитическое распространение. Это доказывает, что она могла существовать в очень разных условиях. Многочисленные экземпляры раннетриасовой плевромейи из Австралии (севернее Сиднея) росли как прибрежные галофиты, в среде с повышенной влажностью и соленостью. Образцы из Китая росли в более засушливых, внутриконтинентальных условиях, вероятно поблизости от пустынных оазисов с достаточным количеством влаги. Другие экземпляры из Австралии обитали в местах с сезонной влажностью.

Pleuromeia

Возле г.Эйфель в Германии найдены большие раннетриасовые плиты породы с многочисленными, тесно расположенными экземплярами Pleuromeia sternbergii в прижизненном положении, указывающие, что плевромейя образовывала здесь обширные двухвидовые заросли с папоротником Anomopteris mougeotii. Очевидно, значительная засушливость климата в самом конце перми драматически затронула многие экосистемы на суше и такие плауновидные, как плевромейя стали играть центральную роль в новом заселении некоторых видов ландшафта в раннем триасе после массового вымирания.

	Pleuromeia

Плевромейя имела неветвящийся, вертикальный ствол, высотой до 2 м и четырехдольчатое основание (ризоморф) в виде клубня, от которого отходили спирально расположенные корни. Дольчатое корневище Pleuromeia показывает образец производства корней более близкий к изоету, чем к палеозойским древесным плауновидным. Находки стволов в различной стадии декортификации указывают, что Pleuromeia имела вторичные ткани.

Pleuromeia

Плевромейи — крупные, часто полупогруженные, плауновидные (имеющие много общего с полушником), по виду похожие на морской буй, где вверх выступает пучок листьев, на самой вершине шишковидный колосок (стробил) из овальных или округлых спорофиллов, отходящих от стебля под острым углом и полностью закрывающих его. На каждом спорофилле располагается один крупный овальный или округлый спорангий. Pleuromeia характерна также для околоводных и низинных местообитаний. Образовывала сплошные заросли в мелководных пресноводных и засоленных бассейнах, на прибрежных равнинах и в дельтах рек. Ее стройные стволы гладкие или иногда покрытые продольными ребрами, несут рубцы — следы опавших листьев и увенчаны густой лиственной кроной. Изолированные шишки описаны как Annalepis zeilleri. Структурно выглядит как промежуточное звено между палеозойским родом сигиллярия и меловым родом Nathorstiana. Образовывали монотипические заросли в прибрежных болотах.

Pleuromeia. Морфология спорофилла. f - борозда, l - лигула, s - ножка, sp - спорангий, t - перегородка	Спорангии плевромейи

Стебель прямой, постепенно сужающийся кверху, до 1–2,1 м высоты и 10 см в диаметре. Основание стебля расширенное, образует клубневидное корневище с четырьмя, реже шестью–восемью якоревидно загнутыми вверх массивными лопастями, или доли выделяются наподобие рожек. Поверхность долей густо покрыта следами опавших корешков (аппендиксов) эллиптических очертаний, от 4 до 1 мм в диаметре, с рубчиком проводящего пучка. Сами корешки сохраняются редко. Кора несет на гладкой поверхности довольно крупные или значительно более мелкие листовые рубцы поперечно-эллиптического очертания. Рубцы расположены по спирали, сгущаясь от основания к верхушке и одновременно уменьшаясь в размерах и изменяя свои очертания.

Рубцы поперечновытянутые, с контуром сечения чечевицы, заостренными боковыми углами и выемкой посреди верхнего края. Выемка делит рубец на два симметричных поля. Под выемкой на рубце обозначается полукруглое поле с тремя рубчиками, вероятно, соответствующее месту выхода листового пучка. Над выемкой имеется округлый рубчик лигулы. Листовые рубцы плевромейи изменяют свою форму в зависимости от степени декортификации, которую они претерпели перед захоронением.

Pleuromeia. Идеализированная листовая подушка плевромейи. L - лигула, CF - листовой рубец, HV - сосудистый пучок, P - парихны, BP - постоянное основание листа	Следы листовых рубцов	Часть стробила

Листья Pleuromeia узкие. Филлоиды плевромей относительно крупные — до 10 см длины и 1,5 см ширины, линейные или удлиненно ланцетные, с двойным проводящим пучком, располагаются в верхней части побега. Вегетативные листья сильно отличаются от плодородных.

Вверху стебель заканчивался эллипсоидальным или яйцевидным довольно крупным плотным стробилом со спирально расположенными вокруг оси чешуевидными спорофиллоидами налегающими друг на друга. Некоторые виды могли иметь больше, чем один стробил. Спорофиллы с округлой или овальной пластиной. Спорангии крупные, овальные или почковидные, лепешковидные, различающиеся по величине, расположены на верхней стороне спорофиллоидов в особых углублениях. Лигула располагалась непосредственно сразу за спорангием, почти у верхнего края спорофилла. Стробилы обоеполые; мегаспорангии крупные, располагались в нижней части шишки, микроспорангии — в верхней и были погружены в ткань спорофиллоида. Мегаспоры и микроспоры с трехлучевым рубцом (трилетные).

Один из вариантов развития семейств Pleuromeiaceae и Isoetaceae

Морфологически плевромейя напоминает маленькую редуцированную сигиллярию с прямым укороченным стволом и короткими, редуцированными, но массивными корневищами. Проводящая система сифоностелическая. Возможно, у плевромейи, как и у сигиллярии, молодые стебли были протостелические, а взрослые обладали сифоностелой. Тем не менее, плевромейя не являлась дальнейшей ветвью развития древовидных лепидодендроновых, а представляла собой отдельную линию. Синоним: Eleutherophyllum, Pleuromeya.

Pleuromeia dubia

+ P. dubia. Плевромейя сомнительная. Конец раннего (Olenekian)–начало среднего триаса (Anisian), Австралия (Новый Южный Уэльс, Западная Австралия), Южная Африка (Восточная Капская провинция). Стебель неветвящийся, шириной 12 см и высотой до 2 м. Спорофилл овальный, образующий ободок для спорангия. Спорангий овально-удлиненный. Листовые рубцы удлиненные вертикально.

	Pleuromeia dubia. Стебель с присоединенными листьями	Частично декортифицированный стебель с сосудистыми пучками

Pleuromeia dubia очевидно не имела дольчатого корневища. Ископаемые остатки находят в углистых сланцах. Pleuromeia dubia была болотным растением, обитавшим в эутрофических местностях (богатых питательными веществами), заполняя также заливные равнины и пруды. Синоним: Stigmatodendron dubium, Taeniopteris undulata, Cylomeia undulata, Gregicaulis dubius.

Pleuromeia epicharis. Сдавленная шишка. Триас

Pleuromeia epicharis. Поперечное сечение шишки	Слева: Двудольный ризоморф. Вид сбоку (вверху), вид снизу (внизу). Справа: спорофиллы

+ P. epicharis. Плевромейя эпихарис. «Ребристая древесина». Ранний триас, Северный Китай (Шаньси). Экземпляры Pleuromeia epicharis включают стебли, листья, основания растений, а также мега- и микроспорангиевые шишки. Стебель прямой, неразветвленный, максимальная толщина 4 см, высота около 1 м. Листья расположены по спирали, в нижней части ствола они опадают. Язычковые структуры не найдены. Спорофиллы удлиненно-овальные, длиной 2–3 см, шириной 1–1,7 см. Спорангии яйцевидные, в верхней части стробила расположены микро-, а в нижней мегаспорангии. Мегаспоры типа Banksisporites, микроспоры типа Cundbladispora или Densoisporites. Корневище Pleuromeia epicharis было двухдольчатым и корни располагались с обеих сторон его прямой борозды. Сосудистый пучок в корнях был расположен эксцентрично.

Pleuromeia hattaii

+ P. hataii. Конец раннего триаса (Spathian), Япония (Хонсю). Высота около 50 см, диаметр 1,1–3 см. Листовые рубцы Pleuromeia hataii имели квадратный контур и треугольные следы парихн. Стробил цилиндрический, односпоровый, достигает диаметра 4,1 см и длины 14 см. Он содержит более 100 спорофиллов. Спорофилл килевой с закругленной верхушкой. Спорангий 19 х 8 мм. Мегаспоры трилетные, микроспоры неизвестны. Корневище дольчатое, якореобразное, его ширина 3 см. Рубцы от опавших корешков имеют диаметр 0,5–0,8 см. Pleuromeia hataii была обитателем прибрежных морских районов. Эти растения образовывали сплошные заросли вместе с Neocalamites muratae.

+ P. indica. Плевромейя индийская. Ранний–средний триас (Induan–Anisian), Евразия. Синоним: Araucarites indica.

Pleuromeia jiaochengensis. Реконструкция полного растения

+ P. jiaochengensis. Плевромейя цзяоченьская. Начало раннего траса (Induan), Китай (Шаньси). Короткорослый вид плевромейи, достигала всего в среднем 20–30 см, максимум 50 см в высоту. Диаметр стебля 1,5 см. Стебель у Pleuromeia jiaochengensis древесный, прямой, неветвящийся. Поверхность стебля покрыта редкими, слабо выраженными, иногда едва видимыми линзовидными, неотчетливыми в контуре листовыми рубцами, обычно гладкими, с маленькими неясными центральными ямками в местах, где прикреплялись листья. Листья шилоподобные или шилообразные, длиной 2–3 мм, расположены на расстоянии 1 см друг от друга в верхней части стебля.

Pleuromeia jiaochengensis. Стробилы

На дистальном конце прямого ствола Pleuromeia jiaochengensis расположена большая эллипсоидальная моноспоровая шишка, состоящая из яйцевидных, с тупоугольной верхушкой спорофиллов, несущих дисковидные спорангии. По размерам она занимает от одной четвертой до одной третьей всей высоты растения и достигает 20 см длины. Этот стробил, вероятно, однополый, имеет форму шипа.

	Pleuromeia jiaochengensis. Часть стробила, содержащая мегаспоры - (а)	Стробил с мегаспорами	Стробил

Зрелый стробил Pleuromeia jiaochengensis содержит более 100 спорофиллов. Спорофиллы мясистые, суккулентные. Они перекрывающиеся, расположены по спирали, 4–5 штук в одном витке. Спорофиллы лопатообразные со стреловидной верхушкой, большей в длину, чем в ширину, овально-продолговатые, вогнутые в месте расположения спорангия. Спорангий дисковидный, овальный или сферический в контуре, присоединен к спорофиллу только своим ближайшим кончиком. Его размеры 15 х 9 мм. Поверхность спорангия имеет много более или менее параллельных линий, которые несколько сходятся на обоих концах. Толщина спорангия постепенно уменьшается от ближнего к дальнему концу в результате чего мегаспоры концентрируются в его ближней к оси стробила части. Известны только трилетные мегаспоры.

Pleuromeia jiaochengensis. Полное молодое растение, высотой 3 см

Зрелые корневища клубневидные, округлые и недольчатые. Они покрыты овально-продолговатыми, хорошо разделенными рубцами от корешков. Количество этих рубцов меньше, чем у других видов плевромейи, но они имеют более крупные размеры. Молодые корневища Pleuromeia jiaochengensis только слегка раздутые у основания стебля, покрыты довольно толстыми корневыми придатками длиной до 3 см, особенно в нижней части.

Pleuromeia jiaochengensis. Спорофилл	Два спорофилла, левый с загнутой вверх верхушкой	Спорангий с мегаспорами

Pleuromeia jiaochengensis обитала в отдаленных от моря пустынных областях с засушливым климатом, очевидно в оазисах, непосредственно у воды. В ископаемых слоях с растением отсутствуют как морские, так и лагунные отложения. Ее небольшой размер также указывает на засушливые условия, неразвитые и опадающие листья говорят о значительном испарении влаги в засушливых условиях. Корешки крепкие и прочные, способные выдержать условия пустыни.

Pleuromeia jiaochengensis. Ризофор с рубцами от корешков; справа - с присоединенными корешками

Найдены стробилы, стебли, корневища и целые растения Pleuromeia jiaochengensis. Из всех видов плевромейи, найденных в Северном полушарии, только три — Pleuromeia sternbergii, Pleuromeia rossica, Pleuromeia hataii найдены в значительном количестве и хорошем состоянии, что позволяет реконструировать целое растение. Синоним: Pleuromeia altinis.

+ P. jokvazhica. Триас, Россия. Высота стебля более 11 см, диаметр 3–4 см. Фертильная зона 6–12 мм диаметром. Спорангий до 20 мм. Pleuromeia jokvazhica хорошо известна по расчлененным вегетативным и плодородным остаткам, хотя детали основания растения и тип спор остаются неясными. Морфологически этот вид наиболее близок к Pleuromeia sternbergii, но имеет меньшие и не такие компактные фруктификации.

	Pleuromeia longicaulis. Различные варианты реконструкций

+ P. longicaulis. Плевромейя длинностебельчатая. Ранний триас (Olenekian)–начало среднего триаса (Anisian), Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс). Высота растения несколько меньше 1 м. Неветвящийся ствол слегка сужался к вершине, средний диаметр ствола 24 мм (уплощенный окаменевший ствол имел 30–43 мм в ширину). На верхушке Pleuromeia longicaulis располагалась крона удлиненных узких листьев, каждый из которых имел лигулу и две заметных бороздки с устьицами и один сосудистый пучок.

Pleuromeia longicaulis. Реконструкция прижизненной среды Pleuromeia longicaulis и Cylostrobus sydneyensis в дельте Госфорда, Новый Южный Уэльс.	Листья Pleuromeia longicaulis и шишки Cylostrobus sydneyensis на одной матрице породы

Pleuromeia longicaulis. Процесс опадания листьев и исчезновения следов лигулы	Участок длинного листа, демонстрирующий две бороздки с устьицами	Свежий листовой рубец

Листья Pleuromeia longicaulis имели параллельные боковые стороны и ширину 5–9 мм. Немного ниже кроны располагалась зона оснований многолетних листьев, которая переходит в область широко разделенных листовых рубцов. Листовые рубцы в форме поперечной линзы размерами 5–7 х 2 мм имели два боковых углубленных треугольных поля и центральную округлую ямку, содержащую единственный, слегка выступающий листовой след. Большая часть ствола оставалась голой. Ближе к основанию дерева наружные слои коры отшелушивались и остатки листовых рубцов меняли свой вид и форму. Они имели более выступающий и удлиненный листовой след. На стебле, особенно ближе к основанию, имелось три или четыре больших и несколько мелких продольных складок, которые постепенно исчезали к верху стебля. Спорангий 7,5 мм.

	Pleuromeia longicaulis. Верхушка стебля, несущая листовые основания и удлиненные листья	Ризофор с рубцами от корешков (справа) и скрученными корешками (слева)	Ризофор

Корневище Pleuromeia longicaulis было округлое, недольчатое и несло тонкие корешки диаметром 2–5 мм. Старые корешки опадали, оставляя округлые рубцы. Pleuromeia longicaulis образовывала обильные одновидовые заросли по берегам дельт, заливов, крупных береговых лагун и озер в условиях влажного климата. Ряд исследователей помещает это растение в отдельный род Cylomeia. Синоним: Lycostrobus longicaulis, Cylomeia undulata, Caulopteris.

Pleuromeia marginulata

+ P. marginulata. Ранний средний триас (ранний Anisian), Южный Китай (Бассейн реки Янцзы). Высота Pleuromeia marginulata более 1 м.

Pleuromeia obrutschewii

+ P. obrutschewii. Плевромейя Обручева. Ранний триас, Дальний Восток (Русский остров). Известен стебель и плодоношения с мегаспорами. Стробил крепился посредством ножки. Фертильная зона длиной 20 см и шириной 1,2–2,0 см. Спорангий 15–18 мм. Pleuromeia obrutschewii очень близка к Pleuromeia sternbergi и, возможно, не является отдельным видом. Находки ассоциированы с морскими отложениями.

	Pleuromeia obrutschewii. Участок стробила	Мегаспорофилл. Ребристая абаксиальная поверхность

Листовые рубцы линзовидные, 13–14 мм длиной, 4,5 мм шириной, с двумя парихнами. Pleuromeia obrutschewii отличается от европейских видов более регулярным расположением спорофиллов, имеющих стерильные верхушки, более тесным размещением листовых рубцов. Стробил удлиненный, более 20 см длиной, поперечное сечение эллиптическое, около 23 х 12 мм. Шишка содержит только мегаспоры и крепится при помощи стебелька, от которого поднимаются стерильные листья. Эти листья тонкие, шиловидные и резко отграничены от нижних спорофиллов. Стебельки, таким образом, являются некоторым продолжением главного стебля.

Pleuromeia obrutschewii. Поперечное сечение мегастробила	Мегаспорофилл (стрелка) и мегаспорангий, содержащие отпечатки мегаспор. Триас	Мегаспора

Изолированные мегаспорофиллы Pleuromeia obrutschewii почкообразные, около 18 х 15 мм. Их центральная часть занята спорангием, окаймленным на 2–3 мм стерильной тканью, образующей верхушечное удлинение. Такие кончики спорофиллов также были описаны у Pleuromeia rossica, но отсутствуют у Pleuromeia sternbergii. Спорофиллы являются абаксиально ребристыми и проксимально складчатыми, что становится заметно на поперечном сечении. Спорангий находится в ложкоподобном углублении на верхней части мегаспорофилла. Спорангий имеет полусферическую форму, 11 мм в диаметре и плоскую внешнюю поверхность. В поперечном сечении видно, что стенка спорангия ясно отделена от таковой спорофилла. Таким образом, спорангий не поглощен тканями спорофилла. Споры высвобождались через тонкую стенку мегаспорангия. Синоним: Pleuromeia obrutchevii.

Pleuromeia olenekensis. Мегаспорофилл с мегаспорангием	Участок, показывающий мегаспоры	Мегаспора

+ P. olenekensis. Плевромейя оленекская. Ранний триас, Северо-Восточная Сибирь (бассейн реки Оленек). Pleuromeia olenekensis отличается от других видов своими крупными мегаспорангиями и сетчатыми большими мегаспорами. Мегаспорангий эллиптический, 26 х 10 мм, содержит не менее 500 мегаспор диаметром около 1 мм. Это в 1,5–2 раза больше, чем самые большие у Pleuromeia sternbergii. Известны только плодоношения с мегаспорами. Pleuromeia olenekensis найдена в слоях с морскими отложениями. Зрелые мегаспорангии опадали с шишек и, благодаря своему устройству, транспортировались водой.

Pleuromeia reniformis. Поперечные срез

+ P. reniformis. Плевромейя почковидная. «Видовое название происходит от формы спорангиев. Renes (лат.) — почка». Ранний триас (Olenekian), Австралия (Квинсленд). Цилиндрический фертильный стебель несущий спирально расположенные спорофиллы с адаксиально расположенными мегаспорангиями. Мегаспорангии почковидные, тесно прижаты к оси. Листовой след разветвляется к основания спорофилла. Одна ветвь снабжает спорофилл, другая продолжается вверх, к основанию мегаспорангия. Диаметр стробила 9 мм, диаметр его оси 5 мм. Ось Pleuromeia reniformis состоит из экзархной протостелы с сердцевиной. Мегаспорангий 4 мм шириной и 2 мм длиной. Каждый мегаспорангий содержит как минимум 350 мегаспор. Стробил содержит мегаспорангии и микроспорангии. Верхушечная часть спорофилла отделялась от стебля, оставляя основание спорофилла и спорангий. Pleuromeia reniformis близко напоминает лавразийские плевромеиды.

Pleuromeia rossica

+ P. rossica. Плевромейя русская. Ранний триас (поздний Induan–ранний Olenekian), Россия (бассейн Волги, Ярославская область, Рыбинск (Тихвинское)), Китай (Шаньси). Pleuromeia rossica — это разноспоровое плауновидное неветвящееся растение. Высота дерева в среднем 50–60 см, максимум до 1 м, диаметр 2–3 см. Имелась вторичная ткань.

	Pleuromeia rossica. Реконструкция зарослей плевромейи русской	Реконструкция растущей формы. Внизу ризофор, извлеченный из субстрата

Листья Pleuromeia rossica  чешуеобразные, после опадание оставляют спирально расположенные и хорошо различимые рубцы в верхней трети растения. Листовые рубцы чечевицеобразные, вытянутые поперечно, боковые углы заостренные, посреди верхнего края имеется выемка. Под выемкой на рубце имеется полукруглое поле с тремя рубчиками от выхода сосудистого пучка. Над выемкой имеется след лигулы с точечным углублением в центре. В центре рубца видны следы двух поперечно-овальных парихн. В направлении к верхушке стебля листовые рубцы меняют свою форму, приобретая вид двух сближенных основаниями равнобедренных треугольников. Стерильные листья у Pleuromeia rossica, очевидно, отсутствуют.

Pleuromeia rossica. Поперечное сечение спорангия	Спорофиллы	Многочисленные спорофиллы, сохранившиеся после опадания в осадочном слое

Pleuromeia rossica. Стробил со спорофиллами, сохранившимися в естественном соединении с осью	Базальная часть стробила, из которого были выделены мегаспоры	Стебель и стробил

Разноспоровый компактный стробил овальный, двуспоровый, длиной около 4–5 см и диаметром 3,5 см, максимально 7–8 см длиной и 5 см диаметром. Крепился к верхушке ствола при помощи стебелька. Верхняя часть стробила содержит микроспорофиллы, нижняя — мегаспорофиллы. Спорофиллы овально-яйцевидные, с округлой или тупой вершиной, образующие ободок для спорангия, тесно расположены на оси. Диаметр оси стробила 7–10 мм, у крупных экземпляров до 30 мм. После репродуктивного сезона спорофиллы Pleuromeia rossica  опадали, оставляя полулунные рубцы на оси шишки. Такие опавшие спорофиллы часто усыпали всю почву возле растения. Спорангий округлый или яйцевидный, в целом повторяющий контуры спорофилла. Лигула расположена дистально к спорангию, ближе к вершине спорофилла. Мегаспоры трилетные, микроспоры округлые, типа Densoisporites nejburgii (neuburgae), также трилетные. Микроспоры и мегаспоры демонстрируют характеристики, имеющие много общего со спорами других изоетовых.

Pleuromeia rossica. Осевая часть стробила с рубцами от спорофиллов	Изолированная ось стробила в двух разных проекциях, со спирально расположенными рубцами, оставленными опавшими спорофиллами	Изолированная ось со спирально расположенными рубцами, оставленными опавшими спорофиллами	Верхняя часть стробила с несколькими спорофиллами, сохранившимися прикрепленными к оси

	Pleuromeia rossica. Реконструкция оси, несущей спорофиллы с адаксиально расположенными спорангиями. Ниже поперечное сечение стробила	Верхняя часть стробила с микроспорофиллами (McrS), из которых были выделены микроспоры	Стробил с мегаспорангиями (а) и микроспорангиями (б, в)

Клубнеобразный округлый корень Pleuromeia rossica  имел укороченные две или четыре доли (четыре доли развивалось путем деления из первоначальных двух долей). Придаточные корни присоединены к корневищу в неясном или слегка нерегулярном спиральном порядке. Внешняя поверхность корневища имела небольшие округлые рубцы от корешков, диаметром до 1 мм с центральной точкой от проводящего сосудика. Корешки длинные и тонкие. Известно более сотни окаменевших остатков Pleuromeia rossica.

Pleuromeia rossica. Стробилы

Pleuromeia rossica  образовывала монодоминантные или даже одновидовые сообщества на влажных землях, одинаково хорошо приспособленные и к временно засушливым условиям, и к росту в полупогруженном положении в мелких водах. Существовала в полуаридном климате возле воды и была преобладающим элементом в составе местной флоры.

Pleuromeia rossica в положении роста	Ризофор с рубцами от корешков	Ризоморф с частично сохранившимися некоторыми корешками

Добрушкина (1985) предложила род Lycomeia для этого растения на основании того, что посчитала стволы растения голыми, без листьев и листовых рубцов. Однако на зрелых экземплярах листовые рубцы ясно просматриваются и сама Добрушкина и ее соавторы в дальнейшем снова использовали название Pleuromeia rossica. Синоним: Lycomeia rossica.

Pleuromeia sanxiaensis

+ P. sanxiaensis. Ранний средний триас (ранний Anisian), Южный Китай (Бассейн реки Янцзы). Pleuromeia sanxiaensis имела двухдольчатое корневище. Высота растения всего 5 см и 2,5 см длинная шишка.

	Pleuromeia sternbergii	Pleuromeia sternbergii. Эйфель

+ P. sternbergii. Плевромейя Штернберга. Конец раннего (Dienerian)–начало среднего траса (Anisian). Pleuromeia sternbergii — это одно из наиболее космополитично распространенных растений всех времен (Германия, Австрия, Франция, Испания, Италия, Польша, Мангышлак, Казахстан, Сибирь, Приморье, Таджикистан, Китай, Западная Австралия, Аргентина). Максимально широко была распространена в раннем триасе. Типовой вид рода. Pleuromeia sternbergii — полудревесное растение с неветвящимся, прямым стеблем. Строение стебля указывает на родство с травянистыми, а не древесными плауновидными. Это самая крупная плевромейя, высотой до 1–2 м и диаметром ствола 5–6, иногда до 10 см.

	Pleuromeia sternbergii

Ствол Pleuromeia sternbergii  был покрыт листовыми подушками от опавших листьев почти до самого основания. Листья в верхней части ствола ланцетовидные, с заметной средней жилкой, прикреплены к стеблю расширенным основанием. Парихны треугольной формы. Некоторые стволы Pleuromeia sternbergii  из Эйфеля целиком оставались покрыты листьями, причем нижние были более короткими и широкими, чем верхние. Поперечное удлинение самых старых листовых рубцов предполагает развитие вторичной коры. Имелась и вторичная ксилема, хотя и слабо развитая. Обычно различимы три зоны: стела и хорошо развитая первичная и вторичная кора. Центральный цилиндр содержал сердцевину в центре, первичную и вторичную древесину.

	Pleuromeia sternbergii. Расположение листьев в верхней части	Расположение листьев ниже вершины	Ствол растения	Несколько стеблей молодых растений

Pleuromeia sternbergii. Стробил	Участок стебля с верхушечным стробилом	Верхняя часть ствола со стробилом	Стробил с микроспорами	Стробил с микроспорами

Стробил удлиненный, односпоровый, достигает длины 5–20 см и диаметра 1,6–2,0 мм, прикреплен непосредственно к вершине стебля. Спорофилл большой, от овального до округлого, образует ободок для спорангия. Спорангий шаровидный, 10–20 мм. Споры имеют множество характеристик, свойственных изоетовым. Мегаспоры трилетные, типа Pusulosporites populosus, микроспоры — Densoisporites nejburgii.

Pleuromeia sternbergii. Нижняя часть ствола с корнями	Стрелки указывают на периферийные борозды	Дольчатый ризофор с коротким участком стебля	Между двумя боковыми долями видна третья (большая стрелка), которая дана в поперечном сечении, показывающем структуру стелы (маленькая стрелка)

Pleuromeia sternbergii	Основание ствола с расширенным ризофором, на котором видны округлые рубцы опавших корешков	Схематическое трехмерное изображение ризофора, демонстрирующее организацию сосудистой системы и корневые следы в стеле.

Pleuromeia sternbergii. Ризофор, вид снизу на доли и борозды между ними	Четырехдольчатый ризоморф. Видна система двусторонне-симметричных борозд

Корневище Pleuromeia sternbergii  состояло из четырех укороченных долей, несущих стигмариевые корешки. 4 доли имели даже самые молодые экземпляры. Его ширина 17 см. Корневище имело центральную борозду, разделяющуюся с обоих концов на две периферийных борозды, идущие по средней линии долей, образуя двустороннесимметричную систему. Многочисленные корни располагались на поверхности корневища по обе стороны от борозды, а не в спиральном порядке. Рубцы от корешков обычно эллиптические, но иногда округлые, достигают размеров 0,5–2,6 мм, максимально 4 мм. В клубне сосудистая система более массивная, чем выше в растении.

Pleuromeia sternbergii . Спорангии	Одиночный лист со средней жилкой

	Pleuromeia sternbergii. Мегаспорофилл	Спорофиллы экземпляров их Германии. Два крайних справа образца - из Китая

Некоторые детали указывают на то, что плевромейя Штернберга была суккулентным растением (умеющим запасать воду в своих тканях). Это могло быть реакцией как на сильную засоленность, так и на засушливость среды. Листья были толстыми и мясистыми, стебель, очевидно содержал водоносную паренхиму. Обитали Pleuromeia sternbergii  в прибрежных дюнах и приречных болотах. Встречаются в пресноводных отложениях (вместе с остатками амфибий), в более соленых слоях; в целом ближе к морской береговой линии их изобилие растет. Синоним: Pleuromeia costata, Pleuromeia germari, Pleuromeia jokunzhica, Pleuromeia oculina, Pleuromeia patriformis, Pleuromeia plana, Sigillaria oculina, Sigillaria sternbergii, Sagenaria bischofii.

Продолжение статьи см. Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-III)